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文档简介

1、 第二章第二章 电信号在神经元上的产生和传导电信号在神经元上的产生和传导 (Impulse Formation and Conduction) 一一. 生物电研究简史生物电研究简史 二二. 神经元的细胞膜结构特点神经元的细胞膜结构特点 三三.静息膜电位静息膜电位 四四. 动作电位动作电位 五五.神经元整合神经元整合Neurobiology通道运输通道运输 在在膜上的通道蛋白质帮助下完成。膜上的通道蛋白质帮助下完成。 如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道等。如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道等。 离子扩散通量的多少,与膜两侧离子的浓度差及离子扩散通量的多少,与膜两侧离子的浓度差及 电场力有关。

2、电场力有关。 通道的开放(激活)或关闭(失活)通道的开放(激活)或关闭(失活) 由由“闸门闸门”调控,闸门开、关迅速。调控,闸门开、关迅速。 化学门控通道化学门控通道::由化学物质引起闸门开、关。由化学物质引起闸门开、关。电压门控通道电压门控通道:由膜电位变化引起闸门开、关。由膜电位变化引起闸门开、关。钠钠 - 钾泵(钠泵)钾泵(钠泵): 转运转运Na+和和K+,为两个亚单位组成的二聚体蛋,为两个亚单位组成的二聚体蛋白质。具有白质。具有ATP酶活性,能分解酶活性,能分解ATP供能,也就是供能,也就是Na+-K+依赖式依赖式ATP酶酶。 生物泵:生物泵: 为镶嵌在细胞膜中的特殊蛋白质。活动时,需

3、提为镶嵌在细胞膜中的特殊蛋白质。活动时,需提供能量,逆浓度差转运。如钠泵、钾泵、钙泵等。供能量,逆浓度差转运。如钠泵、钾泵、钙泵等。 钠泵的生理意义:钠泵的生理意义: 形成和维持膜内高形成和维持膜内高K ,膜外高,膜外高Na 的不均的不均衡离子分布状态。衡离子分布状态。 这一不均衡分布是对生物电产生、维持神经这一不均衡分布是对生物电产生、维持神经肌肉的正常兴奋性所必需的。肌肉的正常兴奋性所必需的。 三、三、 静息电位静息电位( RP ) (一)(一) 1、 概念:概念:特征:膜外为正,膜内为负。(外正内负)特征:膜外为正,膜内为负。(外正内负) 细胞静息时,细胞膜两侧存在的电位差。细胞静息时,

4、细胞膜两侧存在的电位差。 +三三. .静息电位静息电位( (resting potentialresting potential RP) RP) 2.RP2.RP实验现象:实验现象:3.3.证明证明RPRP的实验:的实验:(甲)当(甲)当A A、B B电极都位于电极都位于细胞膜外,无电位改变,细胞膜外,无电位改变,证明膜外无电位差证明膜外无电位差。(乙)当(乙)当A A电极位于细胞电极位于细胞膜外,膜外, B B电极插入膜内时,电极插入膜内时,有电位改变,有电位改变,证明膜内、证明膜内、外间有电位差外间有电位差。(丙)当(丙)当A A、B B电极都位于电极都位于细胞膜内,无电位改变,细胞膜内,

5、无电位改变,证明膜内无电位差证明膜内无电位差。 4、测量:、测量: 数值:数值:多在多在 -10 -100mV之间之间哺乳动物肌细胞或神经哺乳动物肌细胞或神经细胞细胞:-70 - 90mV红细胞:红细胞:-6 -10mV负值负值是指膜内电位是指膜内电位低于低于膜外电位的数值膜外电位的数值。5.5.静息电位的产生机制静息电位的产生机制A.A.静息电位的产生条件静息电位的产生条件 (1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性:通透性:K+ Cl- Na+ A- B. RP产生

6、机制的膜学说产生机制的膜学说: 膜内:膜内: 静息状态下细胞膜内外主要离子分布静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性及膜对离子通透性离子浓度(mmol/L)主要离子膜内膜外膜 内 与 膜外 离 子 比例膜对离子通透性N Na a+ +1 14 41 14 42 21 1: :1 10 0通通透透性性很很小小K K+ +1 15 55 55 53 31 1: :1 1通通透透性性大大C Cl l- -8 81 11 10 01 1: :1 14 4通通透透性性次次之之A A- -6 60 01 15 54 4: :1 1无无通通透透性性(2)(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选

7、择性静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性:通透性:K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- -B.B.RPRP产生机制的膜学说产生机制的膜学说: : KK i i顺浓度差向膜外扩散顺浓度差向膜外扩散AA- - i i不能向膜外扩散不能向膜外扩散KK+ + i i、AA- - i i膜内电位膜内电位(负电场负电场) ) K K+ + o o膜外电位膜外电位(正电场正电场) )膜外为正、膜内为负的极化状态膜外为正、膜内为负的极化状态当扩散动力与阻力达到动态平衡时当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP=RP结论结论: :RPRP的产生主要是的产生主要是K K向膜外扩散的结果。

8、向膜外扩散的结果。 RP=KRP=K+ +的平衡电位的平衡电位(二)(二) 产生机制产生机制 (以神经细胞为例)(以神经细胞为例) 离子流学说离子流学说 1. 产生条件:产生条件: (1)膜两侧离子分布不均衡;)膜两侧离子分布不均衡;细胞内:细胞内: K+ 、蛋白质离子、蛋白质离子 (A-) 浓度高浓度高 ;细胞外:细胞外: Na 和和 Cl 的浓度高的浓度高 。 细胞静息时,膜对细胞静息时,膜对K+通透性大通透性大 对对 Na通透性很小通透性很小 对对 A- 几乎没有通透性几乎没有通透性 (2)膜对各种离子的通透性不同)膜对各种离子的通透性不同 。 静息状态时静息状态时,K+顺浓度差由膜内向

9、膜外流动,每流顺浓度差由膜内向膜外流动,每流出一个出一个K+,细胞外便增加一个正电荷,相应的细胞,细胞外便增加一个正电荷,相应的细胞内便产生一个负电荷,随着内便产生一个负电荷,随着K+的外流,正负电荷之的外流,正负电荷之间产生的间产生的电场力电场力会阻止会阻止K+的继续外流,当促使的继续外流,当促使K+外外流的流的浓差力浓差力与阻止与阻止K+外流的外流的电场力电场力达到平衡时,达到平衡时, K+的净移动就会等于零,此时,细胞膜两侧稳定的电的净移动就会等于零,此时,细胞膜两侧稳定的电位差即为位差即为静息电位静息电位,也称为,也称为K+的平衡电位的平衡电位。2、产生过程:、产生过程:静息电位实质:

10、静息电位实质:是是K+外流形成的电外流形成的电化学化学平衡电位。平衡电位。 静息电位主要受细胞内外静息电位主要受细胞内外K+浓度浓度的影响:的影响: 如细胞外如细胞外K+浓度增高浓度增高,K+浓度差减小,向外扩散的浓度差减小,向外扩散的 动力减弱,动力减弱,K+外流减少,外流减少,静息电位减小静息电位减小 (即膜内外的(即膜内外的 电位差变小)。电位差变小)。 如细胞外的如细胞外的K+浓度降低浓度降低,将引起,将引起静息电位增大静息电位增大(即(即 膜内外的电位差变大)。膜内外的电位差变大)。四、动作电位四、动作电位 (Action potential, AP )(一一) 可兴奋细胞受刺激时,

11、在静息电位基础上产生的可兴奋细胞受刺激时,在静息电位基础上产生的 可传布的电位变化过程,称为动作电位。可传布的电位变化过程,称为动作电位。 动作电位由锋电位和后电位组成。动作电位由锋电位和后电位组成。四四. .动作电位动作电位(act(action potentialion potential AP) AP) (二)(二) APAP实验现象:实验现象:去极化去极化(depolarizing phase ) 反极化反极化(超射超射)(overshoot ) 复极化复极化(repolarizing phase )超极化超极化Hyperpolazing phase 2微小而缓慢的电位波动微小而缓慢的

12、电位波动(三三) 动作电位的演变过程动作电位的演变过程: (四四) 用用离子流学说离子流学说来解释:来解释: 1. 去极化时相去极化时相 细胞受刺激细胞受刺激 少量钠通道开放少量钠通道开放 静息电位减小到阈电位水平静息电位减小到阈电位水平 大量钠通道开放大量钠通道开放 细胞外细胞外Na+快速、大量内流快速、大量内流 细胞内电位急剧细胞内电位急剧 上升上升 锋电位的锋电位的上升支。上升支。 (Na+内流内流) 2. 复极化时相复极化时相 膜电位达到膜电位达到Na+平衡电位水平平衡电位水平 钠通道失活关闭,钾通道激活开放钠通道失活关闭,钾通道激活开放 Na+停止停止内流、内流、K+快速外流快速外流

13、 细胞内电位下降,恢复细胞内电位下降,恢复到负电位水平到负电位水平 锋电位的下降支。锋电位的下降支。 (K+外流外流) 3. 后电位后电位 钠、钾泵活动,使膜两侧离子分布恢钠、钾泵活动,使膜两侧离子分布恢复兴奋前不均衡状态。复兴奋前不均衡状态。 (钠泵活动钠泵活动) 描述膜两侧电荷分布的一组术语描述膜两侧电荷分布的一组术语极极 化化: 细胞膜两侧处于外正、内负的状态。细胞膜两侧处于外正、内负的状态。超极化超极化: 以静息电位为标准,电位差加大(膜内更以静息电位为标准,电位差加大(膜内更负)。负)。去极化去极化: 细胞膜两侧电位差变小的过程细胞膜两侧电位差变小的过程 。反极化反极化: 膜电位的极

14、性发生倒转(外负内正)。膜电位的极性发生倒转(外负内正)。复极化复极化: 细胞由反极化状态恢复到原来的极化状态的细胞由反极化状态恢复到原来的极化状态的过程。过程。 “全或无全或无” 现象现象 不衰减性传导不衰减性传导 脉冲式产生脉冲式产生 各种细胞各种细胞AP持续时间有很大持续时间有很大差别差别: 神经和骨骼肌细胞:神经和骨骼肌细胞:ms至数至数 ms 心室肌细胞:长达心室肌细胞:长达 300ms 左右左右(六六)细胞细胞动作电位动作电位与与兴奋性变化兴奋性变化之间的时间关系:之间的时间关系: 锋电位锋电位绝对不应期绝对不应期 后电位后电位 前段前段相当于相当于相对不应期相对不应期和和超常期超

15、常期 后段后段相当于相当于低常期低常期 (七七) 动作电位的动作电位的产生条件产生条件与与阈电位阈电位 :使细胞膜对使细胞膜对Na+通透性突然增大的临界通透性突然增大的临界 膜电位值。膜电位值。 阈电位约比静息电位的绝对值阈电位约比静息电位的绝对值小小1020mV。 静息电位静息电位去极化达到阈电位水平是产生动作电位去极化达到阈电位水平是产生动作电位的必要条件。的必要条件。 :产生于膜的局部、较小的去极化:产生于膜的局部、较小的去极化 反应。反应。 有总和效应。有总和效应。 时间总和时间总和 空间总和空间总和不是不是全或无全或无式的,反应可随阈下刺激的增式的,反应可随阈下刺激的增强强 而增大;

16、而增大;特点:特点: 电位幅度小,呈衰减性传导;电位幅度小,呈衰减性传导; 五五. 动作电位的传导与局部电流动作电位的传导与局部电流 :在同一细胞上动作电位的传播:在同一细胞上动作电位的传播 。 :动作电位是在两个细胞之间进行传播:动作电位是在两个细胞之间进行传播 。 神经冲动神经冲动 :在神经纤维上传导的动作电位:在神经纤维上传导的动作电位 。 五五. 神经冲动的传导神经冲动的传导 (一)神经纤维传导的基本特征(一)神经纤维传导的基本特征 (二)神经冲动在同一细胞中的传导(二)神经冲动在同一细胞中的传导 。 (三)神经纤维的传导速度(三)神经纤维的传导速度 (一)神经纤维传导的基本特征(一)

17、神经纤维传导的基本特征 1 1、生理完整性、生理完整性 2 2、双向性、双向性 3 3、相对不疲劳性、相对不疲劳性 4 4、绝缘性、绝缘性 5 5、不衰减性或、不衰减性或“全或无全或无”现象现象 1、AP在无髓神经纤维上的传导在无髓神经纤维上的传导 局部电流理论局部电流理论2、AP在有髓神经纤维上的传导在有髓神经纤维上的传导 跳跃式传导跳跃式传导 出现在有髓神经纤维某一出现在有髓神经纤维某一朗飞结朗飞结的动作电位,可的动作电位,可跨越一段有髓鞘的纤维而呈跳跃式传导。传导速度跨越一段有髓鞘的纤维而呈跳跃式传导。传导速度要比无髓神经纤维要比无髓神经纤维快得多。快得多。兴奋在同一细胞上的传导兴奋在同

18、一细胞上的传导传导机制:无髓神经纤维上近距离传导机制:无髓神经纤维上近距离局部电流局部电流有髓鞘有髓鞘N N纤维为远距离纤维为远距离( (跳跃式跳跃式) )局部电流局部电流Action potential conductionlocal current theory: 在无髓鞘神经纤维上的兴奋传导。在在无髓鞘神经纤维上的兴奋传导。在兴奋部位局部产生的电位差刺激了相邻的部位,则两者之兴奋部位局部产生的电位差刺激了相邻的部位,则两者之间产生的局部电流间产生的局部电流 ,使相邻部位去极化,达到域值则在,使相邻部位去极化,达到域值则在相邻部位产生兴奋。兴奋以这种机制快速扩布。相邻部位产生兴奋。兴奋以这

19、种机制快速扩布。jumping conduction; saltatory conduction: 在有髓鞘神经纤维上的兴奋传导。在有髓鞘神经纤维上的兴奋传导。 Ranviers node(髓鞘间断处髓鞘间断处) . 神经兴奋是从一个郎氏结跳神经兴奋是从一个郎氏结跳跃到下一个郎氏结。跃到下一个郎氏结。2.神经纤维结构的影响神经纤维结构的影响:根据直径,髓鞘发达程度,结间段长短和神经传导速度。分为A,B,C型。 A类类:直径最粗,1-22 微米,传导速度最快,5-120米/秒,髓鞘发达,结间段长, 1-2毫米,但对抗损伤能力低, 损伤后恢复慢. 主要传导躯体本体感觉,属于有髓神经纤维。有髓神经纤维。B类类:较细, 直径1-3微米,速度慢3-15米/秒,髓鞘薄,对抗损伤能力稍强, 损伤后易恢复. 主要见于植物神经的节前纤维.C类类: 直径最细,0.3-1.6微米,传导速度最慢, 2米/秒, 如自主神经的节后纤维,由于恢复过程中不生成髓鞘,所以受损伤后恢复再生较快, 常见于植物神经的节后纤维,周围神经和后根的无髓纤维. 属于无髓神经纤维,无髓神经纤维,传导痛觉,味觉等,如嗅神经的嗅丝五五.神经元整合(神经元整合( neuronal integrat

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