第04章生物氧化(72)

1、目目 录录生生 物物 氧氧 化化Biological Oxidation目目 录录物质在生物体内进行氧化称物质在生物体内进行氧化称生物氧化生物氧化，主，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释逐步释放放能量，最终生成能量，最终生成CO2 和和 H2O的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能* * 生物氧化的概念生物氧化的概念 目目 录录* 生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有生物氧化中物质的氧化方式有加氧加氧、脱氢脱氢、 失电子失电子，遵循氧化还原反应的

2、一般规律。，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产 物（物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。目目 录录w是在细胞是在细胞温和的环境温和的环境中（体温，中（体温，pH胞内接近中性），在一系列胞内接近中性），在一系列酶促反应酶促反应逐步进行逐步进行，能量逐步能量逐步释放释放有利于机体捕获能量，提有利于机体捕获能量，提高高ATP生成的效率。生成的效率。w进行广泛的加水脱氢反应使物进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢质能间接获得氧，并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产的机会；脱下的氢与氧结合产生生

3、H2O，有机酸脱羧产生，有机酸脱羧产生CO2。* 生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w在高温、高压、干燥调在高温、高压、干燥调节下进行，无需催化剂节下进行，无需催化剂或无机催化剂催化，能或无机催化剂催化，能量是突然释放的。量是突然释放的。w产生的产生的CO2、H2O由物质由物质的碳和氢直接与氧结合的碳和氢直接与氧结合生成。生成。目目 录录糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP * 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程目目 录录生物氧化的类型

4、生物氧化的类型w 线粒体氧化体系：线粒体氧化体系：与与ATP生产密切相关生产密切相关，在，在真核生物线粒体或原核生物细胞质膜上进行。真核生物线粒体或原核生物细胞质膜上进行。w 非线粒体氧化体系：非线粒体氧化体系：在微粒体或过氧化物酶在微粒体或过氧化物酶体中进行，与体中进行，与ATP生产无关。生产无关。目目 录录第一节第一节 线粒体氧化体系线粒体氧化体系The Oxidation System of ATP Producing目目 录录定义定义由多种酶和辅酶构成的由多种酶和辅酶构成的递氢体递氢体和和递电子体递电子体按一定顺序排列在线粒体内膜上，形成一条使按一定顺序排列在线粒体内膜上，形成一条使氢

5、氧化成水并释放能量的连锁式反应体系。该氢氧化成水并释放能量的连锁式反应体系。该反应体系所进行的连锁反应与细胞摄取氧的呼反应体系所进行的连锁反应与细胞摄取氧的呼吸过程有关，故称为吸过程有关，故称为呼吸链。呼吸链。目目 录录组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 代谢物脱下的氢（代谢物脱下的氢（NADH和和FADH2） 通过该体系的传递，最后与氧结合生产水，通过该体系的传递，最后与氧结合生产水， 同时驱动同时驱动ATP生产。生产。目目 录录（一）呼吸链的组成（一）呼吸链的组成 四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) CoQ

6、和和 Cyt c (不包含在上述四种复合体中不包含在上述四种复合体中)。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细

7、胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 目目 录录呼吸链各组成成分在线粒体内膜中的位置呼吸链各组成成分在线粒体内膜中的位置目目 录录 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-目目 录录u 功能功能: 将电子从将电子从NADH传递给传递给CoQ (ubiquinone) 复合体复合体NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b;

8、Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 1. 复合体复合体: NADH-CoQ还原酶还原酶目目 录录NAD+和和NADP+的结构的结构R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+目目 录录NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变烟酰胺发生五价氮和三价氮之间变化而传递电子。烟酰胺发生五价氮和三价氮之间变化而传递电子。目目 录录FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是是FMN 。目目 录录铁硫蛋白中辅基铁硫蛋白中辅基铁硫簇铁硫簇(Fe-S)含有铁原

9、子和含有铁原子和硫原子，其中铁原子可进行硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3+e 反应反应传递电子。传递电子。 表示无机硫表示无机硫 目目 录录泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。时可生成中间产物半醌型泛醌。目目 录录复合体复合体的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2目目 录录u 功能功能将电子从琥珀酸传递给将电子从琥珀酸传递给CoQ 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 Co

10、QFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 2. 复合体复合体: 琥珀酸琥珀酸-CoQ还原酶还原酶目目 录录细细 胞胞 色色 素素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。目目 录录目目 录录目目 录录u 功能：功能：将电子从将电子从CoQ传递给细胞色素传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1 3. 复合体复合体: CoQ-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶目目 录录目目 录录u 功能：功能：将电子从细胞色素将电子

11、从细胞色素c 传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。4. 复合体复合体: 细胞色素细胞色素c 氧化酶氧化酶目目 录录目目 录录 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧（二）呼吸链成分的排列顺序（二）呼吸链成分的排列顺序目目 录录1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O22. 琥珀酸氧化呼吸链琥

12、珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2目目 录录NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链目目 录录氧氧化化还还原原对对E (V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/ FMNH2-0.30FAD/ FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04（或或0.10）Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/ Fe2+0.22Cyt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a Fe3+ / Fe2+0.29Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.551/2 O2/ H2O 0.82呼呼吸吸链链中中各各种种氧

13、氧化化还还原原对对的的标标准准氧氧化化还还原原电电位位目目 录录电子传递链电子传递链目目 录录 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)* 定义定义在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢和在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢和电子沿呼吸链传递过程中逐步释放能量，偶电子沿呼吸链传递过程中逐步释放能量，偶联驱动联驱动ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程。这种氧的过程。这种氧化与磷酸化紧密偶联的过程即称为氧化磷酸化与磷酸化紧密偶联的过程即称为氧化磷酸化。化。* 氧化磷酸化是体内生成氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式的主要方式目目 录录1. 根据氧化还原电位与自由

14、能变化的关系式根据氧化还原电位与自由能变化的关系式G=-nFE电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能（一）氧化磷酸化偶联部位（一）氧化磷酸化偶联部位目目 录录得出氧化磷酸化偶联部位在得出氧化磷酸化偶联部位在复合体复合体、 ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位目目 录录指在氧化磷酸化过程中

15、，每消耗指在氧化磷酸化过程中，每消耗1摩尔摩尔 氧原子所消耗无机磷的摩尔数。氧原子所消耗无机磷的摩尔数。目目 录录线线粒粒体体离离体体实实验验测测得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸链链的的组组成成P/O比比值值可可能能生生成成的的 ATP数数 -羟羟丁丁酸酸NAD+复复合合体体CoQ复复合合体体2.42.8 3Cyt c复复合合体体O2琥琥珀珀酸酸复复合合体体CoQ复复合合体体1.7 2Cyt c复复合合体体O2抗抗坏坏血血酸酸Cyt c复复合合体体O20.88 1细细胞胞色色素素c (Fe2+) 复复合合体体O20.61-0.68 1目目 录录（二）（二） 氧化磷酸

16、化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1. 化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动顺浓度梯度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。目目 录录线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图化学渗透假说化学渗透

17、假说目目 录录目目 录录 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图目目 录录2. ATP合酶合酶由亲水部分由亲水部分 F1（33亚基亚基 ）和 疏 水 部 分和 疏 水 部 分 F0（a1b2c912亚基）亚基）组成。组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图目目 录录 ATP合酶是一个存在于线粒体内膜上的酶合酶是一个存在于线粒体内

18、膜上的酶复合体系，又称复合体复合体系，又称复合体。它是由两个主要的。它是由两个主要的部分构成，一个是起质子通道作用的部分构成，一个是起质子通道作用的F0，另一，另一个是催化个是催化ATP合成的合成的F1。当质子通过。当质子通过F0顺浓度顺浓度梯度回流时，释放的能量被梯度回流时，释放的能量被F1用来合成用来合成ATP。目目 录录三、影响氧化磷酸化的因素三、影响氧化磷酸化的因素1. 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2. 解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 3. 氧化磷酸化抑制剂氧

19、化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制剂（一）抑制剂目目 录录鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点目目 录录解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 ADP+Pi ATP 目目 录录 寡霉素寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回流，抑制质子通道

20、回流，抑制ATP生成生成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图目目 录录（二）（二）ADP的调节作用的调节作用 呼吸控制呼吸控制(respiratory control)ADP是调节人体氧化磷酸化速率的主要因素。是调节人体氧化磷酸化速率的主要因素。ADP 氧化磷酸化氧化磷酸化ADP 氧化磷酸化氧化磷酸化目目 录录（1）诱导）诱导Na+, K+ATP酶合成酶合成，使，使ATP分解分解 成成 ADP+Pi，ADP增多促进氧化磷酸化；增多促进氧化磷酸化；（2）诱导解偶联蛋白基因表达）诱导解偶联蛋白基因表达，使物质氧化，使物质氧化释能增加，基础代谢率提高（甲状腺机能亢释能增加，基础代谢率提高（甲状腺机能亢

21、进病人最主要的临床表现）。进病人最主要的临床表现）。（三）甲状腺激素的作用（三）甲状腺激素的作用目目 录录（四）线粒体（四）线粒体DNA突变的影响突变的影响 线粒体线粒体DNA（mtDNA）可表达呼吸链复合）可表达呼吸链复合体中的亚基及体中的亚基及RNA。氧化磷酸化过程中产生的自。氧化磷酸化过程中产生的自由能可造成由能可造成 mtDNA的突变，进而影响氧化磷酸的突变，进而影响氧化磷酸化的功能，造成化的功能，造成ATP生成减少。生成减少。目目 录录四、四、ATP的转化储存和利用的转化储存和利用w 高能化合物高能化合物 在标准条件下（在标准条件下（pH7, 25）发生）发生水解时，可水解时，可释放

22、出释放出21kJ/mol自由能的化合物，称为高能化合物。自由能的化合物，称为高能化合物。在高能化合物分子中，能释放较多自由能的在高能化合物分子中，能释放较多自由能的活泼共价活泼共价键键称为称为高能键高能键，用，用“”表示。表示。w 体内高能化合物的种类很多，其中最常见的是含体内高能化合物的种类很多，其中最常见的是含高能高能磷酸键磷酸键“P”的化合物，称为的化合物，称为高能磷酸化合物高能磷酸化合物。目目 录录目目 录录 高能磷酸化合物高能磷酸化合物ATP 生物体一切生理活动所需要的能量主要生物体一切生理活动所需要的能量主要来自营养物质分解代谢，但这种能量不能直接来自营养物质分解代谢，但这种能量不

23、能直接利用，必须转化为利用，必须转化为ATP等高能化合物形式才能等高能化合物形式才能被利用。被利用。目目 录录（1）体内）体内ATP的生成方式的生成方式A. 氧化磷酸化氧化磷酸化：呼吸链氧化磷酸化过程中释：呼吸链氧化磷酸化过程中释放的能量与放的能量与ADP磷酸化作用偶联形成磷酸化作用偶联形成ATP的过程，是体内的过程，是体内ATP生成的主要方式。生成的主要方式。B. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化：在物质代谢过程中，代：在物质代谢过程中，代谢物分子因脱氢、脱水等作用而使能量在谢物分子因脱氢、脱水等作用而使能量在分子内部重新分布形成高能磷酸键，然后分子内部重新分布形成高能磷酸键，然后转给转给ADP

24、生成生成ATP的过程。是体内生成的过程。是体内生成ATP的次要方式（具体实例参见糖代谢的的次要方式（具体实例参见糖代谢的糖酵解部分）。糖酵解部分）。目目 录录（2）ATP在能量转换、储存和利用中起核心在能量转换、储存和利用中起核心作用，被喻为作用，被喻为“能量的通用货币能量的通用货币” 放能反应通过氧化磷酸化反应合成放能反应通过氧化磷酸化反应合成ATP，储，储存能量；需能反应，则通过存能量；需能反应，则通过ATP水解来提供。水解来提供。目目 录录A: 参与糖、脂类和蛋白质的生物合成参与糖、脂类和蛋白质的生物合成 糖原合成需要糖原合成需要ATP和和UTP; 磷脂合成需要磷脂合成需要ATP和和CT

25、P; 蛋白质合成需要蛋白质合成需要ATP和和GTP; 其中其中UTP、CTP和和GTP是由是由ATP转化而来转化而来目目 录录 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP目目 录录B: 将高能磷酸基团转移给肌酸生成磷酸肌酸，将高能磷酸基团转移给肌酸生成磷酸肌酸， 将能量储存起来。将能量储存起来。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。目目 录录w 当细胞处于活动状态时，当细胞处于活动状态时，ATP浓度降低，由磷浓度降低，由磷酸肌酸将

26、高能磷酸基团转移给酸肌酸将高能磷酸基团转移给ADP生成生成ATP，供细胞活动时利用；供细胞活动时利用；w 当细胞处于静息状态时，当细胞处于静息状态时，ATP浓度升高，浓度升高， ATP将高能磷酸基团转移给肌酸生成磷酸肌酸，将将高能磷酸基团转移给肌酸生成磷酸肌酸，将能量储存起来。能量储存起来。目目 录录 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运) 化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)生物体内能量

27、的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。目目 录录 线粒体内生成的线粒体内生成的NADH可直接进入呼吸可直接进入呼吸链参与氧化磷酸化过程，但胞浆中生成的链参与氧化磷酸化过程，但胞浆中生成的NADH由于不能透过线粒体内膜，必需通过由于不能透过线粒体内膜，必需通过特殊的转运机制才能进入线粒体，然后再经特殊的转运机制才能进入线粒体，然后再经呼吸链进行氧化磷酸化。呼吸链进行氧化磷酸化。五、胞浆中五、胞浆中NADH的氧化的氧化目目 录录 转运机制转运机制主要有：主要有： -磷酸甘油穿梭（经磷酸甘油穿梭（经FADH2呼吸链）呼吸链） (-glycerophosphate shut

28、tle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭（经天冬氨酸穿梭（经NADH呼吸链）呼吸链） (malate-asparate shuttle)目目 录录1. -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 （主要脑和骨骼肌）（主要脑和骨骼肌）目目 录录 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱氢酶脱氢酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH目目 录录2.

29、苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭机制机制（主要肝和心肌）（主要肝和心肌）目目 录录NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸转运体戊二酸转运体 -OOC-CH2-C-COO-OHH苹果酸苹果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷

30、草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H目目 录录第二节第二节 其他氧化酶系其他氧化酶系The Other Oxidation Enzyme Systems目目 录录一、微粒体氧化体系一、微粒体氧化体系 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(monoxygenase)* 催化的反应：催化的反应：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450 (Cyt P450)参与。参与。目目 录录（二）加双氧酶（二）加双氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底个氧原子加到底物中带