逆境生理课件

1、逆境生理1第十二章第十二章 植物的逆境生理植物的逆境生理Plant Stress Physiology逆境生理2影响植物生长发育影响植物生长发育的各种环境因子示的各种环境因子示意图意图 逆境生理3研究植物逆境生理的意义研究植物逆境生理的意义逆境生理通论逆境生理通论逆境生理各论逆境生理各论 逆境的概念和种类逆境的概念和种类逆境对植物的伤害逆境对植物的伤害 植物抵抗逆境的几种方式植物抵抗逆境的几种方式 植物对逆境的适应植物对逆境的适应 逆境生理4风和日丽风和日丽温度适宜温度适宜土壤肥沃土壤肥沃雨水丰沛雨水丰沛 第一节第一节 研究植物逆境生理的意义研究植物逆境生理的意义逆境生理5在干旱、高在干旱、高

2、温、盐渍、温、盐渍、寒冷等不良寒冷等不良环境中进行环境中进行农牧业生产农牧业生产逆境生理6雨养农业雨养农业 逆境生理7Puccinellia tenuiflora逆境生理8逆境生理9在沙地上人工在沙地上人工种植的白沙蒿种植的白沙蒿要治理土地沙漠化要治理土地沙漠化等威胁人类生活的等威胁人类生活的生存条件，就得广生存条件，就得广种植被种植被逆境生理10研究植物在逆境条件下的适应机理、研究植物在逆境条件下的适应机理、生存对策：生存对策： 对农牧业生产的发展对农牧业生产的发展 对生态环境的治理对生态环境的治理 有十分重要的意义有十分重要的意义逆境生理11模式植物拟南芥（模式植物拟南芥（Arabidop

3、sis） 形态个体小，高度只有形态个体小，高度只有 3O cm左右左右 生长周期快，从播种到生长周期快，从播种到收获种子一般只需收获种子一般只需6周左周左右右 种子多，每株每代可产种子多，每株每代可产生数生数千粒种子千粒种子逆境生理12 拟南芥的拟南芥的基因组基因组是目前已知植物基因组中是目前已知植物基因组中最小最小的。每个单倍染色体组（的。每个单倍染色体组（n=5）的总长只有）的总长只有7000万个碱基对，即只有小麦染色体组长的万个碱基对，即只有小麦染色体组长的1/80，这，这就使就使克隆它的有关基因相对说来比较容易克隆它的有关基因相对说来比较容易。 拟南芥是拟南芥是自花受粉植物自花受粉植物

4、，基因高度纯合，用理，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能容易获得各种代谢功能的缺陷型的缺陷型。SOS逆境生理13 拟南芥并不是研究植物抗拟南芥并不是研究植物抗逆机理的理逆机理的理想材料：想材料：抗逆能力很弱抗逆能力很弱 要研究植物的抗逆机理就得选用抗逆要研究植物的抗逆机理就得选用抗逆能力强的植物能力强的植物 逆境生理14干旱、洪涝、高温、干旱、洪涝、高温、低温、盐渍、病虫害、低温、盐渍、病虫害、环境污染等对植物正环境污染等对植物正常生长发育不利的各常生长发育不利的各种环境因素种环境因素第二节第二节 逆境生理通论逆境生理通论逆境逆境（胁迫，（胁迫，

5、stress）一、逆境的概念和种类一、逆境的概念和种类逆境生理151、逆境（、逆境（environmental stress）指对植物指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫又简称胁迫(stress)。逆境的种类是多种。逆境的种类是多种多样的，根据环境的种类，逆境可分为多样的，根据环境的种类，逆境可分为生物逆境生物逆境(biotic stress)和理化因素逆境和理化因素逆境又称非生物逆境又称非生物逆境(abiotic stress) 。2、逆境生理、逆境生理(stress physiology)研究植物在研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理

6、。逆境下的生理反应称为逆境生理。逆境生理16逆境逆境stress生物因素生物因素biotic stress 病害病害虫害虫害杂草杂草非生物因素非生物因素abiotic stress水分水分涝害涝害干旱干旱温度温度冷害、冻害冷害、冻害热害热害化学化学盐害盐害环境污染物环境污染物 辐射辐射可见光可见光（过强或太弱）（过强或太弱）红外、紫外光伤害红外、紫外光伤害离子辐射离子辐射物理：雷、电、风、雪等物理：雷、电、风、雪等逆境生理17二、逆境对植物的伤害二、逆境对植物的伤害引起植物组织的脱水萎蔫引起植物组织的脱水萎蔫 细胞膜受到伤害，膜透性增加细胞膜受到伤害，膜透性增加物质代谢分解大于合成物质代谢分解

7、大于合成光合作用下降光合作用下降 呼吸作用紊乱呼吸作用紊乱 逐渐下降逐渐下降：冰冻、高温、盐渍、淹水冰冻、高温、盐渍、淹水先升后降：先升后降：零上低温、干旱零上低温、干旱 显著增高：显著增高：病害病害 逆境生理18三、植物抵抗逆境的几种方式三、植物抵抗逆境的几种方式1. 避逆性避逆性(stress avoidance) 不利的环境因子并未深入植物组织内部不利的环境因子并未深入植物组织内部 植物不必在代谢上对逆境产生相应的反应植物不必在代谢上对逆境产生相应的反应 逆境生理19 荒漠上的荒漠上的“短命短命植物植物”通过生育期通过生育期的的 调整避开干旱：调整避开干旱：沙米，绵蓬沙米，绵蓬 种子一遇

8、下雨就迅速种子一遇下雨就迅速萌发、生长、开花、萌发、生长、开花、结实，完成生活史结实，完成生活史留下休眠的种子以渡留下休眠的种子以渡过干旱的季节，从而过干旱的季节，从而逃避干旱逃避干旱 逆境生理20 旱生的肉质植物通旱生的肉质植物通过过 贮存大量水分贮存大量水分角质层的保水作用角质层的保水作用 仙人掌仙人掌逆境生理21逆境生理222耐逆性耐逆性/抗逆性抗逆性(stress tolerance/ stress resistance)： 植物植物 代谢反应代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤阻止、降低或修复由逆境造成的损伤 逆境生理23四、植物对逆境的适应四、植物对逆境的适应 渗透调节渗透调节

9、逆境蛋白逆境蛋白 活性氧清除系统活性氧清除系统 植物激素的调控作用植物激素的调控作用 逆境生理241 1、渗透调节、渗透调节(osmotic adjustment or(osmotic adjustment or osmoregulation) osmoregulation) 一定胁迫范围内，植物通过一定胁迫范围内，植物通过细胞细胞内内积累各种积累各种无机离子无机离子和和有机物质有机物质 ，以，以提高细胞内溶质浓度提高细胞内溶质浓度，降低其渗透势，降低其渗透势，来适应逆境胁迫的现象称为渗透调节来适应逆境胁迫的现象称为渗透调节 逆境生理25脯氨酸脯氨酸甜菜碱甜菜碱可溶性糖等可溶性糖等渗渗透透调调

10、节节物物质质K+Na+Cl等等无机离子无机离子有机物质有机物质逆境生理26 是植物必需的重要营养元素是植物必需的重要营养元素 K 调节细胞渗透势调节细胞渗透势 与植物抗逆性与植物抗逆性 稳定酶活性稳定酶活性的关系极为密切的关系极为密切 中和负电荷中和负电荷 细胞膜极化细胞膜极化 逆境生理27 土壤中高浓度土壤中高浓度Na 扰乱植物细胞的离子平衡，导致膜功能失调和代谢活动的减弱扰乱植物细胞的离子平衡，导致膜功能失调和代谢活动的减弱 引起生长的抑制，最终导致细胞的死亡引起生长的抑制，最终导致细胞的死亡 低浓度低浓度Na是一种有益元素是一种有益元素: 可以促进植物的生长，特别是可以促进植物的生长，特

11、别是 当介质当介质 中中K浓度很低时浓度很低时 一些盐生植物的生长发育需要一些盐生植物的生长发育需要Na: 是一种必需的营养元素是一种必需的营养元素逆境生理28高等植物高等植物细胞质代谢酶细胞质代谢酶对对Na+很敏感很敏感液泡膜液泡膜Na+/H+antiporter能使细胞质能使细胞质中的绝大部分中的绝大部分Na区域化在液泡中区域化在液泡中胞质中的胞质中的Na浓度浓度保持在非毒害水平保持在非毒害水平积累在液泡中的积累在液泡中的Na可作为渗透调节剂可作为渗透调节剂降低细胞的水势降低细胞的水势维持逆境下植物的生长维持逆境下植物的生长逆境生理29逆境生理30Na+Na+H2ONa+H2ONa+Nor

12、mal plant (salt-sensitive)- export sodium from the cellTransgenic plant (salt-tolerant)- export sodium from the cell- accumulate sodium in the vacuole-the accumulation of ions in the vacuoledrives water into the cell.逆境生理31(NaCl) 5 mM5 mMWTOEX11 m200 mM200 mMRH = 50%1,250 mol m-2s-1. 逆境生理32Fruits fr

13、om wild-typeplants grown at 5 mM NaClFruits from X1OE plantsgrown at 200 mM NaCl逆境生理33游离脯氨酸游离脯氨酸(proline)大量积累大量积累脯氨酸的合成加强脯氨酸的合成加强脯氨酸的氧化受抑制脯氨酸的氧化受抑制蛋白质的合成减弱蛋白质的合成减弱逆境逆境脯氨酸脯氨酸合成的合成的2条途径条途径谷氨酸途径：吡咯啉谷氨酸途径：吡咯啉-5-羧酸还原酶羧酸还原酶 （P5CR)鸟氨酸途径鸟氨酸途径: 鸟氨酸氨基转移酶鸟氨酸氨基转移酶 （OAT）逆境生理34脯氨酸氧化的关键酶：脯氨酸氧化酶（脯氨酸氧化的关键酶：脯氨酸氧化酶（PO

14、）逆境生理35脯氨酸的功能脯氨酸的功能在植物的在植物的渗透调节渗透调节中起重要的贡献中起重要的贡献在脱水情况下对生物大分子有保护作用在脱水情况下对生物大分子有保护作用活性氧的清除剂活性氧的清除剂 逆境生理36胆碱胆碱 胆碱单氧化物酶胆碱单氧化物酶()甜菜碱醛甜菜碱醛 甜菜碱醛脱氢酶甜菜碱醛脱氢酶() ) 甘氨酸甜菜碱甘氨酸甜菜碱 甜菜碱甜菜碱 (betaine)逆境生理37能使细胞在胁迫下与环境能使细胞在胁迫下与环境保持渗透平衡保持渗透平衡具有稳定蛋白质高级结构的能力具有稳定蛋白质高级结构的能力许多代谢过程中的酶类能继续保持活性许多代谢过程中的酶类能继续保持活性甜菜碱甜菜碱在渗透胁迫下在渗透胁

15、迫下可溶性糖：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等可溶性糖：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等逆境生理38有机渗透调节物质有机渗透调节物质的特点的特点 分子量小、水溶性好分子量小、水溶性好 在生理在生理pH范围内不带静电荷范围内不带静电荷 本身不改变酶结构，且能维持酶结构的稳定本身不改变酶结构，且能维持酶结构的稳定 合成酶对胁迫反应敏感，能在很短时间内累合成酶对胁迫反应敏感，能在很短时间内累 积足以降低细胞渗透势的量。积足以降低细胞渗透势的量。逆境生理392. 2. 逆境蛋白逆境蛋白(stress protein)(stress protein) 在各种不良环境下，植物体中在各种不良环境下，植物体中诱导诱导

16、形成形成的新蛋白质，称为的新蛋白质，称为逆境蛋白逆境蛋白。 逆境生理40 热激蛋白热激蛋白(heat shock proteins, HSPs) 盐胁迫蛋白盐胁迫蛋白(salt stress protein) 紫外线诱导蛋白紫外线诱导蛋白(UV-induced protein) 病原相关蛋白病原相关蛋白(pathogenesis related proteins, PRs) 后期胚胎发生富集蛋白后期胚胎发生富集蛋白 (late embryogenesis abundant proteins，LEA蛋白蛋白) 逆境生理41 LEA蛋白是指胚胎发生后期种子中蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系

17、列蛋白质，它广泛存在大量积累的一系列蛋白质，它广泛存在于高等植物中。于高等植物中。 许多营养组织在渗透胁迫的诱导下许多营养组织在渗透胁迫的诱导下也能产生特异的也能产生特异的LEA蛋白。这表明蛋白。这表明, LEA蛋白虽是阶段发育专一的，但可以被诱蛋白虽是阶段发育专一的，但可以被诱导，且无组织专一性。导，且无组织专一性。 逆境生理42 LEA蛋白具有高度的亲水性，能蛋白具有高度的亲水性，能把足够的水分捕获到细胞内，从而保把足够的水分捕获到细胞内，从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。护细胞免受水分胁迫的伤害。逆境生理433 3活性氧清除系统：活性氧清除系统： 活性氧活性氧(ROS-Reactive o

18、xygen species)超氧物阴离子自由基超氧物阴离子自由基: O-2羟自由基羟自由基: OH过氧化氢过氧化氢: H2O2单线态氧单线态氧: 1O2逆境生理44 性质活泼，有很强的氧化能力性质活泼，有很强的氧化能力 对许多生物功能分子有破坏作用对许多生物功能分子有破坏作用 破坏细胞膜的结构与功能破坏细胞膜的结构与功能ROS清除系统清除系统酶促系统：抗氧化酶酶促系统：抗氧化酶非酶促系统：抗氧化剂非酶促系统：抗氧化剂逆境生理45 超氧物歧化酶超氧物歧化酶(superoxide dismutase，SOD) 过氧化氢酶过氧化氢酶(catalase，CAT) 过氧化物酶过氧化物酶(peroxida

19、se，POD) 抗氧化酶抗氧化酶逆境生理462 O-2+2H+ H2O2+O2 SODH2O2 + H2O2 2H2O+O2CATH2O2 +R(OH)2 2H2O+RO2POD逆境生理47抗氧化剂抗氧化剂抗坏血酸抗坏血酸谷胱甘肽谷胱甘肽类胡萝卜素类胡萝卜素脯氨酸脯氨酸逆境生理48 活性氧平衡活性氧平衡 在正常情况下，细胞内活性氧的产生和在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。不会伤害细胞。 当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，清除系统受到破坏，平衡被打破。清除系统受到破坏，平衡

20、被打破。逆境生理49l l 过多的活性氧导致膜脂过氧化，产生较多过多的活性氧导致膜脂过氧化，产生较多 的 膜 脂 过 氧 化 产 物的 膜 脂 过 氧 化 产 物 丙 二 醛丙 二 醛 ( M D A : malondialdehyde)，膜的完整性被破坏。，膜的完整性被破坏。l l 活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。作用，磷脂游离，膜结构破坏。l l 活性氧对活性氧对些生物功能分子的直接破坏。些生物功能分子的直接破坏。逆境生理50活性氧与植物膜伤害机制活性氧与植物膜伤害机制逆境生理51植物体内植物体内抗氧化系统抗氧化系统在逆境

21、在逆境下下表达量及活性表达量及活性的增加是植的增加是植物抗性提高的重要环节物抗性提高的重要环节逆境生理524 4植物激素的调控作用：植物激素的调控作用： 植物在干旱、盐渍、低温、高温等多种胁植物在干旱、盐渍、低温、高温等多种胁迫条件下，内源迫条件下，内源ABA水平显著上升，植物对水平显著上升，植物对环境胁迫的适应性增强，因此，环境胁迫的适应性增强，因此，ABA被称为被称为“胁迫激素胁迫激素”。 淹水、干旱、盐渍、低温、高温、辐射等淹水、干旱、盐渍、低温、高温、辐射等逆境可使植物体内乙烯迅速增加，人们将乙逆境可使植物体内乙烯迅速增加，人们将乙烯称为烯称为“逆境乙烯逆境乙烯”。 逆境生理53 植物

22、在逆境胁迫下，内源植物在逆境胁迫下，内源吲哚乙酸吲哚乙酸、细细胞分裂素胞分裂素和和赤霉素赤霉素含量一般呈下降趋势。含量一般呈下降趋势。 逆境条件下，植物体内源激素平衡的改逆境条件下，植物体内源激素平衡的改变调控了抗性基因的表达。变调控了抗性基因的表达。逆境生理54 渗透调节、逆境蛋白渗透调节、逆境蛋白 、活性氧清除、活性氧清除系统、植物激素的调控作用为各种逆境系统、植物激素的调控作用为各种逆境下植物适应的共同反应。下植物适应的共同反应。 植物的交叉适应（植物的交叉适应（cross adaptation)： 植物经历了某种逆境后，能提高对另植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种

23、对不良环境的一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境的相互适应作用，称为交叉适应。相互适应作用，称为交叉适应。逆境生理55第三节第三节 逆境生理各论逆境生理各论植物的抗寒性植物的抗寒性植物的抗热性植物的抗热性 植物的抗旱性植物的抗旱性植物的抗涝性植物的抗涝性植物的抗盐性植物的抗盐性 逆境生理56一、一、植物的抗寒性植物的抗寒性 低温对植物的危害按照低温对植物的危害按照低温的程度低温的程度及及植物对低温反应的类型植物对低温反应的类型可分成可分成冻害冻害(freezing injury)和和冷害冷害(chilling injury)两类。两类。逆境生理57 冷害是指未能引起组织、细胞结冰冷害是指未能引起

24、组织、细胞结冰的零上低温对植物生理功能的危害。的零上低温对植物生理功能的危害。 冻害是指植物受到零下低温的胁迫冻害是指植物受到零下低温的胁迫而结冰受害的现象。而结冰受害的现象。 逆境生理581 1抗冷性抗冷性 植物对冰点以上低温的适应能力植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性叫抗冷性(chilling resistance)。逆境生理59l 营养生长期遇到冷害，使生育营养生长期遇到冷害，使生育期延迟。期延迟。生殖生长期间遭受短时间的生殖生长期间遭受短时间的异常低温，使生殖器官生理功能受到破坏，造异常低温，使生殖器官生理功能受到破坏，造成不育。成不育。l 在同一年度同时发生延迟型在同一年度同时发生

25、延迟型和障碍型冷害。和障碍型冷害。逆境生理60l 原生质流动减慢或停止原生质流动减慢或停止l 呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落l 水分平衡失调水分平衡失调l 光合作用受阻光合作用受阻 膜透性增加膜透性增加 有机物分解占优势有机物分解占优势l 逆境生理61冷害的机理冷害的机理逆境生理622 2抗冻性抗冻性 植物对冰点以下低温的适应能力叫植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性抗冻性(freezing resistance)。逆境生理63 l 胞内结冰：（快速降温或温度过低）胞内结冰：（快速降温或温度过低）l胞间结冰（缓慢降温）胞间结冰（缓慢降温） 原生质过度脱水原生质过度脱水 冰晶对细胞的机械损伤冰

26、晶对细胞的机械损伤 解冻过快对细胞的损伤解冻过快对细胞的损伤 冰晶形成以及融化会破坏生物冰晶形成以及融化会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构膜、细胞器和胞质溶胶的结构逆境生理64SSSSSHSHSHSH未结冰未结冰SSSS结冰结冰脱水脱水解冻解冻巯基巯基假说：假说：Levitt（1962）提出的植物细胞提出的植物细胞结冰脱水引起蛋白质损伤的假说结冰脱水引起蛋白质损伤的假说逆境生理65在冬季低温来临之前在冬季低温来临之前，植物有以下适应变化：，植物有以下适应变化：植物对冻害的生理适应植物对冻害的生理适应 植株含水量下降植株含水量下降 呼吸减弱呼吸减弱 脱落酸含量增多、生长素和赤霉素含量减少脱落酸

27、含量增多、生长素和赤霉素含量减少 生长停止，进人休眠生长停止，进人休眠 保护物质增多保护物质增多逆境生理66栽培在长春地区的冬小麦在不栽培在长春地区的冬小麦在不同时期的含水量、自由水量、束缚同时期的含水量、自由水量、束缚水含量和呼吸速率水含量和呼吸速率逆境生理67 低温锻炼低温锻炼l 化学诱导：化学诱导：CTK、ABA、PP333l 农业措施：调节农业措施：调节N、P、K比例比例l 薄膜等覆盖薄膜等覆盖l 培育壮苗等培育壮苗等 3. 3. 提高植物抗寒性的途径：提高植物抗寒性的途径：逆境生理68零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。如温度零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。如温度下降很慢只在

28、细胞壁中结冰，就可以避免细胞质结下降很慢只在细胞壁中结冰，就可以避免细胞质结冰导致的细胞死亡冰导致的细胞死亡(引自引自Buchanan et al, 2000) 逆境生理69二、二、植物的抗热性植物的抗热性 高温对植物的伤害称为热害高温对植物的伤害称为热害(heat injury)。植物对高温的适应称为抗热性植物对高温的适应称为抗热性(heat resistance) 。干热风：低湿、高温，并伴有一定风力的灾害干热风：低湿、高温，并伴有一定风力的灾害 性天气。性天气。 逆境生理70l 蛋白质变性蛋白质变性, 空间结构破坏空间结构破坏l 脂类液化，破坏膜结构脂类液化，破坏膜结构 l 代谢性饥饿代

29、谢性饥饿: 呼吸大于光合，消耗同化物过多呼吸大于光合，消耗同化物过多 呼吸速率和光合速率相等时的温度，称温度补偿点呼吸速率和光合速率相等时的温度，称温度补偿点(temperature compensation point) l 有毒物质积累：有毒物质积累：l 生化障碍，必须的生物活性物质缺乏：生化障碍，必须的生物活性物质缺乏： 蛋白质合成受阻：蛋白质合成受阻：逆境生理71三、三、旱害与植物的抗旱性旱害与植物的抗旱性 我国约有我国约有48%48%的土地面积处于干旱、半干旱地带，的土地面积处于干旱、半干旱地带，其中没有灌溉条件的旱地约占总耕地面积的其中没有灌溉条件的旱地约占总耕地面积的51.9%5

30、1.9%。因。因此，干旱是限制我国农业生产的重要因素之一。此，干旱是限制我国农业生产的重要因素之一。（一）、旱害及其类型（一）、旱害及其类型1 1、干旱、干旱 当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现水当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现水分亏缺，水分过度亏缺的现象称为干旱（分亏缺，水分过度亏缺的现象称为干旱（droughtdrought）。）。旱害（旱害（drought injurydrought injury）指土壤水分缺乏或大气相对）指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。湿度过低对植物的危害。 2 2、干旱类型、干旱类型 （1 1）大气干旱）大气干旱 高温、强光、高温、强光、RHRH

31、过低（过低（11%11%20%20%），），植物失水量大于吸水量而造成植物体内严重水分亏缺。植物失水量大于吸水量而造成植物体内严重水分亏缺。逆境生理72（2 2）土壤干旱）土壤干旱 是指土壤中可利用水的缺乏，使植物是指土壤中可利用水的缺乏，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止。动受到干扰，生长缓慢或完全停止。（3 3）生理干旱）生理干旱 指由于土壤温度过低、土壤溶液离子指由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高（如盐碱土或施肥过多）或土壤缺氧（如浓度过高（如盐碱土或施肥过多）或土壤缺氧（如土壤板结、积水过多等

32、）或土壤存在有毒物质等因土壤板结、积水过多等）或土壤存在有毒物质等因素的影响，使根系正常的生理活动受到阻碍，不能素的影响，使根系正常的生理活动受到阻碍，不能吸水而使植物受害的现象。吸水而使植物受害的现象。（二）、（二）、 旱害的机理旱害的机理1 1、机械损伤假说、机械损伤假说2 2、SHSH基假说基假说3 3、膜伤害假说、膜伤害假说4 4、自由基假说、自由基假说逆境生理73（三）、（三）、 植物的抗旱性植物的抗旱性1 1、 植物的抗旱类型植物的抗旱类型1）、御旱型植物）、御旱型植物 这类植物有一系列防止水分散这类植物有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，或具有发大的根系来维持失的结构和代谢功能

33、，或具有发大的根系来维持正常的吸水。如正常的吸水。如CAM植物仙人掌夜间气孔开放，植物仙人掌夜间气孔开放，固定固定CO2，白天则气孔关闭，这样就防止了较大，白天则气孔关闭，这样就防止了较大的蒸腾失水。一些沙漠植物根冠比在的蒸腾失水。一些沙漠植物根冠比在3050:1之间，之间，一株小灌木的根系就可伸展到一株小灌木的根系就可伸展到850m3的土壤中。的土壤中。2）、）、耐旱型植物耐旱型植物 这些植物具有细胞体积小、渗这些植物具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境。透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境。如更苏植物及耐旱植物等。如更苏植物及耐旱植物等。逆境生理742 2、抗

34、旱植物的一般特征、抗旱植物的一般特征1）、形态特征）、形态特征 根系发达、根冠比大；叶片气孔多而根系发达、根冠比大；叶片气孔多而小，茸毛多，角质化程度高或脂质层厚等。小，茸毛多，角质化程度高或脂质层厚等。2）、生理特征）、生理特征 细胞渗透势较低，吸水及保水能力强；细胞渗透势较低，吸水及保水能力强；原生质具较高的亲水性、黏性与弹性，既能抵抗过度原生质具较高的亲水性、黏性与弹性，既能抵抗过度脱水又能减轻脱水时的机械损伤；缺水时正常代谢活脱水又能减轻脱水时的机械损伤；缺水时正常代谢活动受到的影响小，合成反应仍占优势，而水解酶类活动受到的影响小，合成反应仍占优势，而水解酶类活性变化不大，减少生物大分

35、子的破坏，使原生质稳定，性变化不大，减少生物大分子的破坏，使原生质稳定，生命活动正常。干旱时根系迅速合成生命活动正常。干旱时根系迅速合成ABA并运输到叶并运输到叶片使气孔关闭，复水后片使气孔关闭，复水后ABA迅速恢复到正常水平。迅速恢复到正常水平。逆境生理75（四）、（四）、 提高植物抗旱性的途径提高植物抗旱性的途径 选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本的途径，此外，选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本的途径，此外，也可以通过以下措施来提高植物的抗旱性。也可以通过以下措施来提高植物的抗旱性。1、抗旱锻炼、抗旱锻炼 例如种子吸涨，风干反复三次后播种。例如种子吸涨，风干反复三次后播种。 “蹲苗蹲苗”法

36、。法。2、合理施肥、合理施肥 合理施用磷、钾和钙，适当控制氮肥。合理施用磷、钾和钙，适当控制氮肥。3、生长延缓剂及抗蒸腾剂的施用、生长延缓剂及抗蒸腾剂的施用 例如施用外源例如施用外源ABA、高岭土和脂肪醇等可促进气孔关闭，减少蒸腾。高岭土和脂肪醇等可促进气孔关闭，减少蒸腾。4、节水、集水发展旱作农业、节水、集水发展旱作农业 收集保存雨水备用；采用收集保存雨水备用；采用不同根区交替灌水；以肥调水，提高水分利用效率；采不同根区交替灌水；以肥调水，提高水分利用效率；采用地膜覆盖保墒；掌握作物需水规律，合理用水。用地膜覆盖保墒；掌握作物需水规律，合理用水。逆境生理76四、植物的抗涝性四、植物的抗涝性涝

37、害涝害(flood injury):水分过多对植物的危害水分过多对植物的危害抗涝性抗涝性(flood resistance):植物对积水或土壤过湿植物对积水或土壤过湿 的适应力和抵抗力的适应力和抵抗力逆境生理77 乙烯增加：乙烯增加：高浓度的高浓度的ETH引起叶片卷曲、偏上生长引起叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗；根系生长减慢。、脱落、茎膨大加粗；根系生长减慢。涝害对植物的影响涝害对植物的影响: 代谢紊乱：代谢紊乱：有氧呼吸受抑，无氧呼吸加强产生的大有氧呼吸受抑，无氧呼吸加强产生的大 量乙醇、乳酸等有毒物质使代谢紊乱。量乙醇、乳酸等有毒物质使代谢紊乱。 营养失调：营养失调：缺氧使土壤中的好气性细菌缺氧使土壤中的好气性细菌(如氨化细菌如氨化细菌、硝化细菌等、硝化细菌等)的正常生长活动受抑，影响矿质供应；的正常生长活动受抑，影响矿质供应；使土壤厌气性细菌（如丁酸细菌等）活跃，增加土壤溶使土壤厌气性细菌（如丁酸细菌等）活跃，增加土壤溶液的酸度、氧化还原势降低，使液的酸度、氧化还原势降低，使Mn、Zn、Fe易被还原易被还原流失，引起植株营养缺乏。流失，引起植株营养缺乏。逆境生理78植物对涝害的适应植物对涝害的适应: 发达的通气组织是植发达的通气组织是植 物适应涝害的重要特征物适应涝害的重要特征逆