第四章3土壤养分

1、根据碳同化过程根据碳同化过程中最初产物所含碳原中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途的特点，将碳同化途径分为三类：径分为三类：c c3 3途径、途径、c c4 4途径和途径和cam(cam(景天科景天科酸代谢酸代谢) )途径。途径。植物植物利用光反应中形成的利用光反应中形成的nadphnadph和和atpatp将将coco2 2转化成稳定转化成稳定的碳水化合物的过程，称为的碳水化合物的过程，称为coco2 2同化或碳同化同化或碳同化类囊体基质一一.c.c3 3途径途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在10010

2、0多年多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。况且法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。 1 9 4 61 9 4 6 年 ， 美 国 加 州 大 学 放 射 化 学 实 验 室 的 卡 尔 文年 ， 美 国 加 州 大 学 放 射 化 学 实 验 室 的 卡 尔 文(m.

3、calvin)(m.calvin)和本森和本森(a.benson)(a.benson)等人采用了两项新技术：等人采用了两项新技术： (1)(1)1414c c同位素标记与测定技术同位素标记与测定技术( (可排除原先存在于细胞里的可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被物质干扰，凡被1414c c标记的物质都是处理后产生的标记的物质都是处理后产生的) )； (2)(2)双向纸层析技术双向纸层析技术( (能把光合产物分开能把光合产物分开) )。 选用选用小球藻小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所上

4、与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。要求的时间内快速地杀死。 向正在进行光合作用的藻液向正在进行光合作用的藻液中注入中注入1414coco2 2使藻类与使藻类与1414coco2 2接接触，每隔一定时间取样，并触，每隔一定时间取样，并立即杀死。立即杀死。 h h1414coco3 3- -+h+h1414coco2 2+h+h2 2o o 图图 用来研究光合藻类用来研究光合藻类co2固定仪器的图解固定仪器的图解 用甲醇将标记化合物提用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层于层析纸上，进行双向纸层析，使光

5、合产物分开析，使光合产物分开 采用放射自显影技术，采用放射自显影技术，鉴定被鉴定被1414coco2 2标记的产物并测标记的产物并测定其相对数量。定其相对数量。 根据被根据被1414c c标记的化合物标记的化合物出现时间的先后，推测生化出现时间的先后，推测生化过程。根据图过程。根据图d d所显示的结所显示的结果，即短时间内果，即短时间内(5(5秒，最终秒，最终到到0.50.5秒钟秒钟) )1414c c标记物首先标记物首先出现在出现在3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(pga)(pga)上，说明上，说明pgapga是光合作用的是光合作用的最初产物。最初产物。 用纸层析和放射自显影技术追踪被用纸层析和

6、放射自显影技术追踪被14co2标记的产物标记的产物起先猜测起先猜测coco2 2是与某一个是与某一个2 2碳碳的片断结合生成的片断结合生成3 3碳的碳的pgapga，然，然而情况并非如此。而情况并非如此。 当光下把当光下把coco2 2浓度突然降低，浓度突然降低，作为作为coco2 2受体的化合物会积累起受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有来。这一化合物被发现是含有5 5个个 c c 的 核 酮 糖的 核 酮 糖 - 1 , 5 - 1 , 5 - 二 磷 酸二 磷 酸(rubp)(rubp)，当它接受，当它接受coco2 2后，分解后，分解为为2 2个个pgapga分子。分子。 光

7、合试验中光合试验中rubp与与pga相互转化相互转化经过经过1010多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从coco到蔗到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或为卡尔文循环或calvin-bensoncalvin-benson循环循环 。 由于这条途径中由于这条途径中coco2 2固定后形成的最初产物固定后形成的最初产物pgapga为三碳化合物，所以也为三碳化合物，所以也叫做叫做c c途径或途径或c c光合碳还原循环光合碳还原循环，并

8、把只具有，并把只具有c c途径的植物称为途径的植物称为c c植物植物。 此项研究的主持人卡尔文获得了此项研究的主持人卡尔文获得了19611961年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。光合碳还原循环光合碳还原循环参与反应的酶：参与反应的酶：(1)(1)核酮糖二磷酸羧化酶核酮糖二磷酸羧化酶/ /加氧酶加氧酶(rubisco)(rubisco)； (2)3-(2)3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(pgak)(pgak)； (3)nadp-(3)nadp-甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶；磷酸脱氢酶； (4)(4)丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶；异构酶； (5)(8)(5)(8)醛缩酶；醛缩酶； (6)(6)果糖果

9、糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸( (酯酯) )酶酶(fbpase)(fbpase)； (7)(10)(12)(7)(10)(12)转酮酶；转酮酶； (9)(9)景景天庚酮糖天庚酮糖1 1，7-7-二磷酸二磷酸( (酯酯) )酶酶(sbpase)(sbpase)； (11)(11)核酮糖核酮糖-5-5-磷酸表异构酶；磷酸表异构酶； (13)(13)核糖核糖-5-5-磷酸异磷酸异构酶；构酶； (14)(14)核酮糖核酮糖-5-5-磷酸激酶磷酸激酶(ru5pk)(ru5pk)代谢产物名代谢产物名：rubp.rubp.核酮糖核酮糖1,51,5二磷酸；二磷酸； pga.3-pga.3-磷酸甘油酸；磷酸

10、甘油酸； bpga.1bpga.1，3 3二磷酸甘二磷酸甘油酸；油酸； gap.gap.甘油醛甘油醛-3-3-磷酸；磷酸； dhap.dhap.二羟丙二羟丙酮磷酸；酮磷酸； fbp.fbp.果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸；二磷酸； f6p.f6p.果果糖糖-6-6-磷酸；磷酸； e4p.e4p.赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸；磷酸； sbp.sbp.景景天庚酮糖天庚酮糖-1,7-1,7-二磷酸；二磷酸； s7p.s7p.景天庚酮糖景天庚酮糖-7-7-磷酸；磷酸； r5p.r5p.核糖核糖-5-5-磷酸；磷酸； xu5p.xu5p.木酮糖木酮糖-5-5-磷酸；磷酸； ru5p.ru5p.核酮糖核酮

11、糖-5-5-磷酸；磷酸； g6p.g6p.葡萄糖葡萄糖- -6-6-磷酸；磷酸； tpp.tpp.硫胺焦磷酸；硫胺焦磷酸； tpp-ctpp-c2 2.tpp.tpp羟基羟基乙醛乙醛( (一一) ) c c途径的反应过程途径的反应过程 c c途径是光合碳代谢中最基本的途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共循环，是所有放氧光合生物所共有的同化有的同化coco2 2的途径。的途径。 1.1.过程过程 整个循环如图所示，由整个循环如图所示，由rubprubp开始开始至至rubprubp再生结束，共有再生结束，共有1414步反应，步反应，均在叶绿体的基质中进行。均在叶绿体的基质中进行。

12、 全过程分为全过程分为个个阶段。阶段。一分子一分子c02固定需要消耗固定需要消耗2分子分子nadph和和3分子分子atp(1)(1) 羧化阶段羧化阶段指进入叶绿体的指进入叶绿体的coco2 2与受体与受体rubprubp结合，并水解产生结合，并水解产生pgapga的反应过程。的反应过程。 以固定以固定3 3分子分子coco2 2为例：为例： 3rubp+3co3rubp+3co2 2+3h+3h2 2o o rubisco rubisco 6pga + 6h 6pga + 6h+ + 核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/ /加氧酶加氧酶(rubisco)(rubisco)具

13、有双重功能，既能使具有双重功能，既能使rubprubp与与coco2 2起羧化反应，推动起羧化反应，推动c c3 3碳循环，又能使碳循环，又能使rubprubp与与o o2 2起加氧反应而引起起加氧反应而引起c c2 2氧化循环即光呼吸。氧化循环即光呼吸。 羧化阶段分两步进行，即羧化和水解：羧化阶段分两步进行，即羧化和水解： 在在rubiscorubisco作用下作用下rubprubp的的c-2c-2位置上发生羧化反应形成位置上发生羧化反应形成2-2-羧基羧基-3-3-酮基阿拉酮基阿拉伯糖醇伯糖醇-1,5-1,5-二磷酸，它是一种与酶结合不稳定的中间产物，被水解后产生二磷酸，它是一种与酶结合不

14、稳定的中间产物，被水解后产生2 2分子分子pgapga。(2)(2)还原阶段还原阶段 指利用同化力将指利用同化力将3-3-磷酸甘油酸还原为甘油醛磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-3-磷酸的反应磷酸的反应过程过程 6pga+6atp+6nadph+ 6h+6gap+6adp+6nadp+ + 6pi 有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-3-磷酸甘油酸激酶催化磷酸甘油酸激酶催化 羧化反应产生的羧化反应产生的pgapga是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力，中生成的同化力，atpatp与与nadp

15、hnadph能使能使pgapga的羧基转变成的羧基转变成gapgap的醛基。的醛基。当当coco2 2被被还原为还原为gapgap时，光合作用的贮能过程便基本完成。时，光合作用的贮能过程便基本完成。(3)再生阶段 指由指由甘油醛甘油醛-3-3-磷酸重新形成核酮糖磷酸重新形成核酮糖-1,-5-1,-5-二磷酸的过程二磷酸的过程5gap+3atp+2h5gap+3atp+2h2 2o3rubp+3adp+2pi+3ho3rubp+3adp+2pi+3h+ + 这里包括形成磷酸化的这里包括形成磷酸化的3,4,5,63,4,5,6和和7 7碳糖的一系列反应。最碳糖的一系列反应。最后由核酮糖后由核酮糖-

16、5-5-磷酸激酶磷酸激酶(ru5pk)(ru5pk)催化，消耗催化，消耗1 1分子分子atpatp，再，再形成形成rubprubp。 羧化羧化还原还原再生再生3co3co2 2+5h+5h2 2o+9atp+6nadphgap+9adp+8pi+6nadpo+9atp+6nadphgap+9adp+8pi+6nadp+ +3h+3h+ +可见，可见，每同化一个每同化一个coco2 2需要消需要消耗耗3 3个个atpatp和和2 2个个nadphnadph，还原，还原3 3个个coco2 2可输出可输出1 1个磷酸丙糖个磷酸丙糖(gap(gap或或dhap) dhap) 固定固定6 6个个coc

17、o2 2可形成可形成1 1个磷酸己个磷酸己糖糖(g6p(g6p或或f6p)f6p)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。体中转化成淀粉而被临时贮藏。再二、c4 途 径( (一一) c) c4 4 途径的发现途径的发现 自自2020世纪世纪5050年代卡尔文等人阐明年代卡尔文等人阐明c c3 3途径以来，曾认为不管是藻类途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其还是高等植物，其coco2 2固定与还原都是按固定与还原都是按c c3

18、 3途径进行的。途径进行的。 19541954年年，哈奇哈奇(m.d.hatch)(m.d.hatch)等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与与c c3 3途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。 19651965年年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克科思谢克(h.p.kortschak)(h.p.kortschak)等人报道，甘蔗叶中等人报道，甘蔗叶中1414c c标记物首先出现于标记物首先出现于c c4 4二羧酸，以后才出现二羧酸，以后才出现在在pgapga和其他和其他c c3 3

19、途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。率，这时才引起人们广泛的注意。 1966-19701966-1970年年，澳大利亚的，澳大利亚的哈奇和斯莱克哈奇和斯莱克(c.r.slack) (c.r.slack) 重复上述重复上述实验，进一步地追踪实验，进一步地追踪1414c c去向，探明了去向，探明了1414c c固定产物的分配以及参与固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于反应的各种酶类，于7070年代初提出了年代初提出了c c4 4- -双羧酸途径双羧酸途径，简称，简称c c4 4途径途径，也称也称c c4 4光合碳

20、同化循环光合碳同化循环，或叫，或叫hatch-slackhatch-slack途径途径。 至今已知道，被子植物中有至今已知道，被子植物中有2020多个科多个科约近约近20002000种植物种植物按按c c4 4途径固途径固定定coco2 2，这些植物被称为，这些植物被称为c c4 4植物植物(c(c4 4 plant) plant)。c c4 4植物植物高梁甘蔗田 粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米(二）二）c c4 4植物叶片结构特点植物叶片结构特点栅栏组织与海绵组织分化不明显栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片，叶片两侧颜色差异小。两侧颜色差异小。 有有两类光合细

21、胞两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘：叶肉细胞和维管束鞘细胞细胞(bsc)(bsc)。 c c4 4植物维管束分布密集，间距小，每条植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型维管束都被发育良好的大型bscbsc包围，包围，外面又密接外面又密接1-21-2层叶肉细胞，这种呈同层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的心圆排列的bscbsc与周围的叶肉细胞层被与周围的叶肉细胞层被称为称为“花环花环”(kranz,(kranz,德语德语) )结构结构，c c4 4植植物的物的bscbsc中含有大而多的叶绿体，线粒中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。体和其它细胞器也较丰富。 bscbsc

22、与相邻叶肉细胞间的壁较厚与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于有利于mcmc与与bscbsc间的物质交换，以及光间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。合产物向维管束的就近转运。 两类光合细胞中含有不同的酶类两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉，叶肉细胞中含有细胞中含有pepcpepc以及与以及与c c4 4二羧酸生成有二羧酸生成有关的酶；而关的酶；而bscbsc中含有中含有rubiscorubisco等参与等参与c c3 3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生

23、化反应。在这两类细胞中进行不同的生化反应。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。( (三三)c)c4 4途径的反应过程途径的反应过程 c c4 4途径中的反应虽因植物种类不途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段阶段( (图图2222，c)c)。 羧化反应羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯

24、醇在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸(pep)(pep)与与hcohco- -3 3在在pepcpepc催化下催化下形成草酰乙酸形成草酰乙酸(oaa)(oaa)； 还原或转氨作用还原或转氨作用 oaaoaa被还原为苹被还原为苹果酸果酸(mal)(mal)，或经转氨作用，或经转氨作用 形成天形成天冬氨酸冬氨酸(asp)(asp)； 脱羧反应脱羧反应 c c4 4酸通过胞间连丝移动酸通过胞间连丝移动到到bscbsc，在，在bscbsc中释放中释放coco2 2，coco2 2由由c c3 3 途途径同化；径同化； 底物再生底物再生 脱羧形成的脱羧形成的c c3 3酸从酸从bscbsc运运回叶肉细

25、胞并再生出回叶肉细胞并再生出coco2 2受体受体peppep。图图22 c22 c4 4植物叶的结构以及植物叶的结构以及 c c4 4 植物光植物光合碳代谢的基本反应合碳代谢的基本反应 ( )( )内为酶名；内为酶名； pepc.peppepc.pep羧化酶羧化酶; ppdk.; ppdk.丙酮酸磷酸二激酶丙酮酸磷酸二激酶1.1.羧化阶段羧化阶段 由由pepcpepc催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(pep)(pep)与与hcohco3 3- -羧羧化，形成化，形成oaaoaa。 空气中的空气中的coco2 2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶进入叶肉细胞后先由碳酸酐

26、酶 (ca)(ca)转化为转化为hcohco3 3- -， hcohco3 3- - 被被peppep固定在固定在oaaoaa的的c c4 4羧基上羧基上 coco2 2 +h+h2 2o o ca ca hco hco3 3- - + h+ h+ + pepcpepc是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，分子是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，分子量量400 000400 000，由四个相同亚基组成。，由四个相同亚基组成。pepcpepc无加氧酶活性，因无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。而羧化反应不被氧抑制。2.2.还原或转氨阶段还原或转氨阶段 oaaoaa被还原成苹果酸或经转氨作

27、用形成天冬氨酸。被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。 (1)(1)还原反应还原反应 由由nadp-nadp-苹果酸脱氢酶催化，将苹果酸脱氢酶催化，将oaaoaa还原为还原为malmal，该反应在，该反应在叶肉细胞的叶肉细胞的叶绿体叶绿体中进行：中进行： 苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过fd-tdfd-td系统调节其活性。系统调节其活性。 (2)(2)转氨作用转氨作用 由天冬氨酸转氨酶催化，由天冬氨酸转氨酶催化，oaaoaa接受谷氨酸的接受谷氨酸的nhnh2 2基，形成天基，形成天冬氨酸，该反应在冬氨酸，该反应在细胞质细胞质中进行。中进行。3.3.脱羧阶段脱羧阶段

28、根据植物所形成的初期根据植物所形成的初期c c4 4二羧酸的二羧酸的种类种类以及脱羧反应参与的以及脱羧反应参与的酶类酶类，可把可把c c4 4途径分为三种亚类型：途径分为三种亚类型： 依赖依赖nadpnadp的苹果酸酶的苹果酸型的苹果酸酶的苹果酸型(nadp-me(nadp-me型型) )； 依赖依赖nadnad的苹果酸酶的天冬氨酸型的苹果酸酶的天冬氨酸型(nad-me(nad-me型型) )； 具有具有peppep羧激酶的天冬氨酸型羧激酶的天冬氨酸型(pck(pck型型) )。叶绿体叶绿体线粒体线粒体 细胞质细胞质 nadp-menadp-me型初期产物为型初期产物为malmal，而，而na

29、d-menad-me型与型与pckpck型初期产物为型初期产物为aspasp。三种亚类型叶绿体的结构及其在三种亚类型叶绿体的结构及其在bscbsc中的排列有所不同。就禾本科植物而言，中的排列有所不同。就禾本科植物而言，nad-menad-me型植物，叶绿体在型植物，叶绿体在bscbsc中向心排列，而中向心排列，而nadp-menadp-me与与pckpck型，叶绿体在型，叶绿体在bscbsc中离心排列；另外中离心排列；另外nadp-menadp-me型型bscbsc中叶绿体的基粒不发达，中叶绿体的基粒不发达，psps活性低。活性低。 4.4.底物再生阶段底物再生阶段 c c4 4二羧酸脱羧后形

30、成的二羧酸脱羧后形成的pyrpyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶酸磷酸二激酶(ppdk)(ppdk)催化，重新形成催化，重新形成coco2 2受体受体peppep。 nad-menad-me型和型和pckpck型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成然后再生成peppep。 此步反应要消耗此步反应要消耗2 2个个atp(atp(因因ampamp变成变成adpadp再要消耗再要消耗1 1个个atp)atp)。 ppdkppdk在体内存在钝化与活化两种状态，它易被光活化，光下在体内存在钝化与活化两种状态，它

31、易被光活化，光下该酶的活性比暗中高该酶的活性比暗中高2020倍。倍。 由于由于peppep底物再生要消耗底物再生要消耗2 2个个atpatp，这使得，这使得c c4 4植物同化植物同化1 1个个coco2 2需需消耗消耗5 5个个atpatp与与2 2个个nadphnadph。 ( (四四) c) c途径的意义途径的意义 在高温、强光、干旱和低在高温、强光、干旱和低coco2 2条件下，条件下，c c植物显示出高的光植物显示出高的光合效率。合效率。 c c4 4植物具较高光合速率的因素有：植物具较高光合速率的因素有： 1)1)c c4 4植物的叶肉细胞中的植物的叶肉细胞中的pepcpepc对底

32、物对底物hcohco3 3的亲和力极高，细的亲和力极高，细胞中的胞中的hcohco3 3浓度一般不成为浓度一般不成为pepcpepc固定固定coco2 2的限制因素；的限制因素； 2)2)c c4 4植物由于有植物由于有“coco2 2泵泵”浓缩浓缩coco2 2的机制，使得的机制，使得bscbsc中有高浓度中有高浓度的的coco2 2，从而促进，从而促进rubiscorubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的呼吸释放的coco2 2又易被再固定；又易被再固定； 3)3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，高光强又可推动电子传递与光合

33、磷酸化，产生更多的同化力，以满足以满足c c4 4植物植物pcapca循环对循环对atpatp的额外需求；的额外需求； 4)4)鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 但是但是c c4 4植物同化植物同化coco2 2消耗的能量比消耗的能量比c c植物多，也可以说这个植物多，也可以说这个“coco2 2泵泵”是要由是要由atpatp来开动的，故在光强及温度较低的情况来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于下，其光合效率还低于c c植物。可见植物

34、。可见c c4 4途径是植物光合碳同途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。化对热带环境的一种适应方式。三、景天科酸代谢途径( (一一) )camcam在植物界的在植物界的分布与特征分布与特征 景天科等植物有一个景天科等植物有一个很特殊的很特殊的coco2 2同化方式：同化方式：夜夜间固定间固定coco2 2产生有机酸，白产生有机酸，白天有机酸脱羧释放天有机酸脱羧释放coco2 2，用，用于光合作用，于光合作用，这样的这样的与有与有机酸合成日变化有关的光机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为合碳代谢途径称为( crassulacean acid metabolism)景天科酸代谢途径景天

35、科酸代谢途径 （1） pep羧化酶（羧化酶（2）苹果酸脱氢）苹果酸脱氢酶（酶（3） nadp+ 苹果酸酶苹果酸酶ooa camcam最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近3030个科，个科，1 1万多个种的万多个种的植物中有植物中有camcam途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1 1千种以上，千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。兰科植物达数千种，此外还有一些

36、裸子植物和蕨类植物。 camcam植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是camcam植物。植物。 常见的常见的camcam植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花 cam cam植物植物- -瓦松属瓦松属瓦松属1多肉质植物多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜( (二二) cam) cam代谢的反应过程代谢的反应过程典型典型

37、camcam植物一天中的植物一天中的coco2 2固固定速率，气孔导度、苹果酸定速率，气孔导度、苹果酸和葡聚糖（如淀粉）含量变和葡聚糖（如淀粉）含量变化以及代谢过程化以及代谢过程如图如图2424和图和图2525所示。所示。 图图24 cam24 cam植物气孔导度、植物气孔导度、coco2 2固定、固定、苹果酸和葡聚糖含量的日变化苹果酸和葡聚糖含量的日变化 阶段阶段.夜间夜间coco2 2吸收旺盛期；吸收旺盛期； 阶段阶段.日间开始日间开始coco2 2吸收期；吸收期； 阶段阶段.日间日间coco2 2交换停止期；交换停止期；阶段阶段.日间结束日间结束coco2 2吸收期。吸收期。 1.1.阶

38、段阶段 pepc pepc的羧化阶段。夜间气孔开启，的羧化阶段。夜间气孔开启，coco2 2被被pepcpepc固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。此间酸贮存于液泡。此间coco2 2固定约占全天固定固定约占全天固定coco2 2的的3/43/4左右，而白天贮存的葡聚糖在此期间用左右，而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成于形成peppep。 2.2.阶段阶段 由由pepcpepc羧化转向羧化转向rubiscorubisco羧化的阶段。羧化的阶段。白昼开始时气孔导度与白昼开始时气孔导度与coco2 2吸收出现一个高峰，吸收出现一个高峰，此期间此期间c c途

39、径与途径与c c途径同时进行，苹果酸积累途径同时进行，苹果酸积累中止。中止。 3.3.阶段阶段 rubisco rubisco同化同化coco2 2阶段。日间气孔关阶段。日间气孔关闭，停止从外界吸收闭，停止从外界吸收coco2 2，苹果酸从液泡转移至，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧。脱羧释放的细胞质，氧化脱羧。脱羧释放的coco2 2进入叶绿体进入叶绿体被被 c c途径同化。途径同化。 4.4.阶段阶段 由由rubiscorubisco羧化转向由羧化转向由pepcpepc羧化的阶羧化的阶段。苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开，段。苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开，coco2 2吸收增加，

40、且由吸收增加，且由c c3 3途径过渡至途径过渡至c c4 4途径，从而途径，从而又重复下一个昼夜变化周期。又重复下一个昼夜变化周期。 图图8.12 景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（cam）。光合反应吸收的）。光合反应吸收的co2暂时的分离：夜间暂时的分离：夜间co2的吸收和固的吸收和固定，白天内部释放的定，白天内部释放的co2进行脱酸和再固定。进行脱酸和再固定。 上述这些阶段的划分不是截然上述这些阶段的划分不是截然分明的，而是逐渐地由一个阶分明的，而是逐渐地由一个阶段过渡到下一个阶段。段过渡到下一个阶段。camcam植物与植物与c c4 4植物固定与还原植物固定与还原coco2 2的途径

41、基本相同，二者的差的途径基本相同，二者的差别在于：别在于： c c4 4植物是在同一时间植物是在同一时间( (白天白天) )和不同的空间和不同的空间( (叶肉细胞和维叶肉细胞和维管束鞘细胞管束鞘细胞) )完成完成coco2 2固定固定(c(c4 4途径途径) )和还原和还原(c(c3 3途径途径) )两个过两个过程；程； 而而camcam植物则是在不同时间植物则是在不同时间( (黑夜和白天黑夜和白天) )和同一空间和同一空间( (叶叶肉细胞肉细胞) )完成上述两个过程的。完成上述两个过程的。camcam植物由于白天气孔关闭、植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的苹果酸脱羧、细胞间的coco

42、2 2/o/o比例高、以及比例高、以及coco再固定率高，再固定率高，因而表观光呼吸较低。因而表观光呼吸较低。四、c、c、cam植物的特性比较及鉴别( (一一)c)c3 3、c c、camcam植物的特性比较及鉴别植物的特性比较及鉴别 1.1.特性比较特性比较 c c植物，植物，c c植物和植物和camcam植物的光合作用与生理生态特性有较植物的光合作用与生理生态特性有较大的差异。见表大的差异。见表4-44-4。 (1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从进化方面区分从进化方面区分 (3)(3)从分类学上区分从分类学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从

43、植物外形区分从植物外形区分 c()=c()= ( (试样的试样的 1313c/c/1212c )/(c )/(标样标样的的1313c/c/1212c ) -1c ) -11000 1000 碳同位素比可作为碳代谢分类的方法，是碳同位素比可作为碳代谢分类的方法，是基于各类植物对基于各类植物对2 2c c与与c c的亲和力不同。的亲和力不同。 c c3 3植物的植物的rubiscorubisco是以是以coco2 2为底物为底物, ,固定固定2 2c c比比c c要容易些，要容易些，c c4 4植物的植物的pepcpepc则是以则是以hcohco- -为底物，固定为底物，固定2 2c c和和c c

44、的速率基本相等。的速率基本相等。 将植物体燃烧释放出来的将植物体燃烧释放出来的coco2 2分别按分别按coco2 2和和coco2 2进行定量分析，测定的结果，进行定量分析，测定的结果， c c植物的植物的c c为为-35-35-24-24， c c植物为植物为-17-17-11-11， camcam植物为植物为-34-34-13-13。 无论是用干燥的植物或是植物体化石，只无论是用干燥的植物或是植物体化石，只需取极少量的样品就能测定需取极少量的样品就能测定c()c()常用碳同位素比。所谓碳同位素比是指样常用碳同位素比。所谓碳同位素比是指样品与标样品与标样( (美洲拟箭石美洲拟箭石, ,一种

45、古生物化石，一种古生物化石，其其1313c/c/1212c c为为1.116)1.116)之间碳同位素比值的相之间碳同位素比值的相对差异，以对差异，以c()c()表示表示： (1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从进化方面区分从进化方面区分 (3)(3)从分类学上区分从分类学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外形区分 c c植物较原始，植物较原始，c c4 4植物较植物较进化。蕨类和裸子植物中就进化。蕨类和裸子植物中就没有没有c c4 4植物，只有被子植物植物，只有被子植物中才有中才有c c4 4植物。植物。 木本植物中未发现木本

46、植物中未发现c c4 4植物，植物，只有草本植物中有只有草本植物中有c c4 4植物。植物。 由于单子叶植物比双子叶由于单子叶植物比双子叶植物进化程度高，因此单子植物进化程度高，因此单子叶植物中叶植物中c c4 4植物约占植物约占c c4 4植物植物总数的总数的80%80%，而双子叶植物，而双子叶植物中中c c4 4植物较少，只占双子叶植物较少，只占双子叶植物总数的植物总数的0.2%0.2%。 (1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从进化方面区分从进化方面区分 (3)(3)从分类学上区分从分类学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外

47、形区分 c c4 4植物多集中在单子叶植物植物多集中在单子叶植物的禾本科中，约占的禾本科中，约占c c4 4植物总数植物总数的的75%75%，其次为莎草科。，其次为莎草科。 危害危害最严重的最严重的1818种农田杂草有种农田杂草有1414种种是是c c4 4植物，它们生长得快，具植物，它们生长得快，具有很强的竞争优势。例如稗草、有很强的竞争优势。例如稗草、香附子、狗牙根、狗尾草、马香附子、狗牙根、狗尾草、马唐、蟋蟀草等都是唐、蟋蟀草等都是c c4 4植物。植物。 双双子叶植物中子叶植物中c c4 4植物多分布于藜植物多分布于藜科、大戟科、苋科和菊科等十科、大戟科、苋科和菊科等十几个科中。几个科

48、中。 而豆科、十字花科、而豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过出现过c c4 4植物。植物。 (1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从进化方面区分从进化方面区分 (3)(3)从分类学上区分从分类学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外形区分 由于由于c c植物生长的适宜温植物生长的适宜温度较低，而度较低，而c c4 4植物生长的适植物生长的适宜温度较高，因而在热带和宜温度较高，因而在热带和亚热带地区亚热带地区c c4 4植物相对较多，植物相对较多，而在温带和寒带地区而在温带和寒带地区c c植物植

49、物相对较多。相对较多。 在北方早春开始生长的植在北方早春开始生长的植物几乎全是物几乎全是c c植物，直至夏植物，直至夏初才出现初才出现c c4 4的植物。的植物。 camcam植物主要分布在干旱、植物主要分布在干旱、炎热的沙漠沙滩地区炎热的沙漠沙滩地区。 (1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从进化方面区分从进化方面区分 (3)(3)从分类学上区分从分类学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外形区分 由于由于c c植物栅栏组织和海绵组植物栅栏组织和海绵组织分化明显，叶片背腹面颜色不织分化明显，叶片背腹面颜色不一致，而一致，而c c4

50、 4植物分化不明显，叶植物分化不明显，叶背腹面颜色较一致，多为深绿色。背腹面颜色较一致，多为深绿色。 c c植物植物bscbsc不含叶绿体，外观上叶不含叶绿体，外观上叶脉是淡色的，而脉是淡色的，而c c4 4植物植物bscbsc有叶绿有叶绿体，叶脉就显现绿色，具有花环体，叶脉就显现绿色，具有花环结构。结构。 c c植物叶片上小叶脉间的距离植物叶片上小叶脉间的距离较大，而较大，而c c4 4植物小叶脉间的距离植物小叶脉间的距离较小。较小。 测一下测一下coco补偿点，或光下向无补偿点，或光下向无coco气体中的气体中的coco释放量释放量( (光呼吸光呼吸速率速率) )。通常。通常c c4 4植

51、物的这两个测定植物的这两个测定值都较低。值都较低。 camcam植物的生长量大多很低。植物的生长量大多很低。一般一般camcam植物是多肉型的，往往具有角质层厚、气孔下陷，叶面植物是多肉型的，往往具有角质层厚、气孔下陷，叶面上有蜡质层等旱生特征。上有蜡质层等旱生特征。 ( (二二)c)c、c c、camcam植物的相互关系植物的相互关系 从生物进化的观点看，从生物进化的观点看，c c植物和植物和camcam植物是从植物是从c c植物进化而植物进化而来的。来的。 在陆生植物出现的初期，大气中在陆生植物出现的初期，大气中coco2 2浓度较高，浓度较高，o o2 2较少，光呼较少，光呼吸受到抑制，

52、故吸受到抑制，故c c途径能有效地发挥作用。途径能有效地发挥作用。 随着植物群体的增加，随着植物群体的增加，o o2 2浓度逐渐增高，浓度逐渐增高，coco2 2浓度逐渐降低，浓度逐渐降低，一些长期生长在高温、干燥气候下的植物受生态环境的影响，一些长期生长在高温、干燥气候下的植物受生态环境的影响，也逐渐发生了相应的变化。如出现了花环结构，叶肉细胞中也逐渐发生了相应的变化。如出现了花环结构，叶肉细胞中的的pepcpepc和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有浓缩和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有浓缩coco2 2机制的机制的c c- -二羧酸循环，形成了二羧酸循环，形成了c c-c-c中

53、间型植物乃至中间型植物乃至c c植物，植物，或者形成了白天气孔关闭，抑制蒸腾作用，晚上气孔开启，或者形成了白天气孔关闭，抑制蒸腾作用，晚上气孔开启，吸收吸收coco2 2的的camcam植物。植物。 不过，不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有不过，不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有c c途径，途径，这是光合碳代谢的基本途径。这是光合碳代谢的基本途径。c c途径、途径、camcam途径以及光呼吸途途径以及光呼吸途径只是对径只是对c c途径的补充。途径的补充。 由于长期受环境的影响，使得在同一科属内甚至在同一植物由于长期受环境的影响，使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同

54、化途径。中可以具有不同的光合碳同化途径。 例如禾本科黍属的例如禾本科黍属的5656个种内有个种内有c c植物种植物种4747个，个，c c植物种植物种8 8个，个， c c-c-c中间类型中间类型1 1个；个； 在大戟属和碱蓬属内，则同时存在在大戟属和碱蓬属内，则同时存在c c、c c和和camcam植物。植物。 禾本科的毛颖草在低温多雨地区为禾本科的毛颖草在低温多雨地区为c c植物，而在高温少雨地植物，而在高温少雨地区为区为c c植物。植物。 c c植物感病时往往会出现植物感病时往往会出现c c植物的特征，如植物的特征，如c c植物烟草感染植物烟草感染花叶病毒后，花叶病毒后，pepcpepc

55、代替了被抑制了的代替了被抑制了的rubiscorubisco，在幼叶中出现，在幼叶中出现了了c c途径。途径。 玉米幼苗叶片具有玉米幼苗叶片具有c c特征，至第五叶才具有完全的特征，至第五叶才具有完全的c c特性。特性。 c c植物衰老时，会出现植物衰老时，会出现c c植物的特征。植物的特征。 也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由c c途径转变为途径转变为camcam途径。途径。camcam植物则有专性和兼性之分。植物则有专性和兼性之分。 总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这

56、也反映了植物光合碳代谢途径的多样条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。应性。第六节第六节 光光 呼呼 吸吸19201920年瓦伯格在用小年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，球藻做实验时发现，o o2 2对光对光合作用有抑制作用，这种合作用有抑制作用，这种现 象 被 称 为现 象 被 称 为 瓦 伯 格 效 应瓦 伯 格 效 应(warburg effect)(warburg effect)。这实。这实际上是氧促进光呼吸的缘际上是氧促进光呼吸的缘故。故。光呼吸：光呼吸：植物的绿

57、色细胞在光照下有吸收氧气植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气, ,释放释放coco2 2的反应。的反应。( (一一) )光呼吸的发光呼吸的发现现19551955年德克尔年德克尔(j.p.decher)(j.p.decher)用用红外线红外线coco2 2气体分析仪测定烟草气体分析仪测定烟草光合速率时，观察到对正在进光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光行光合作用的叶片突然停止光照，断光后叶片有一个照，断光后叶片有一个coco2 2快速快速释放释放( (猝发猝发) )过程。过程。 (co(co2 2 outburst) outburst)现象现象实实际上是光呼吸的际上是光呼吸的“余辉余

58、辉”，即即在光照下所形成的光呼吸底物在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光后光呼尚未立即用完，在断光后光呼吸底物的继续氧化。吸底物的继续氧化。 现在通常把现在通常把19551955年作为发现光年作为发现光呼吸的年代。呼吸的年代。 19711971年托尔伯特年托尔伯特(tolbert)(tolbert)阐明阐明了光呼吸的代谢途径。了光呼吸的代谢途径。( (二二) )光呼吸的生化途径光呼吸的生化途径现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢，主要证据：现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢，主要证据：以上两步反应在叶绿体中进行以上两步反应在叶绿体中进行乙醇酸代乙醇酸代谢要谢要经过三经过三种细胞

59、器：种细胞器： 叶绿体叶绿体 过氧化体过氧化体线粒体线粒体乙醇酸从叶绿体转入过氧化体，乙醇酸从叶绿体转入过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛酸，酸， 乙醛酸经转氨作用转变为甘氨乙醛酸经转氨作用转变为甘氨酸，甘氨酸在进入线粒体后发生酸，甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为丝氨酸，丝氨酸再转回过氧化为丝氨酸，丝氨酸再转回过氧化体，并发生转氨作用，转变为羟体，并发生转氨作用，转变为羟基丙酮酸，后者还原为甘油酸，基丙酮酸，后者还原为甘油酸，转入叶绿体后，在甘油酸激酶催转入叶绿体后，在甘油酸激酶催化下生成的化下生成的3-3-磷酸

60、甘油酸又进入磷酸甘油酸又进入c c3 3途径，整个过程构成一个循环。途径，整个过程构成一个循环。 其中其中耗氧反应部位有两处，耗氧反应部位有两处，一一是叶绿体中的是叶绿体中的rubiscorubisco加氧反应，加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。应。 脱羧反应则在线粒体脱羧反应则在线粒体中进行，中进行，2 2个甘氨酸形成个甘氨酸形成1 1个丝氨酸时脱下个丝氨酸时脱下1 1分子分子coco2 2。图光呼吸途径及其在细胞内的定位图光呼吸途径及其在细胞内的定位 rubiscorubisco； 磷酸乙醇酸磷酸磷酸乙醇酸磷酸( (酯酯) )酶；酶； 乙醇酸氧化酶；乙醇