碱基密子进化突变稳定性

1、2lognn2,( ,) logn nip n n nn,( ,)n nnnp n n,( ,)0n ninp n n()2nn()2nnn足够大，足够大，n为一特定常数，有：为一特定常数，有：2n遗传信息的可复制性，碱基数遗传信息的可复制性，碱基数n为偶数且一为偶数且一半嘌呤，一半嘧啶。半嘌呤，一半嘧啶。接下来考虑结构的稳定性：接下来考虑结构的稳定性：1. 假设进化是以单碱基突变为主要形式，假设进化是以单碱基突变为主要形式， 突变有两种：突变有两种： a. 转换突变、转换突变、b. 颠换突变颠换突变(1)(1)22nnmakbk/()(1)2nmabk/()(1)2nmabk1966年，年，

2、crick根据立体化学原理提出摆动根据立体化学原理提出摆动学说，解释了反密码子中某些稀有成分学说，解释了反密码子中某些稀有成分（如（如i）的配对。摆动学说认为，在）的配对。摆动学说认为，在密码子密码子与与反密码子反密码子的配对中，前两对严格遵守的配对中，前两对严格遵守碱碱基基配对原则，第三对碱基有一定的配对原则，第三对碱基有一定的自由度自由度，可以可以“摆动摆动”，因而使某些，因而使某些trna可以识别可以识别1个以上的密码子。个以上的密码子。不相邻不相邻 转换相邻转换相邻(第第3位位) 颠换相邻颠换相邻(第第3位位) 转换相邻转换相邻(第第1，2位位) 颠换相邻颠换相邻(第第1，2位位) m

3、d(2)=c2=6u+12v+2md(2)=c2-2umd(2)=c2-2vmd(2)=c2-2v-2md(2)=c2-2u-2二度简并密码子突变极小化二度简并密码子突变极小化md(2)=c2-2u-2md(3)=c3=9u+18v+3md(3)=c3-2u-4v-2wu-4wv三度简并密码子突变极小化三度简并密码子突变极小化突变危险性最小情况：突变危险性最小情况：ile的三度密码子简并属于此种情况。的三度密码子简并属于此种情况。md(4)=c4=12u+24v+4md(4)=c4-4u-8v-4wu-8wv四度简并密码子突变极小化四度简并密码子突变极小化突变危险性最小情况：突变危险性最小情况

4、：5个四度密码子简并均属于此种情况。个四度密码子简并均属于此种情况。总突变危险性：总突变危险性：md(5)=c5=15u+30v+5md(5)=c5-6u-8v-4wu-8wv五度简并密码子突变极小化五度简并密码子突变极小化突变危险性最小情况：突变危险性最小情况：若存在五度兼并密码子，必属于此种情况。若存在五度兼并密码子，必属于此种情况。总突变危险性：总突变危险性：md(6)=c6=18u+36v+6md(6)=c6-10u-8v-6wu-8wv六度简并密码子突变极小化六度简并密码子突变极小化突变危险性最小情况：突变危险性最小情况：leumd(6)=c6-6u-12v-6wu-8wv突变危险性

5、次小情况：突变危险性次小情况：argmd(6)=c6-6u-8v-6wu-8wv突变危险性第三小情况：突变危险性第三小情况：ser终止密码子突变危险性终止密码子突变危险性由于密码子不与由于密码子不与trna相互作用，故不引入相互作用，故不引入摆动突变。摆动突变。md(3)=c3=9u+18vmd(3)=c3-4u=5u+18v突变危险性最小情况：突变危险性最小情况：终止密码子简并属于此种情况。终止密码子简并属于此种情况。dmd(2)=2(wu-wv+u-v)dmd(3)=2(2wv-u+2v)dmd(4)=4(2wv-u+2v)dmd(6leu,arg)=4(u-v)dmd(6leu,ser)

6、=4u除六重态外，其它态的除六重态外，其它态的“基态基态”比比“激发态激发态”稳定的多。稳定的多。而六重态的三个氨基酸接近于简并，因此可而六重态的三个氨基酸接近于简并，因此可解释解释6重态的分布。重态的分布。u=2.5v, wu =9v, wv=2.5vdmd(2)mdmin(2)dmd(3)mdmin (3)dmd(4)mdmin (4)dmd(6,arg) mdmin (6)dmd(6,ser) mdmin (6)单态单态 amd=3u+6v+wu+2wv （1）二重态：二重态： amd=2u+6v+2wv （2）三重态：三重态： amd=(7u+14v+wu+2wv)/3 （3）六重态六重态 ser：amd=(6u+14v+2wv)/3 （4）六重态六重态 arg：amd=(6u+12v+2wv)/3 （5）六重态六重态 leu：amd=(4u+14v+2wv)/3 （6）四重态四重态 leu：amd=2u+4v （7）（1）-（2）=u+wu（2）-（3）=(4v-u+4wv-wu)/3（3）-（4）=(u+wu)/3（4）-（5）=2u/3（5）-