第十二章 生物氧化

1、1第十二章第十二章 生物氧化生物氧化2维持生命活动的能量来源维持生命活动的能量来源n光能（太阳能）：光能（太阳能）：植物和某些藻类，通植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。过光合作用将光能转变成生物能。n化学能：化学能：动物和多数微生物，通过动物和多数微生物，通过生物生物氧化作用氧化作用将有机物质存储的化学能释放将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能（出来，并转变成生物能（ATPATP传递）。传递）。3n预习思考：预习思考：n1、三大营养物质（糖类、蛋白质、脂肪）、三大营养物质（糖类、蛋白质、脂肪）在体内氧化分解的三个阶段是怎样的？在体内氧化分解的三个阶段是怎样的？n2、 生

2、物体内生物体内CO2的生成方式是什么？的生成方式是什么？n3、生物氧化的特点。、生物氧化的特点。第一节概述第一节概述4n生物氧化的概念：生物氧化的概念：n营养物质营养物质（糖类、蛋白质、脂类等）（糖类、蛋白质、脂类等）在生在生物体内氧化分解，最终生成物体内氧化分解，最终生成H2O和和CO2，并释放能量的过程。并释放能量的过程。n（又称为细胞呼吸或组织呼吸）（又称为细胞呼吸或组织呼吸）三大营养物质三大营养物质第一节概述第一节概述5n线粒体内的生物氧化与体外氧化：线粒体内的生物氧化与体外氧化： n共同之处：共同之处： n1）其氧化过程需要氧。其氧化过程需要氧。n2）相同物质彻底氧化耗氧量相等，氧化

3、相同物质彻底氧化耗氧量相等，氧化的终产物都是的终产物都是CO2和水。和水。n3）相同物质彻底氧化释放的总能量相等。相同物质彻底氧化释放的总能量相等。 1、生物氧化的特点：、生物氧化的特点： 6生物氧化生物氧化 体外氧化体外氧化 1、条件：、条件：体内温和条件下的酶促反应体内温和条件下的酶促反应 。 高温、高压、强高温、高压、强酸、强碱酸、强碱 2、CO2的的生成方式：生成方式：有机酸脱羧反应有机酸脱羧反应 。C与与O2直接化合直接化合3、H2O的的生成方式：生成方式：底物脱下的氢经底物脱下的氢经呼吸链呼吸链传递，传递，最后与氧结合生成最后与氧结合生成H2O。H与与O2直接化合直接化合 。4、能

4、量释能量释放放 ：逐步，一部分能量以高能磷逐步，一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。酸酯键的形式储存起来。 一次性，以光和一次性，以光和热的形式散发热的形式散发 。不同之处不同之处：72、生物氧化的过程：、生物氧化的过程：8脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（乙中间产物（乙酰酰CoA）共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由呼吸链传递生成呼吸链传递生

5、成H2O，释放出大，释放出大量能量，其中一量能量，其中一部分通过磷酸化部分通过磷酸化储存在储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段9三大营养物质在体内氧化分解的三个阶段三大营养物质在体内氧化分解的三个阶段（生物氧化的三个阶段）：（生物氧化的三个阶段）：n第一阶段：第一阶段：三大营养物质分解为各自的基本单三大营养物质分解为各自的基本单位；位；n第二阶段：第二阶段：各基本单位经过不同的反应过程生各基本单位经过不同的反应过程生成乙酰成乙酰CoA；n第三阶段：第三阶段：三羧酸循环三羧酸循环和和氧化磷酸化。氧化磷酸化。103、CO2的生成方

6、式：的生成方式：n生生物氧化过程中物氧化过程中CO2的生成方式的生成方式 ：n来源于有机酸的脱羧基反应来源于有机酸的脱羧基反应。根据脱羧基方式不同可分为：根据脱羧基方式不同可分为：单纯脱羧基作用单纯脱羧基作用（不伴脱氢）（不伴脱氢）脱羧基作用脱羧基作用（伴有脱氢）（伴有脱氢）根据脱羧基位置不同可分为：根据脱羧基位置不同可分为：-脱羧脱羧（-单纯脱羧和单纯脱羧和-氧化脱羧氧化脱羧）-脱羧脱羧（-单纯脱羧和单纯脱羧和-氧化脱羧）氧化脱羧）114、物质的氧化方式：、物质的氧化方式：n生物氧化的方式：生物氧化的方式： n加氧、脱氢、脱电子加氧、脱氢、脱电子主要方式主要方式12（一）（一）加氧反应加氧反

7、应物质分子中直接加入氧分子或氧原子物质分子中直接加入氧分子或氧原子（包括加单氧和加双氧）（包括加单氧和加双氧）（二）（二）脱氢反应脱氢反应物质分子中脱去一对氢原子物质分子中脱去一对氢原子（生物氧化中最常见的氧化方式）（生物氧化中最常见的氧化方式）（三）（三）加水脱氢反应加水脱氢反应（四）（四）脱电子反应脱电子反应只有电子得失的反应，也是氧化还原反应。只有电子得失的反应，也是氧化还原反应。 失电子为氧化，得电子为还原。失电子为氧化，得电子为还原。13生物体内氧化与还原偶联进行生物体内氧化与还原偶联进行 在体内氧化还原反应同时进行，即一在体内氧化还原反应同时进行，即一种物质被氧化，同时有另一物质被

8、还原。种物质被氧化，同时有另一物质被还原。 在生物氧化中，将脱氢的物质称为在生物氧化中，将脱氢的物质称为供供氢体氢体； 脱电子的物质称为脱电子的物质称为供电子体供电子体。n 14nCH4 + NADH + H+ +O2 CH3-OH + NAD+ + H2O甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶15+2H+ 2e-+COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶16CH3CHCOOHOHNAD+ NADHCH3CCOOHO乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶17 加水脱氢加水脱氢n酶催化醛氧化成酸的反应即属于这一类。酶催化醛氧化成酸的反应即属于这

9、一类。+2H+ 2e-+RCOHO 酶RCOHHOH H2ORCOH18参与生物氧化的酶类：参与生物氧化的酶类：（一）参与线粒体生物氧化体系的酶类（一）参与线粒体生物氧化体系的酶类受氢体受氢体产物产物常见的酶类常见的酶类 1氧化酶类氧化酶类直接以氧直接以氧H2O细胞色素氧化酶类细胞色素氧化酶类（最重要）（最重要）抗坏血酸氧化酶类抗坏血酸氧化酶类2需氧脱氢酶类需氧脱氢酶类以氧以氧H2O2黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶辅基：辅基：FAD、FMND-氨基酸氧化酶等氨基酸氧化酶等3.不需氧脱氢酶类不需氧脱氢酶类以氧以氧H2O乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶辅酶：辅酶：NAD、NAD琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FMN、FAD

10、苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NADH脱氢酶脱氢酶19(二）二）参与非线粒体氧化体系的酶类参与非线粒体氧化体系的酶类包括：加单氧酶类、过氧化物酶类、包括：加单氧酶类、过氧化物酶类、超氧化物歧化酶类等。超氧化物歧化酶类等。20n预习思考：预习思考：n1、何谓呼吸链？、何谓呼吸链？n2、体内重要的两条呼吸链的名称、顺序：、体内重要的两条呼吸链的名称、顺序：n3、呼吸链中属于递氢体和递电子体的组分各有、呼吸链中属于递氢体和递电子体的组分各有哪些？哪些？n4、线粒体外、线粒体外NADH氧化方式有哪两种穿梭作用？氧化方式有哪两种穿梭作用？各自最终产生多少各自最终产生多少ATP？ n5、CO与氰化物中毒的生化机

11、理是什么？与氰化物中毒的生化机理是什么？第二节第二节呼吸链呼吸链21一、线粒体n线粒体是需氧真核细胞的动力工厂，是线粒体是需氧真核细胞的动力工厂，是ATP的主要生产者。的主要生产者。22线粒体的结构线粒体的结构外膜外膜内膜内膜内膜空间内膜空间基质基质嵴嵴呼吸链各组分分布于此呼吸链各组分分布于此23二、呼吸链的组成与种类n1、呼吸链及其组成、呼吸链及其组成:24n递氢体和递电子体在线粒体内膜上按一定顺递氢体和递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列而成的反应体系。序排列而成的反应体系。n其功能是将营养物质氧化释放的氢和电子传其功能是将营养物质氧化释放的氢和电子传递给递给O2生成生成H2O。呼吸链（电

12、子传递链）的概念：呼吸链（电子传递链）的概念： 25(1)烟酰胺核苷酸类：烟酰胺核苷酸类：（辅酶：（辅酶：NAD或或NADP）NAD或或NADP在呼吸链中的作用：在呼吸链中的作用：传递氢和电子传递氢和电子 .呼吸链的组成呼吸链的组成n递氢体递氢体26 H27nFMN或或FAD在呼吸链中的作用：在呼吸链中的作用：递氢、递电子。递氢、递电子。（FMNH2或或FADH2）(2)黄素蛋白：黄素蛋白： （辅基：辅基：FMN和和FAD）递氢体递氢体2H2H+2e28(3)铁硫蛋白铁硫蛋白：存在于线粒体内膜上的一类与传递电子有关的存在于线粒体内膜上的一类与传递电子有关的蛋白质。蛋白质。辅基：铁硫簇（辅基：铁

13、硫簇（FeS）nFeS含有等量的铁原子和硫原子（含有等量的铁原子和硫原子（ Fe2S2 Fe4S4），通过其中的铁原子与铁硫蛋白中半），通过其中的铁原子与铁硫蛋白中半胱氨酸残基的巯基硫相连接。胱氨酸残基的巯基硫相连接。一次只可传递一一次只可传递一个电子。个电子。n铁硫蛋白在呼吸链中的作用：铁硫蛋白在呼吸链中的作用：n传递电子。传递电子。递递电子电子体体29铁硫蛋白示意图铁硫蛋白示意图3031(4)泛醌（泛醌（CoQ或或Q）n是一种黄色脂溶性醌类化合物，它是以是一种黄色脂溶性醌类化合物，它是以游离的形式而不是与蛋白质结合形式存游离的形式而不是与蛋白质结合形式存在。（在。（泛醌不是蛋白质泛醌不是蛋

14、白质。）n泛醌在呼吸链中的作用：泛醌在呼吸链中的作用：n递氢、递电子。递氢、递电子。递氢体递氢体322H2H+2eCoQH233(5)细胞色素（细胞色素（Cyt）：）： n细胞色素是细胞内一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递细胞色素是细胞内一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类。的酶类。n从高等动物细胞的线粒体内膜上至少分离出从高等动物细胞的线粒体内膜上至少分离出5种细胞色素：种细胞色素：nCyta、 Cyta 3、Cytb （b560，b562，b566）、Cytc 、Cytc1n由于由于Cyta和和 Cyta 3结合紧密，很难分开，故将结合紧密，很难分开，故将Cyta和和 Cyta 3合称合称

15、Cytaa 3（细胞色素氧化酶）（细胞色素氧化酶）。n顺序：顺序： Cytb Cytc1 Cytc Cytaa 3 O234细胞色素细胞色素在呼吸链中的作用：在呼吸链中的作用：n传递电子。传递电子。n 递电子体递电子体35 细胞色素细胞色素C结构示意图结构示意图Fe2+Fe3+-e+e36n 在上述呼吸链的主要成分中，在线在上述呼吸链的主要成分中，在线粒体内膜上除粒体内膜上除泛醌泛醌与与细胞色素细胞色素c以游离形以游离形式存在外，其余的成分均以复合体的形式存在外，其余的成分均以复合体的形式存在。式存在。37n复合体复合体（NADH脱氢酶）：脱氢酶）：n复合体复合体（琥珀酸脱氢酶）：（琥珀酸脱氢

16、酶）：n复合体复合体（泛醌（泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶）：还原酶）：n复合体复合体（细胞色素（细胞色素c氧化酶）：氧化酶）：3839二、呼吸链的种类及排列顺序二、呼吸链的种类及排列顺序n线粒体中两条重要的氧化呼吸链：线粒体中两条重要的氧化呼吸链：NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）氧化呼吸链） 40n呼吸链中氢和电子的传递顺序和方向是根呼吸链中氢和电子的传递顺序和方向是根据各种递氢体和递电子体的据各种递氢体和递电子体的标准氧化还原标准氧化还原电位（电位（E0）的测定而得到的结论。的测定而得到的结论。nE0越小，还原性越强，易失去电子，排在越

17、小，还原性越强，易失去电子，排在呼吸链前面。（如呼吸链前面。（如NAD+/NADH+H+）nE0越大，氧化性越强，易得到电子，排在越大，氧化性越强，易得到电子，排在呼吸链后面。（如呼吸链后面。（如O2/H2O）414243两条呼吸链的顺序两条呼吸链的顺序 （1）NADH氧化呼吸链氧化呼吸链： NADHFMNQCytbCytC1CytC Cytaa3O2（2）琥珀酸氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼链氧化呼链）：）：琥珀酸琥珀酸FADQCytbCytC1CytC Cytaa3O2 （Fe-S）（Fe-S）44NADH氧化呼吸链中氢和电子的传递氧化呼吸链中氢和电子的传递线粒体中，大多数

18、代谢物通过线粒体中，大多数代谢物通过NADH氧化呼吸链氧化呼吸链氧化。氧化。 CO氰化物氰化物45CO与氰化物中毒的生化机理与氰化物中毒的生化机理nCO能与能与Cytaa3的辅基铁卟啉之的辅基铁卟啉之Fe2结合，从而阻断电子从结合，从而阻断电子从Cytaa3传递传递至至O2，导致细胞窒息死亡。导致细胞窒息死亡。n氰化物（氰化物（CN）能与能与细胞色素细胞色素aa3的辅基铁卟啉之的辅基铁卟啉之Fe3结合，从而阻断电结合，从而阻断电子从子从Cytaa3传递至传递至O2，导致细胞窒息死导致细胞窒息死亡。亡。46琥珀酸氧化呼吸链中氢和电子的传递琥珀酸氧化呼吸链中氢和电子的传递琥珀酸、琥珀酸、 磷酸甘油

19、、脂酰磷酸甘油、脂酰CoA等代谢物通过等代谢物通过FADH2氧化呼吸链氧化。氧化呼吸链氧化。 4748第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化n思考：思考：n1、何谓底物水平磷酸化？何谓氧化磷酸化？、何谓底物水平磷酸化？何谓氧化磷酸化？n2、 ATP的生成方式包括哪两种？其中以哪种方式为主？的生成方式包括哪两种？其中以哪种方式为主？n3、氧化磷酸化有哪三个偶联部位（即生成、氧化磷酸化有哪三个偶联部位（即生成ATP的部位）的部位） ？n4、常见的影响呼吸链的抑制剂有哪些？、常见的影响呼吸链的抑制剂有哪些？5、常见的解除氧化与磷酸化偶联的物质（即解偶联剂）是常见的解除氧化与磷酸化偶联的物质（即解偶联剂）

20、是什么什么?n6、体内常见的高能化合物包括哪些？、体内常见的高能化合物包括哪些？n7、生物体进行一切生命活动所需能量的直接供体是什么？、生物体进行一切生命活动所需能量的直接供体是什么？n8、肌肉和脑组织中能量的贮存形式是什么、肌肉和脑组织中能量的贮存形式是什么?49高能化合物高能化合物n高能键高能键：n水解时释放的能量水解时释放的能量21KJ/mol的化学的化学键。用键。用“”符号表示。符号表示。n如如ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）分子含分子含2个高能键个高能键。PPP-A腺苷腺苷磷酸磷酸14.2KJ/mol30.55KJ/mol50nADP（二磷酸腺苷）（二磷酸腺苷）分子含分子含1个高能

21、键。个高能键。PP-A腺苷腺苷磷酸磷酸14.2KJ/mol30.55KJ/molT：3 D：2 M：151nAMP（一磷酸腺苷）（一磷酸腺苷）分子无高能键。分子无高能键。P-A腺苷腺苷磷酸磷酸14.2KJ/mol52高能键高能键高能磷酸键高能磷酸键：高能硫酯键高能硫酯键：SP高能磷酸基团高能磷酸基团53高能高能磷酸磷酸化合物化合物：高能高能硫酯硫酯化合物：化合物：NDP、NTP、磷酸肌酸、磷酸烯醇式丙酮酸、磷酸肌酸、磷酸烯醇式丙酮酸乙酰乙酰CoA、脂酰、脂酰CoA、琥珀酰琥珀酰CoAN（核苷）（核苷）：A、G、C、U54一、一、ATP的生成的生成体内体内ATP的的生成方式生成方式:底物水平磷酸

22、化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化主要方式主要方式551、底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： n概念：概念：n底物分子因脱氢、脱水反应而使能量在分底物分子因脱氢、脱水反应而使能量在分子内重新分布，形成高能磷酸基团，然后子内重新分布，形成高能磷酸基团，然后将高能磷酸基团转移给将高能磷酸基团转移给ADP生成生成ATP的过的过程。程。56底物水平磷酸化的举例：底物水平磷酸化的举例：572、氧化磷酸化：、氧化磷酸化： n概念：概念：n 营养物质氧化释放的电子经呼吸链传营养物质氧化释放的电子经呼吸链传递给递给O2生成生成H2O，所释放的自由能推动，所释放的自由能推动ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程

23、。的过程。58二、氧化磷酸化的机制二、氧化磷酸化的机制591、氧化磷酸化偶联的部位、氧化磷酸化偶联的部位n（1）磷）磷/氧比值（氧比值（P/O比值）；比值）；n 通过测定在氧化磷酸化过程中，通过测定在氧化磷酸化过程中，氧的消氧的消耗耗与与无机磷酸消耗无机磷酸消耗之间的比例关系，可以反之间的比例关系，可以反映底物脱氢氧化与映底物脱氢氧化与ATP生成之间的比例关系。生成之间的比例关系。 60n每消耗每消耗1摩尔氧原子所消耗磷的摩尔数称摩尔氧原子所消耗磷的摩尔数称为为P/O比值比值。n因此，从因此，从P/O比值比值可了解物质氧化时每可了解物质氧化时每消耗消耗1摩尔氧原子摩尔氧原子生成的生成的ATP数

24、。数。2摩尔氢原子摩尔氢原子61n经实验测定得知：经实验测定得知：n代谢物脱下的氢，经代谢物脱下的氢，经NADH氧化呼吸链氧化，氧化呼吸链氧化， P/O比值约为比值约为3 （实际值为（实际值为2.5） ；n代谢物脱下的氢，经琥珀酸氧化呼吸链氧化，代谢物脱下的氢，经琥珀酸氧化呼吸链氧化， P/O比值约为比值约为2（实际值为实际值为1.5） ；生成的生成的ATP数为数为3 （实（实际值为际值为2.5） 。生成的生成的ATP数为数为2（实际实际值为值为1.5 ）。62（2）自由能变化：）自由能变化：nNADH氧化呼吸链中有三个阶段即氧化呼吸链中有三个阶段即NADHQ、Cytb Cytc、 Cytaa

25、3O2有较大的氧化还原电位差，有较大的氧化还原电位差，释放的自由能分别为释放的自由能分别为52.1、40.5和和102.3KJ/mol，均超过合成，均超过合成ATP所需的所需的30.5KJ/mol的自由能，故的自由能，故NADH氧化氧化呼吸链在传递电子时，以上三个阶段释呼吸链在传递电子时，以上三个阶段释放的自由能均足以推动合成一个放的自由能均足以推动合成一个ATP。63P9864P9865NADH氧化呼吸链中氧化磷酸化偶联部位（氧化呼吸链中氧化磷酸化偶联部位（ATP生成部位）：生成部位）：n（1）NADH与与Q之间；之间；n（2）Q与与Cytc之间；之间；n（3）Cytc与与O2之间。之间。琥

26、珀酸氧化呼吸链中氧化磷酸化偶联部位（琥珀酸氧化呼吸链中氧化磷酸化偶联部位（ATP生成部位）：生成部位）：n（1） Q与与Cytc之间；之间；n（2）Cytc与与O2之间。之间。66nNADH氧化呼吸链有氧化呼吸链有3个生成个生成ATP的部位；的部位；n琥珀酸氧化呼吸链只有琥珀酸氧化呼吸链只有2个生成个生成ATP的部位的部位。n代谢物脱下的代谢物脱下的2H经经NADH氧化呼吸链氧化呼吸链可产生可产生3（实际值为（实际值为2.5）分子分子ATP；n代谢物脱下的代谢物脱下的2H经经琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链只产生只产生2（实际值为（实际值为1.5）分子分子ATP。n线粒体内线粒体内1分子分子N

27、ADH经氧化磷酸化可产生经氧化磷酸化可产生3 （实际值为（实际值为2.5）分子分子ATP；n线粒体内线粒体内1分子分子FADH2经氧化磷酸化只产生经氧化磷酸化只产生2 （实际值为（实际值为1.5）分子分子ATP；672、氧化磷酸化的偶联机制、氧化磷酸化的偶联机制n目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是1961年年由由Mitchell提出的提出的化学渗透学说化学渗透学说。n这一学说认为这一学说认为：呼吸链存在于线粒体内膜上，：呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，当氧化反应进行时，呼吸链起呼吸链起氢泵氢泵作用，作用，H+通过氢泵作用被排斥到内膜外侧空间，从而形通过

28、氢泵作用被排斥到内膜外侧空间，从而形成成跨膜跨膜pH梯度和跨膜电位差梯度和跨膜电位差。68n在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道道（ATPATP合酶专一质子通道合酶专一质子通道），跨膜回到膜内侧。质子跨膜），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动过程中释放的能量，直接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP69化学渗透学假说模型化学渗透学假说模型膜膜内内外外势势能能差差质子驱动力质子驱动力内膜外侧空间内膜外侧空间内膜内膜ATP合酶专一质子通道合酶专一质子通道内膜内侧内膜内侧70n1、呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂n

29、2、解偶联剂解偶联剂n3、ADPn4、甲状腺激素甲状腺激素n5、线粒体线粒体DNA三、氧化磷酸化的影响因素三、氧化磷酸化的影响因素71n能阻断呼吸链中某些部位电子传递的药物或毒物。能阻断呼吸链中某些部位电子传递的药物或毒物。n常见的呼吸链抑制剂有：常见的呼吸链抑制剂有：n鱼藤酮、阿米妥、抗霉素鱼藤酮、阿米妥、抗霉素A、CO、氰化物、叠氮、氰化物、叠氮化合物和化合物和H2S。 1、呼吸链抑制剂：呼吸链抑制剂：72各种呼吸链抑制剂对呼吸链的抑制作用各种呼吸链抑制剂对呼吸链的抑制作用732、解偶联剂：解偶联剂：n能够解除氧化与磷酸化之间偶联的物质。能够解除氧化与磷酸化之间偶联的物质。n主要的解偶联剂

30、有主要的解偶联剂有2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚。n感冒或患某些传染性疾病时出现体温升高，感冒或患某些传染性疾病时出现体温升高，部分原因是因为细菌或病毒产生某种解偶部分原因是因为细菌或病毒产生某种解偶联剂，影响其氧化磷酸化作用的正常进行，联剂，影响其氧化磷酸化作用的正常进行，导致较多的能量转变为热能的所致。导致较多的能量转变为热能的所致。74ADP/ATP氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率ADP/ATP氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率3、ADP754、甲状腺激素甲状腺激素n甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的速度。其原甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的速度。其原因是甲状腺激素可以激活细胞膜上的因是甲状腺激素可以

31、激活细胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使酶，使ATP水解增加，因而使水解增加，因而使ADP/ATP比比值增加，氧化磷酸化速度加快。值增加，氧化磷酸化速度加快。n由于甲状腺激素可使由于甲状腺激素可使ATP的合成和分解都增加，的合成和分解都增加，使机体的耗氧量和产热量都增加，故甲状腺亢进使机体的耗氧量和产热量都增加，故甲状腺亢进（甲亢）患者常出现基础代谢率增高，产热量也（甲亢）患者常出现基础代谢率增高，产热量也增加的现象，表现为怕热、易出汗。增加的现象，表现为怕热、易出汗。765、线粒体、线粒体DNA（mtDNA）n线粒体线粒体DNA突变突变会对氧化磷酸化产生影会对氧化磷酸化产生影响，使响，使AT

32、P合成不足合成不足而致病。而致病。n耗能较多的器官耗能较多的器官更容易发生功能障碍，更容易发生功能障碍，如如聋、盲、痴呆、肌无力聋、盲、痴呆、肌无力和和糖尿病糖尿病等。等。n线粒体线粒体DNA突变率远高于核突变率远高于核DNA，原因是：，原因是：n缺乏蛋白质保护缺乏蛋白质保护；n缺乏损伤修复系统缺乏损伤修复系统。77四、线粒体外四、线粒体外NADH的跨膜转运的跨膜转运 n呼吸链存在部位：呼吸链存在部位：线粒体内膜线粒体内膜 n线粒体内生成的线粒体内生成的NADH在线粒体直接进入呼吸链氧在线粒体直接进入呼吸链氧化，而胞液中生成的化，而胞液中生成的NADH不能自由透过线粒体内不能自由透过线粒体内膜

33、，故线粒体外膜，故线粒体外NADH所携带的所携带的2H必须通过某种必须通过某种转运机制才能进入线粒体，然后再经过呼吸链进转运机制才能进入线粒体，然后再经过呼吸链进行氧化磷酸化过程。行氧化磷酸化过程。 78胞液胞液线粒体基质线粒体基质辅酶：辅酶：NAD+辅酶：辅酶：FAD79琥珀酸氧琥珀酸氧化呼吸链化呼吸链主要在骨骼肌、脑和其他神经细胞中进行。主要在骨骼肌、脑和其他神经细胞中进行。80胞液胞液线粒体基质线粒体基质81呼吸链呼吸链主要在心脏、肝脏和肾脏细胞中进行。主要在心脏、肝脏和肾脏细胞中进行。82ATP的利用的利用ATP是机体进行一切生命活动的是机体进行一切生命活动的直接能源。直接能源。n机体

34、内能量的释放、储存和利用都以机体内能量的释放、储存和利用都以ATP为中心。为中心。 ATP有有 “通用货币通用货币”之称。之称。83底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化84肌肉和脑组织中能量的贮存形式肌肉和脑组织中能量的贮存形式n肌肉和脑组织中能量的贮存形式：肌肉和脑组织中能量的贮存形式：n磷酸肌酸磷酸肌酸P85小结：小结：n1、何谓底物水平磷酸化？何谓氧化磷酸化？、何谓底物水平磷酸化？何谓氧化磷酸化？n底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：n底物分子因脱氢、脱水反应而使能量在分子内底物分子因脱氢、脱水反应而使能量在分子内重新分布，形成高能磷酸基团，然后将高能磷重新分布，形成高能磷酸基团，然后将高能