土壤生态在陆地生态系统中的地位

1、土壤生态学资源环境学院 土壤生态（系统）学土壤生态（系统）学1 1 土壤生态学的发展及研究展望土壤生态学的发展及研究展望2 2 土壤生态在陆地生态系统中的地位土壤生态在陆地生态系统中的地位3 3 土壤生态系统的结构特点和功能类型土壤生态系统的结构特点和功能类型4 4 土壤生态系统中生物及其功效土壤生态系统中生物及其功效5 5 土壤微生物及生态功能土壤微生物及生态功能6 6 土壤与环境土壤与环境7 7 湿地生态系统的特点与保护湿地生态系统的特点与保护8 8 土壤退化生态系统及土壤质量评价土壤退化生态系统及土壤质量评价2 土壤生态在陆地生态系统中的地位土壤生态在陆地生态系统中的地位2.1 土壤生态

2、系统是可解剖的实体土壤生态系统是可解剖的实体2.2 土壤是陆地生物所需水分的枢纽土壤是陆地生物所需水分的枢纽2.3 土壤是能流的转化机土壤是能流的转化机2.4 土壤是生物养分库土壤是生物养分库2.5 土壤是消毒净化器土壤是消毒净化器2.6 土壤生态位与土壤生态型土壤生态位与土壤生态型2.1 土壤生态系统是可解剖的实体土壤生态系统是可解剖的实体1）土壤生态系统的定义及生态样块的概念）土壤生态系统的定义及生态样块的概念 土壤生态系统：是土壤中生物与非生物环境的相互作用通过能量转换和物质循环构成的整体。 土壤生态样块（胞体）：土壤覆盖被的最小组成单元（可以理解为由许多相同的土壤个体组成的土壤聚合体土

3、系）。土壤个体与聚合体土壤个体与聚合体 单个土体是指能进行单个土体是指能进行描述和采样，从而能据描述和采样，从而能据以鉴定所有土层和排列，以鉴定所有土层和排列，以及其他一系列特征变以及其他一系列特征变异的最小土体。异的最小土体。 聚合土体是土壤分类聚合土体是土壤分类的最小单位。土壤系统的最小单位。土壤系统分类中由相连且近似的分类中由相连且近似的单个土体组合而成聚合单个土体组合而成聚合土体。土体。 聚合土体的最小面积聚合土体的最小面积大于大于1m2，最大面积未，最大面积未特别限定。特别限定。土壤剖面、单个土体土壤剖面、单个土体与聚合土体示意图与聚合土体示意图2）土壤生态系统的特点）土壤生态系统的

4、特点 （1）土壤生态系统是可解剖的样块或实体；（2）土壤生态系统本身是一个开放体系，（3）土壤生态系统是一个能量转换器，或者说是一个 具有机能的自然体。3）土壤生态系统的结构）土壤生态系统的结构 第一层：第一层：近地面的大气层的光、热、水（能源因素）；第二层：第二层：生物地被带，由地面上的生物群落与地面下的生 物群落，包括植株占有空间及其根系所及土层， 相应的伴 生的土中动物与微生物群。第三层：第三层：岩石风化带，这一层既是矿质营养元素与水分的 补给基地，也是受下淋物质影响的淋溶淀积地 带，某些由上层下淋的物质在此淀积或经此而进 入地质循环。4）陆地土壤生态系统的产生与分化）陆地土壤生态系统的

5、产生与分化 分化样块1样块2样块n单元土壤生态系统单元土壤生态系统单元土壤生态系统区域土壤生态系统区域土壤生态系统区域土壤生态系统地域土壤生态系统地域土壤生态系统陆地土壤生态系统森林生态亚系统草原生态亚系统农田生态亚系统（土壤生态系统 也相应分化） 从宏观来看，整个陆地表面，除却裸露而坚硬的岩体、水体以及某些极端干旱与寒冷地区无生物着生的地表外，都属于土壤生态系统。也就是说，陆地生态系统的范围就是土壤生态系统的研究范围。2.2 土壤是陆地生物所需水分的枢纽土壤是陆地生物所需水分的枢纽1）全球水循环）全球水循环全球水循环（全球水循环（%） 水的小循环水的小循环降雨降雨=植被水植被水+土壤水土壤水

6、+地下水地下水+地表水地表水+蒸散蒸散2）固体物质的流失、搬运与沉积）固体物质的流失、搬运与沉积运输者运输者沉积量沉积量/（10万万t/a）合计合计大陆侵蚀大陆侵蚀0.469.76河流河流9.3风蚀风蚀0.060.36冰川冰川0.1海洋沉积海洋沉积6.211.2浅水浅水3m510深水深水3m1.2固体物质由大陆向海洋的运积估算固体物质由大陆向海洋的运积估算3）植物需水量）植物需水量 1hm2森林每天蒸发量因树种与地区不同有较大差异，在20-5000L之间；在生长季节内1hm2小麦需水3750t,相当于375mm的降水量，可供生产12.5t的干物质，而水稻需水量就更大了。 植物全生育期内总吸水量

7、与净余总干物重（扣除呼吸作用的消耗等）的比率。由于植物所吸收的水分绝大部分用于蒸腾，所以需水量也可认为是总蒸腾量与总干物重的比率。如用每形成 1克干物质需要蒸腾水分的克数表示，则称蒸腾系数。如稻的蒸腾系数为680,小麦为540，玉米为370。 4）水循环示意图）水循环示意图水循环示意图（水循环示意图（mm）2.3 土壤是能流的转化机土壤是能流的转化机 碳是生物重要的生命物质，碳源在自然界存在的形式是多种多样的，单为绿色植物光合作用所用的碳素质有空气中游离的CO2及溶于水中的CO2，这为第一性生产者的生产力提供了物质基础。1）自然界中的碳循环）自然界中的碳循环 自然界中的碳循环自然界中的碳循环（

8、1kcal = 4.1868kj）A：生产者（森林与草类植物）需要1860109t有机物质作为呼吸消耗； 5109t用来补偿火灾的损失；B：动物生活所需为2109t；C：人类生活所需为0.6109t；D：腐生链呼吸所需为84.5109t； ：大气与海洋中的碳量；、：被氧化作用排入大气的CO2数量，其中包括呼吸、火灾、烧炼狱 发酵工业等；：为动植物与人类以及细菌和真菌所需的碳量（干重，t）；：为各类生物所利用的营养物料的重量（t）;：为石质化的碳源。由此不难看出，在生态系统各组成分中储藏于土壤表层或土壤剖面中的腐殖质量，一部分氧化进入大气，一部分储藏于土壤中，成为维系土壤肥力的基质之一。2）大型

9、生态系统的净第一生产力和植物量）大型生态系统的净第一生产力和植物量 据R.H.Whitlakek与E.Likenms(1972)研究，绿色植物的光和产物全球总和为1885106t,其中陆地生态系统为1852106t，海洋第一性生产力甚低，仅3.3106t。在森林生态系统中以热带森林最高为900106t，此为温带森林，再次为北方森林；热带稀树干草原为60106t，耕地与温带草原植物量干重相等，亦为14106t，沼泽植物产量较高为24106t（如下表）。3）陆地生物量与腐殖质生成量）陆地生物量与腐殖质生成量 项目项目质量质量/t能量能量/kcal大陆生物量31012510121.5109腐殖质量2

10、.410121.31019森林生物量/腐殖质21024腐殖质量/草本生物量10302030陆地生物量与腐殖质生成量陆地生物量与腐殖质生成量 在植物生长的同时，也有不少凋落物归还土壤，随凋落物归还土壤的灰分与氮素数量大约为111081109 t ，而随水进入江湖的固体物质总量为1.61010 t ，反映了土壤生态系统在陆地生态系统中的地位。4）三种不同生态系统的碳通量）三种不同生态系统的碳通量 B.A.柯夫达研究了三种土壤生态类型的物质循环与能量转换特点，从生产者、消费者与腐解者食物链的转化对比了森林土壤生态系统、草甸草原土壤生态系统与农田土壤生态系统土壤中物质生成、转化与消耗状况，同时也对比了

11、相应的能量传递状况（如下表）：2.4 土壤是生物养分库土壤是生物养分库 植物生长发育不断从土壤中吸收矿质养分，主要有C、H、O 、N、S、P、K、Si、Al、Fe、Ca、Mg、Ba、Mn、B等等。 通过植物的生生死死，动物与人类的利用以及微动物和细菌的分解：一方面维系着生物圈的生命循环；另一方面通过选择吸收不断改变着土壤环境，使之更有利于生物的繁育与进化。 通过物质循环过程是主要的植物营养元素在土壤库中富集，而一些职务不需要或需要量甚少的矿质元素以及某些易溶性元素则通过淋溶而丢失，导致贫化，从而引起植物缺素，使地壳表层的土壤圈变得十分复杂。1）氮素循环）氮素循环 2）磷素循环）磷素循环 3）硫

12、循环特点）硫循环特点 2.5 土壤是消毒净化器土壤是消毒净化器1）生命物质的化学元素组成）生命物质的化学元素组成 2）地方病与土壤污染）地方病与土壤污染 在工业不发达的过去，由于地质原因某些地区缺乏或富集某些元素，往往引起地方病，如氟牙、大骨节与克山病等。随着工业的发展，某些重金属元素（如汞、铅）或者危害人类健康的有机化合物，如六六六与DDT等等，通过饮用水或食物链进入人体、畜或鱼、禽、兽体内，从而造成危害动植物个体，进而又影响人类。3）土壤的净化功能）土壤的净化功能 大量的植物残渣与动物的死亡肢体一般都 是通过土壤中的生物腐解而净化的；污染物进入土壤可以通过生物与物理化学 过程逐步降解；所以

13、土壤库是净化器和消毒机。总之，土壤生态系统位居陆地生态系统的核心，如土壤生态功能降低或因严重退化而使功能丧失，米然导致生态系统的衰亡，所以保护土壤生态系统是保护陆地生态系统与生物圈的关键。2.6 土壤生态位与土壤生态型土壤生态位与土壤生态型1 1）土壤生态位）土壤生态位生态位理论的研究概况生态位理论的研究概况温度湿度湿度温度温度生态位生态位空间生态位空间生态位营养生态位营养生态位多维生态位多维生态位Hutchinson的生态位模式图的生态位模式图 pH生态位：生物完成其正常生活周期所表现的对特定生态因子的综合生态位：生物完成其正常生活周期所表现的对特定生态因子的综合适应位置。即用某一生物的每一

14、个生态因子为一维（适应位置。即用某一生物的每一个生态因子为一维（X），以生物），以生物对生态因子的综合适应性（对生态因子的综合适应性（Y）为指标构成的超几何空间）为指标构成的超几何空间。生态位宽度（生态位宽度（niche breadth)是指物种利用资源多样性的一个指标。是指物种利用资源多样性的一个指标。生态位宽度也就是有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。生态位宽度也就是有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。在现在资源谱中，仅能利用一小部分资源的生物，就称为狭生态位在现在资源谱中，仅能利用一小部分资源的生物，就称为狭生态位的，而能利用其很大部分资源的生物则称为广生态位的。的，而能利用

15、其很大部分资源的生物则称为广生态位的。生态位宽度的计算公式生态位宽度的计算公式 生态位宽度以香农生态位宽度以香农威纳多样性指数为基础生态位指数计算。威纳多样性指数为基础生态位指数计算。为减少计算，可把资源分为若干等级，并调查记录各个物种利用资为减少计算，可把资源分为若干等级，并调查记录各个物种利用资源等级的数值。源等级的数值。 式中式中Bi为为i种的生态位宽度；种的生态位宽度；Nij为为i种利用种利用j资源等级的数值；资源等级的数值；r为生态位资源的等级数。生态位宽度的变动范围从为生态位资源的等级数。生态位宽度的变动范围从0 0到到1 1，0 0表示没表示没有利用，有利用，1 1表示对所有的等

16、级同样地利用了。表示对所有的等级同样地利用了。1lg()(lglgijijijijiNNNNBr）G EHutchinson(1957)利用数学上的点集理论，把生态位看成是利用数学上的点集理论，把生态位看成是一个生物单位一个生物单位(个体、种群或物种个体、种群或物种)生存条件的总集合体，并把生生存条件的总集合体，并把生态位分为基础生态位态位分为基础生态位(fundamental niche)和现实生态位和现实生态位(realized niche)，并认为，一个动物的潜在生态位，并认为，一个动物的潜在生态位(potential niche)在某一在某一特定时刻时很难被完全占有的。特定时刻时很难被

17、完全占有的。 这一思想无论是在确定生物的生这一思想无论是在确定生物的生态位还是在阐明其与其它生物之间的关系时都是很有用的。态位还是在阐明其与其它生物之间的关系时都是很有用的。E.R. Piankd(1983)则认为，一个生物单位的生态位就是该生物单则认为，一个生物单位的生态位就是该生物单位适应性的总和位适应性的总和 。生物生境。生物生境(habitat)与生态位的差异仅在于：生与生态位的差异仅在于：生态位概念中包括生物开拓利用其环境的能力，也包括生物与环境态位概念中包括生物开拓利用其环境的能力，也包括生物与环境相互作用的方式。相互作用的方式。综现生态位的报道，研究者们从不同的角度分别提出了气候

18、生态位综现生态位的报道，研究者们从不同的角度分别提出了气候生态位(climatic niche) 、温度生态位、温度生态位(temperate niche)、水分生态位、水分生态位(moisture niche)、食物生态位、食物生态位(feeding niche)、营养生态位、营养生态位(nutrient niche)、基础、基础生态位、实际生态位、潜在生态位、空间生态位生态位、实际生态位、潜在生态位、空间生态位(spatial niche)及时间生及时间生态位态位(temporal niche)等概念，并提出了相应的测试方法等概念，并提出了相应的测试方法 。在生产实践中生态位理论被广泛应用

19、，例如，根据植物空问资源利用在生产实践中生态位理论被广泛应用，例如，根据植物空问资源利用的差异而合理搭配乔、灌、草植物；根据作物对空间及光、热、水、肥的差异而合理搭配乔、灌、草植物；根据作物对空间及光、热、水、肥等资源的利用在时间上的差异而采用间、轮、套作等种植制度。我国的等资源的利用在时间上的差异而采用间、轮、套作等种植制度。我国的生态农业建设更是充分利用了生态位理论的成果。生态农业建设更是充分利用了生态位理论的成果。土壤生态位概念土壤生态位概念以前有关生态位理论的研究主要集中在动物对资源的竞争和利用及植物以前有关生态位理论的研究主要集中在动物对资源的竞争和利用及植物地上部分对光、热、水资源

20、和生态空间的竞争和利用方面。地上部分对光、热、水资源和生态空间的竞争和利用方面。 实际上，实际上，生物生物(包括土壤生物包括土壤生物)之间也在为争夺土壤水、热、气、肥和土壤空间而之间也在为争夺土壤水、热、气、肥和土壤空间而存在激烈的竞争排拆斗争，比地上部分的竞争更激烈：存在激烈的竞争排拆斗争，比地上部分的竞争更激烈： 例如，例如， 群落内群落内相同生活型的植物根系为了争夺土壤生存空间而有策略地在土壤副面上相同生活型的植物根系为了争夺土壤生存空间而有策略地在土壤副面上呈镶嵌分布的特点；为了获取水分，沙漠植物的根系可伸展到地面以下呈镶嵌分布的特点；为了获取水分，沙漠植物的根系可伸展到地面以下数米深

21、处；不同的植物，有的对数米深处；不同的植物，有的对Ca 有特殊需求，有的对有特殊需求，有的对K有特殊需求，有特殊需求，有的对有的对Fe、Mo有特殊需求；有些植物的品质有特殊需求；有些植物的品质(quality时时)是建立在对是建立在对Se，S等的特殊需求基础上。等的特殊需求基础上。土壤动物，有的以土壤微生物为食，有的以有机质为食，有的以根系或土壤动物，有的以土壤微生物为食，有的以有机质为食，有的以根系或根分泌物根分泌物(root exudates)为食。土壤生物为争夺养分或食物常分泌抗生为食。土壤生物为争夺养分或食物常分泌抗生素素(antibiotic)、毒素、毒素(toxins)或化感物质或

22、化感物质(allelochemicals)抑制其它生物的抑制其它生物的生长和繁衍。生长和繁衍。土壤生态位是指在由多因素构成的土壤生态空间土壤生态位是指在由多因素构成的土壤生态空间(soil eco-space)中，生物所拥有的生态幅度中，生物所拥有的生态幅度(ecological range)，其包括，其包括土壤生物在内的各种生物单位或生态元对土壤生态空间、水土壤生物在内的各种生物单位或生态元对土壤生态空间、水分、养分等资源利用的总和。它是土壤生态学的重基础理论分、养分等资源利用的总和。它是土壤生态学的重基础理论之一。由于土壤既是一种重要的生志因子，又是生物生长繁之一。由于土壤既是一种重要的生

23、志因子，又是生物生长繁衍的基地，也是生物利用的一种重要资源，因此，生物通过衍的基地，也是生物利用的一种重要资源，因此，生物通过争夺土壤生态位而发生激烈的竞争排斥作用，通过土壤生态争夺土壤生态位而发生激烈的竞争排斥作用，通过土壤生态位重叠、分离和扩散等方式实现或促进生物之间及生物与土位重叠、分离和扩散等方式实现或促进生物之间及生物与土壤之间的协同作用。壤之间的协同作用。土壤生态位的类型土壤生态位的类型由定义可知，土壤生态位实际包舍一个主体由定义可知，土壤生态位实际包舍一个主体(subject)和一个客体和一个客体(object)。如下图所示：主。如下图所示：主体由生物或生态元构成，客体由土壤资源

24、或土壤体由生物或生态元构成，客体由土壤资源或土壤生态因子构成，且二者相互依存，不可分割。生态因子构成，且二者相互依存，不可分割。 因因此，根据土壤生态位的组成、来源和功能等标准，此，根据土壤生态位的组成、来源和功能等标准，可以划分出不同类型的土壤生态位。可以划分出不同类型的土壤生态位。土壤空间土壤空间土壤空气土壤空气土壤水分土壤水分土壤温度土壤温度土壤有机质土壤有机质土壤土壤pHNPKCaMg土壤矿物质土壤矿物质土壤生态位的构成土壤生态位的构成客体客体主体主体生物类型生物类型生态元生态元土壤动物土壤动物土壤微生物土壤微生物高等植物高等植物低等植物低等植物基因基因个体个体种群种群群落群落生态系统

25、生态系统土壤生态位的构成要素土壤生态位的构成要素根据土壤生态位的主体划分，可分为个体土根据土壤生态位的主体划分，可分为个体土 壤生态位壤生态位(individual soil niche)、物种土壤生态位、物种土壤生态位(species soil niche)、种群土壤生态、种群土壤生态位位(population soil niche)、群落土壤生态位（、群落土壤生态位（community soil niche)、生态系统土壤生态位、生态系统土壤生态位(ecosystem soil niche)及土及土壤动物生态位壤动物生态位(soil zoo niche)、土壤微生物生态位、土壤微生物生态位

26、(soil microbe niche )和植物土壤生态位和植物土壤生态位(plant soil niche)等并可进一步细分。等并可进一步细分。根据客体划分，每种土壤生态因子或资源总是对应着一维特定的生态根据客体划分，每种土壤生态因子或资源总是对应着一维特定的生态位。因此，土壤生态位又可分为土壤空间生态位（位。因此，土壤生态位又可分为土壤空间生态位（soil spatial niche)，土壤水分生态位土壤水分生态位(soil moisture niche)、土壤气体生态位、土壤气体生态位(soil air niche)、土壤温度生态位土壤温度生态位(soil temperate niche

27、)、土壤营养、土壤营养( N、P、K、Ca)生态位生态位(soil nutrient (N，P、K、Ca ) niche)等。等。而这些生态位如果是一维的便称为一维土壤生态位、二维的便称为二而这些生态位如果是一维的便称为一维土壤生态位、二维的便称为二维土壤生态位、直到多维或超体积土壤生态位；维土壤生态位、直到多维或超体积土壤生态位； 根据生态位被利用根据生态位被利用或占有与否又可分为潜在土壤生态位、基础土壤生态位和实现土壤生或占有与否又可分为潜在土壤生态位、基础土壤生态位和实现土壤生态位。态位。过去对作物品质与土壤的关系很少从土壤生态位的角过去对作物品质与土壤的关系很少从土壤生态位的角度来进行

28、，例如，优质稻米对度来进行，例如，优质稻米对Si和和Se有特殊需求；优质有特殊需求；优质面粉的小麦对面粉的小麦对S有特殊需求；优质烟草对有特殊需求；优质烟草对K有特殊需求有特殊需求等，象生物这些对某种土壤或资源的特殊需求的总和，等，象生物这些对某种土壤或资源的特殊需求的总和，我们称之为生物的特殊土壤生态位我们称之为生物的特殊土壤生态位(special soil niche)。研究生物的特殊土壤生态位对于提高作物品质、发展研究生物的特殊土壤生态位对于提高作物品质、发展区域性的名特优农产品具有十分重要的意义。近年来，区域性的名特优农产品具有十分重要的意义。近年来，一些地区开发出一些地区开发出“硒米

29、硒米”，这对于振兴地方经济起到，这对于振兴地方经济起到了积极作用。了积极作用。土壤生态位的应用土壤生态位的应用l生态入侵与土壤生态位生态入侵与土壤生态位生态人侵生态人侵【ecological invasion)是指某些生物由于人类有意识或无意是指某些生物由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁殖的地区，它的种群便不断增加，识地带入某一适宜于其生存和繁殖的地区，它的种群便不断增加，分布区便会逐步稳定地扩展的过程分布区便会逐步稳定地扩展的过程 。植物的生态入侵实质上是入侵种与地方种竞争土壤生态位、逐步排植物的生态入侵实质上是入侵种与地方种竞争土壤生态位、逐步排斥掉地方种的过程。由于发生生态

30、入侵的物种，对土壤生态位的竞斥掉地方种的过程。由于发生生态入侵的物种，对土壤生态位的竞争能力强，从而使大量的地方种在竞争中被淘汰，最终必然导致生争能力强，从而使大量的地方种在竞争中被淘汰，最终必然导致生物多种性减少。物多种性减少。为了保护生物多样性，建议引种时注意研究所引物种的土壤生态位，为了保护生物多样性，建议引种时注意研究所引物种的土壤生态位，以防止生态入侵对生物多样性的毁灭：农业生产中使用的基因工程以防止生态入侵对生物多样性的毁灭：农业生产中使用的基因工程作物也应研究其土壤生态位，以防基因工程作物对地区名特优农产作物也应研究其土壤生态位，以防基因工程作物对地区名特优农产品构成威胁。品构成

31、威胁。l土壤肥力与土壤生态位土壤肥力与土壤生态位土壤肥力土壤肥力(soil fertility )是指土壤稳、匀、足、适地供给植物生是指土壤稳、匀、足、适地供给植物生长发育的水、热、气、肥的能力长发育的水、热、气、肥的能力 。 从土壤生态位的定义看，植物土壤生态位实际上就是土壤肥力从土壤生态位的定义看，植物土壤生态位实际上就是土壤肥力中被植物所占有或利用的土壤水、热中被植物所占有或利用的土壤水、热(温度温度)、气、气(空气空气)、肥、肥(N、P、K、Ca、Mg 等等)资源资源, 因此，土壤肥力实际上就是前面所提因此，土壤肥力实际上就是前面所提到的基础土壤生态位，被植物实际所占有或利用的土壤水、

32、热、到的基础土壤生态位，被植物实际所占有或利用的土壤水、热、气、肥就是实现土壤生态位。可见，土壤肥力实际上是土壤生气、肥就是实现土壤生态位。可见，土壤肥力实际上是土壤生态位的一种表现形式。系统的土壤肥力愈高，基础土壤生态位态位的一种表现形式。系统的土壤肥力愈高，基础土壤生态位愈宽供给植物水、热、气，热的能力愈强，适宜于其上生长愈宽供给植物水、热、气，热的能力愈强，适宜于其上生长的植物愈多。的植物愈多。l土壤生态位与协同进化土壤生态位与协同进化协同进化协同进化(co-evolution)是物种进化和相互作用的一种重要方式，是物种进化和相互作用的一种重要方式，是指在种问相互作用的影咱下，不同生物问

33、相关性状在进化中是指在种问相互作用的影咱下，不同生物问相关性状在进化中得得 以形成和加强的过程。以形成和加强的过程。 通过土壤生态位的分离、重叠和扩通过土壤生态位的分离、重叠和扩散等作用来实现植物对资源的利用和共享，是生物之间协同进散等作用来实现植物对资源的利用和共享，是生物之间协同进化的一种重要方式。化的一种重要方式。 生物的协同进化不仅发生在两种生物之间，而且也发生在多种生物的协同进化不仅发生在两种生物之间，而且也发生在多种生物的进化过程中。生物协同进化的方式很多，侧如，互惠共生物的进化过程中。生物协同进化的方式很多，侧如，互惠共生的生物能通过营养物质的相互利用，即彼此提供给对方的生生的生

34、物能通过营养物质的相互利用，即彼此提供给对方的生态位来达到协同进化的目的。态位来达到协同进化的目的。土壤作为一种类生物体土壤作为一种类生物体 ，其与生物之间也是协同发展的。，其与生物之间也是协同发展的。 没没有生物就没有土壤，一方面，多样性的生物通过吸收累积、归有生物就没有土壤，一方面，多样性的生物通过吸收累积、归还和分解等生物作用在陆地表面形成了土壤，土壤演化过程还和分解等生物作用在陆地表面形成了土壤，土壤演化过程中生物多样性（尤其是植物中生物多样性（尤其是植物)愈丰富，土壤肥力愈高；另一愈丰富，土壤肥力愈高；另一方面，土壤是生物多样性生存繁衍的场地，方面，土壤是生物多样性生存繁衍的场地，

35、它为生物提供了它为生物提供了水、热、气、肥等生态位，即土壤肥力愈高，潜在土壤生态位水、热、气、肥等生态位，即土壤肥力愈高，潜在土壤生态位愈宽，适宜于生长的生物就愈丰富。可见，愈宽，适宜于生长的生物就愈丰富。可见， 从土壤的形成和从土壤的形成和演化来看，土壤生态位是土壤与生物之间协同发展的基础和产演化来看，土壤生态位是土壤与生物之间协同发展的基础和产物，而土壤与生物之间的协同关系则是通过士壤物，而土壤与生物之间的协同关系则是通过士壤 态位的分离、态位的分离、扩散和重叠等方式来实现的。扩散和重叠等方式来实现的。l土壤生态位与退化土壤生态系统的恢复与重建土壤生态位与退化土壤生态系统的恢复与重建生态系

36、统的演替是该系统的生态位演化到一定程度的结果生态系统的演替是该系统的生态位演化到一定程度的结果 。从土。从土壤生态学角度来看，土壤生态系统的退化是由于土壤酸化、水土流壤生态学角度来看，土壤生态系统的退化是由于土壤酸化、水土流失、土壤养分平衡失调和土壤污染等导致土壤生态位宽度变窄，从失、土壤养分平衡失调和土壤污染等导致土壤生态位宽度变窄，从而导致生物多样性减少，土壤肥力衰退及抗性减弱的过程。通过研而导致生物多样性减少，土壤肥力衰退及抗性减弱的过程。通过研究退化壤生态系统的基础土壤生态位，可以了解到土壤生态系统进究退化壤生态系统的基础土壤生态位，可以了解到土壤生态系统进化的程度和现状，从而确定和采

37、取治理的技术措施，改善土壤生态化的程度和现状，从而确定和采取治理的技术措施，改善土壤生态位，使退化土壤生态系统得以恢复与重建。位，使退化土壤生态系统得以恢复与重建。通过增施有机肥和化肥，可以改善土壤生态位，这对于退化土壤生通过增施有机肥和化肥，可以改善土壤生态位，这对于退化土壤生态系统的恢复与重建具有重要意义，但要对退化土壤生态系统进行态系统的恢复与重建具有重要意义，但要对退化土壤生态系统进行恢复与重建，最根本的措施还是植被恢复技术，因此，研究植被恢恢复与重建，最根本的措施还是植被恢复技术，因此，研究植被恢复技术中生物的土壤生态位对于乔复技术中生物的土壤生态位对于乔 灌、草植物的搭配具有重要意

38、灌、草植物的搭配具有重要意义，研究土壤生物义，研究土壤生物(动物和微生物动物和微生物)生态位，对于研究系统的物质循生态位，对于研究系统的物质循环具有重要意义。可见，土壤生态位研究是退化土壤生态系统慨复环具有重要意义。可见，土壤生态位研究是退化土壤生态系统慨复与重建的基础。与重建的基础。l土壤生态位与生态农业建设土壤生态位与生态农业建设生态农业建设是有救地运用生态系统中各生物种充分利用空间和资源的生态农业建设是有救地运用生态系统中各生物种充分利用空间和资源的“生物群落共生原理生物群落共生原理”、系统内多种组分相互协调和促进的功能原理以、系统内多种组分相互协调和促进的功能原理以及地球化学循环的规律

39、实现物质和能量多层次多途径利用与转化的原则，及地球化学循环的规律实现物质和能量多层次多途径利用与转化的原则，从而设计与建设台理利用自然资源，保持生态系统多样性、稳定性和高从而设计与建设台理利用自然资源，保持生态系统多样性、稳定性和高效、高生产力功能的农业生态系统建没，其核心思想是整体、协调、优效、高生产力功能的农业生态系统建没，其核心思想是整体、协调、优质、高产、高效和低耗。质、高产、高效和低耗。因此，在生态农业建设时，应该充分研究生物土壤生态位，根据土壤水因此，在生态农业建设时，应该充分研究生物土壤生态位，根据土壤水分生态拉，在干旱区配置旱生植物，同时注意通过生物和人工措施，改分生态拉，在干

40、旱区配置旱生植物，同时注意通过生物和人工措施，改善土壤水分生态位；根据土壤空间生态位可以在同一系统内配置深根系，善土壤水分生态位；根据土壤空间生态位可以在同一系统内配置深根系，浅根系植物；根据土壤营养生态位可以采用单作、间作、套作、轮作和浅根系植物；根据土壤营养生态位可以采用单作、间作、套作、轮作和混作等耕作方式；对于退化土壤可以通过改善土壤生态位的方式来进行混作等耕作方式；对于退化土壤可以通过改善土壤生态位的方式来进行生态农业建设。生态农业建设中特别强调生态农业建设。生态农业建设中特别强调 “优质优质”问题，因此，根据作问题，因此，根据作物品质土壤生态位，通过施用品质元素，提高作物品质；多数

41、豆科植物物品质土壤生态位，通过施用品质元素，提高作物品质；多数豆科植物富含富含N 或能自生固或能自生固N ，其对于提高土壤，其对于提高土壤N生态位宽度有重要意义，其对于生态位宽度有重要意义，其对于退化土壤生态系统的恢复与重建具有积极意义。可见，土壤生态位理论退化土壤生态系统的恢复与重建具有积极意义。可见，土壤生态位理论对于生态农业建设也具有重要的指导作用。对于生态农业建设也具有重要的指导作用。2)土壤生态型土壤生态型生态型研究概况生态型研究概况同种生物适应不同的环境产生了不同的适应叫趋异适应。同种生物适应不同的环境产生了不同的适应叫趋异适应。趋异适应产生的同种生物的不同基因型类群叫生态型。趋异

42、适应产生的同种生物的不同基因型类群叫生态型。早在早在2O世纪世纪2O年代瑞典遗传生态学家年代瑞典遗传生态学家Turresson G. 就提出了就提出了“生态生态型型”(Ecotype)这一术语，他把不同植物种群栽培在相同条件下，在相当长这一术语，他把不同植物种群栽培在相同条件下，在相当长时间里其差异仍继续存在，这表明这些差异是可遗传的，是基因型的差异，时间里其差异仍继续存在，这表明这些差异是可遗传的，是基因型的差异，因此他将生态型定义为因此他将生态型定义为“1个生态种或分类种对某一特定的生态发生基因型个生态种或分类种对某一特定的生态发生基因型反应而产生的产物反应而产生的产物”，认为生态型是种内

43、适应于不同生态条件或地理区域，认为生态型是种内适应于不同生态条件或地理区域的遗传类群，即在不同生境里由于长期受到不同环境条件的影响，生物在的遗传类群，即在不同生境里由于长期受到不同环境条件的影响，生物在生态适应过程中发生了不同种群的变化和分化，形成不同的形态、生理和生态适应过程中发生了不同种群的变化和分化，形成不同的形态、生理和生态特征且通过遗传固定下来，这样在生态特征且通过遗传固定下来，这样在1个种内就分化出不同的生态型，可个种内就分化出不同的生态型，可见生态型是同见生态型是同1种生物对不同环境条件趋异适应的结果。种生物对不同环境条件趋异适应的结果。同一种内的不同生态型，有的可在形态上表现出

44、差异，有的只同一种内的不同生态型，有的可在形态上表现出差异，有的只在生理或生化上有差异，而在形态上并无明显差异，这些差异在生理或生化上有差异，而在形态上并无明显差异，这些差异的形成主要是由生态因素对许多基因选择和控制的结果。根据的形成主要是由生态因素对许多基因选择和控制的结果。根据引起生态型分化的主导因素引起生态型分化的主导因素,将生态型可分为气候生态型将生态型可分为气候生态型(Climatic ecotype)、生物生态型、生物生态型(Biological ecotype)和土壤生态和土壤生态型型(Soil ecotype)3种类型，其中气候生态型主要是由于长期气种类型，其中气候生态型主要是

45、由于长期气候因素影响所形成的生态型；生物生态型是在生物因素候因素影响所形成的生态型；生物生态型是在生物因素(如生如生殖隔离、竞争等殖隔离、竞争等)作用下形成的生态型；土壤生态型则是由于作用下形成的生态型；土壤生态型则是由于土壤因子影响所形成的生态型土壤因子影响所形成的生态型 。生态型生态型(ecotype)生态型类型生态型类型特特 性性 气候生态型气候生态型长期适应不同的光周期长期适应不同的光周期 气温和降水等气候因子而形成的各气温和降水等气候因子而形成的各种生态型。如籼稻主要分布在我国南部亚热带的低地，喜温种生态型。如籼稻主要分布在我国南部亚热带的低地，喜温湿湿 喜光，抗性弱，与野稻杂交易结

46、实；更稻主要分布在南喜光，抗性弱，与野稻杂交易结实；更稻主要分布在南方高地方高地 高原地带和北方地区，耐旱高原地带和北方地区，耐旱 耐弱光耐弱光 耐低温，与耐低温，与野稻杂交不易结实。野稻杂交不易结实。土壤生态型土壤生态型长期在不同的土壤水分长期在不同的土壤水分 温度和肥力等自然和栽培条件的作温度和肥力等自然和栽培条件的作用下分化而形成土壤生态型。各种作物的耐肥品种或耐瘠品用下分化而形成土壤生态型。各种作物的耐肥品种或耐瘠品种，是与一定土壤肥力相适应的土壤生态型；羊茅具有不耐种，是与一定土壤肥力相适应的土壤生态型；羊茅具有不耐铅铅 中度耐铅和高度耐铅类型；海滨车前具耐盐（沼泽）和中度耐铅和高度

47、耐铅类型；海滨车前具耐盐（沼泽）和不耐盐（草甸）型。不耐盐（草甸）型。生物生态型生物生态型（bioticecotype）是指主要在生物因子的作用下形成的生态型。生态型分化是是指主要在生物因子的作用下形成的生态型。生态型分化是物种进化的基础。例如，各种作物对病物种进化的基础。例如，各种作物对病 虫虫 草具有不同抗草具有不同抗性的品种群，是作物长期与病性的品种群，是作物长期与病 虫虫 草协同进化过程中形成草协同进化过程中形成的生物生态型。的生物生态型。土壤生态型概念与类型土壤生态型概念与类型土壤生态型是土壤生态学的重要研究内容之一，是指由于土壤水分、土壤生态型是土壤生态学的重要研究内容之一，是指由

48、于土壤水分、pH值、值、矿质元素矿质元素(N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、B、S等等)及污染物质及污染物质(重金属污染重金属污染物质和有机污染物质物质和有机污染物质)的作用，从而使种内的基因型分化所形成的生态型。的作用，从而使种内的基因型分化所形成的生态型。如牧草鸭茅如牧草鸭茅(Dactylis glomerata)由于土壤水分不同而明显呈由于土壤水分不同而明显呈2个生态型，其个生态型，其生长于河洼地植株旺盛、高大、叶厚、色绿和产量高，而生长在碎石堆上植生长于河洼地植株旺盛、高大、叶厚、色绿和产量高，而生长在碎石堆上植株矮小、叶小、色淡和产量低，二者在细胞液渗透压等生理方面亦有明显差株矮小

49、、叶小、色淡和产量低，二者在细胞液渗透压等生理方面亦有明显差异异 。Clausen等等(1940、1945、1948)研究发现，腺毛委陵菜研究发现，腺毛委陵菜(Poeatillia glaudulosa)中有中有4个生态型都被定为亚种：个生态型都被定为亚种：Subsptypica(生于海岸生于海岸)，Subsp reflexa(生于旱坡生于旱坡)，Subsp heseni(生于湿润草地生于湿润草地)，Subsp nevadensie(生于高生于高山和亚高山生境山和亚高山生境)，这，这4个生态型之间虽有形态个生态型之间虽有形态(如株高、生长习性、叶面积如株高、生长习性、叶面积和花序式样和花序式样

50、)和生理和生理(如季节生长规律、开花时间和抗寒力如季节生长规律、开花时间和抗寒力)的差别，但亚种间的差别，但亚种间多少有些过渡且遗传上基本连续，这有别于其他近缘种，因此多少有些过渡且遗传上基本连续，这有别于其他近缘种，因此Clausen学派学派把这把这4个生态型称为气候生态型，但它们实际是空间的和生态的生态型，确个生态型称为气候生态型，但它们实际是空间的和生态的生态型，确切地说是土壤生态型切地说是土壤生态型 。土壤水分生态型土壤水分生态型士壤士壤pH生态型生态型土壤营养生态型土壤营养生态型土壤盐度生态型土壤盐度生态型土壤污染生态型土壤污染生态型胁迫作用下的土壤生态型胁迫作用下的土壤生态型生殖隔

51、离作的土壤生态型生殖隔离作的土壤生态型种间竞争作用形成的土壤生态型种间竞争作用形成的土壤生态型种内竞争作用形成的土壤生态型种内竞争作用形成的土壤生态型分子水平的土壤生态型分子水平的土壤生态型代谢水平的土壤生态型代谢水平的土壤生态型细胞水平的土壤生态型细胞水平的土壤生态型个体水平的土壤生态型个体水平的土壤生态型土壤土壤N生态型生态型土壤土壤P生态型生态型土壤土壤K生态型生态型土壤生态型土壤生态型土壤生态因子土壤生态因子的直接作用的直接作用土壤生态因子土壤生态因子的间接作用的间接作用表表 现现 型型土壤生态型的分类土壤生态型的分类土壤生态型的应用土壤生态型的应用l土壤生态型与作物育种土壤生态型与作

52、物育种利用植物土壤生态型分化可为作物育种提供新的思路，根据土壤利用植物土壤生态型分化可为作物育种提供新的思路，根据土壤水分生态型可选育出抗旱品种、抗涝品种，以水分生态型可选育出抗旱品种、抗涝品种，以 便为不同栽培区提便为不同栽培区提供优质高产的条件；利用作物的土壤营养生态型可选育出耐肥、供优质高产的条件；利用作物的土壤营养生态型可选育出耐肥、耐瘠、耐低耐瘠、耐低N、P、K的品种；根据基因型对盐度的不同反应可选的品种；根据基因型对盐度的不同反应可选育出耐盐品种；根据作物的土壤育出耐盐品种；根据作物的土壤pH 生态型可选育出耐酸、耐碱品生态型可选育出耐酸、耐碱品种；根据作物的土壤污染生态型可选育出不同类型的抗污染品种种；根据作物的土壤污染生态型可选育出不同类型的抗污染品种等，目前已有关于有效利用土壤营养元素的作物育种新技术方面等，目前已有关于有效利用土壤营养元素的作物育种新技术方面的报道的报道 。l土壤生态型与土壤资源配置土壤生态型与土壤资源配置从土壤生态学的角度看，土壤生态型是生物与土壤和环境之间相从土壤生态学的角度看，土壤生态型是生物与土壤和环境之间相互作用的产物，即土壤生态型是生物