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文档简介
1、植物生理学(plant physiology)是研究植物生命活动规律的科学。其主要生命活动包括:植物的生长发育·新陈代谢以及信息传递等代谢:是维持生命各种活动过程中化学变化的总称,包括物质和能量的代谢。主要内容有水分代谢·矿质营养·光合作用和呼吸作用等。同化作用:植物合成物质的同时获得能量的代谢,称为同化作用。异化作用:植物分解物质的同时释放能量的代谢过程,称为异化作用。水分代谢自由水束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。 比值越大,即自由水的相对含量越大,代谢越旺盛;比值越小,即束缚水的相对含量越大,抗性就越强。水分在植物生命活动中的作用:1)
2、水是细胞质的主要成分2) 水分是代谢过程的反应物质和产物(光合、呼吸等)3)水分是植物对物质吸收和运输的溶剂;4)水分能使植物保持固有的姿态。植物水分生理主要包括三个过程:水分的吸收.运输.排出等。植物细胞吸水方式 :扩散(浓度梯度) 集流(压力梯度) 渗透(浓度梯度和压力梯度)渗透是扩散和集流的综合.水势=渗透势+压力势+重力势渗透的动力是水势差,而水势差则是每偏摩尔体积水的化学能。渗透:溶剂分子通过半透膜而移动的现象。渗透作用: 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。原生质体(质膜、细胞质、液泡膜)可以看作一个半透膜。质壁分离现象:细胞由于失水,而使原生质体与细胞壁分离的现
3、象。质外体不包括细胞质,对水分运输的阻力小。共质体 : 所有细胞的原生质体通过胞间连丝联系形成一连续的体系,对水分运输的阻力较大。高等植物吸水的途径:1) 叶面吸水 2)根系吸水 (主要部位:根尖)根系吸水的3种途径:1)质外体途径 2)共质体途径 3)跨膜途径 根系吸水的动力:(1) 根压(root pressure) 根压是主动吸水的动力。 实例:伤流( 从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。).吐水(guttation)(从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。)(2) 蒸腾拉力(transpirational pull):由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 水分
4、散式的方式:蒸腾作用(transpiration),即水分以气态状态,通过植物体的表面散失的过程。还有就是吐水。蒸腾作用的生理意义:植物对水分吸收和运输的主要动力;植物吸收和运输矿质盐类的主要动力;降低叶片温度 蒸腾作用的部位 :皮孔.角质层.气孔,蒸腾作用.以气孔蒸腾为主。 减缓蒸腾作用的措施健壮根系水分临界期(critical period of water) 植物一生中对水分亏缺最敏感,最容易受水分亏缺伤害的时期称为水分临界期。注:水分临界期并不是需水最大期。 合理灌溉的指标1)形态指标:生长状况、叶色、萎蔫状况 2)生理指标:叶片水势,渗透势,气孔开度,细胞液浓度 灌溉的方法1)沟渠灌
5、溉法(传统方法)2)喷灌、滴灌等(节水灌溉)矿质营养矿质营养(mineral nutrition) : 植物对矿质盐的吸收、运转和同化(以及矿质元素在生命活动中的作用),叫矿质营养。矿质元素 (mineral element) :将植物烘干并充分燃烧后,余下一些不能挥发的残烬称为灰分,而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素。注:氮元素不属于灰分元素,但归为矿质元素讨论。其生理生活功能:A) 是细胞结构物质的组成成分;B)是植物生命活动的调节者,参与酶的活动;C)起电化学作用生理作用大量元素(10):C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S,Si微量元素(9):Fe,Mn,B,Zn,Cu,M
6、o,Cl,Ni,Na。(特点:微量但必需,且一般不可替代。)生命元素N 氮肥供应充足:植物叶大而鲜绿,分枝(分蘖)多,营养体健壮,花多,产量高。氮肥过多: 叶色深绿,营养体徒长,易倒伏,抗逆性差,成熟期延长。氮肥缺乏 : 植株矮小,叶小色淡,或发红,分枝少,花少,籽实不饱满,产量低。 磷肥缺乏:生长缓慢,叶片小,分枝、分蘖少,植株矮小。缺磷茎叶暗绿至紫红色. 钾肥充分:茎杆坚韧,抗倒伏;促进块茎、块根膨大,种子饱满。作物缺乏矿质元素的诊断1. 病症诊断法 ; 2. 化学诊断法 ; 3、加入诊断法植物细胞对矿质元素的吸收:离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用外连丝:是叶片表皮细胞通道,它
7、从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。根外营养:植物地上部分对矿质营养的吸收过程,又称为叶片营养。 根外施肥的优点:用量少又能及时补充所需营养,同时见效快。叶面施肥应该在什么环境条件下进行?应选在凉爽、无风、大气湿度较高的时间,一般为阴天或傍晚进行,阴雨天除外。 矿质元素在植物体内的分布存在状态:离子状态·不稳定化合物·稳定化合物。根据在植物体内的可循环状况矿质元素可分为:1. 参与循环元素 当植物缺乏这类元素时,它们就从衰老组织转移到新生的幼嫩部位,从代谢水平低的部位转移到代谢旺盛部位,所以衰老的叶片首先出现相应的缺素症。以N、P最为典型2. 不参与循环元素 在老叶中的含量
8、高于幼叶中的含量,缺乏这些元素,幼叶或新生组织会先表现出相应的缺素症。 以Ca最为典型参与循环的元素特点:大多数分布在代谢旺盛的部分,固缺乏症首先在老叶上发生;另外,它的重新分布,也表现在开花结实和落叶之前。绿肥结实后为何不再适合做绿肥?因为结实之后,营养体的参与循环元素N发生了转移,含氮化合物含量大减,所以不宜再作为饲料或绿肥。营养最大效率期 ,即作物施肥增产效果最好的时期,也叫最高生产效率期。作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期 。发挥肥效的措施1)适当灌溉2)适当深耕3) 改善施肥方式4) 改善光照条件5) 调控土壤微生物的活动光合作用异养植物: 只能利用现成的有机物作营养自养植物 :
9、可利用无机碳化合物作营养,合成有机物光合作用(photosynthesis) 绿色植物吸收阳光的能量,同化二氧化碳和水,制造有机物质并释放氧气的过程。光合作用的重要意义: A)合成有机物 “绿色工厂” B)能量的转换和贮存“能量转换站” C)保护环境化空气“ 空气净化器”光合色素 : 指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。包括:叶绿素和类胡萝卜素为什么叶绿素的溶液呈绿色 ?答:光谱对绿光的吸收最少。为什么正常的叶子呈绿色,而秋天、不正常或叶片衰老时呈现黄色?答:叶子内叶绿素和类胡萝卜素的比例大概为3:1,所以正常叶子呈绿色;在秋天或逆境条件下,叶绿素比较容易降解,数量减少,而类
10、胡萝卜素比较稳定,所以呈黄色。 叶绿素合成的环境影响因素:光照(如黄化作用),温度(酶),矿质元素,氧气,水等。黄化现象:因缺乏某些条件而影响叶绿素形成,使叶子发黄的现象,称为黄化现象。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白,都与低温抑制叶绿素形成有关。高温下叶绿素分解大于合成,因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄;相反,温度较低时,叶绿素解体慢,这也是低温保鲜的原因之一 为什么干旱时或淹水时,植物叶片发黄?答:植物缺水会抑制的生物合成,严重缺水时,还会加速原有叶绿素的分解,所以叶片发黄。 光合作用的三个阶段1) 原初反应 光能的吸收、传递和转换为电能 2) 电子传递和光合磷酸化 电能转变为活跃的
11、化学能(储存在ATP中) 3) 碳同化反应 活跃的化学能再转变为稳定的化学能(储存在有机物中)。3. 光合原初反应 为光合作用最初的反应,它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程。根据功能,色素可以分为:1)作用中心色素 少数叶绿素a分子; 2)聚光色素大多数色素分子红降现象 :在红光下光合作用的量子产量下降的现象。碳同化:植物通过光合作用将CO2同化成有机物的过程。C3植物(C3 Plant) : C3途径进行光合碳同化,形成的最初产物是三碳化合物。C4植物(C4 Plant) : C4途径进行光合碳同化,形成的最初产物是四碳化合物。光合作用影响因素:光照,co2,温度,矿质元
12、素,水分,光合速率的日变化等。“午睡” 现象:气温过高,光照强烈,光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午,小的峰出现在下午,中午前后光合速率下降的现象。光补偿点:二氧化碳的光合速率和呼吸速率相等,净光合速率为零时所对应的光照强度。光饱和点 : 光照强度超过一定值时,光合速率不再随光照强度的增加而增大。这时的光强为光饱和点(light saturation point,LSP)。注:二者实质都是光照强度光补偿点的应用: 间作套种 温室栽培 作物生长后期剪枝在光补偿点以上,植物的光合作用超过呼吸作用,可以积累有机物质。光补偿点以下,植物的呼吸作用超过光合作用,此时非但不能积累有机物质,反而要消
13、耗贮存的有机物质。如长时间在光补偿点以下,植株逐渐枯黄以致死亡。当温度升高时,呼吸作用增强,光补偿点就上升。因此,在温室中栽培植物,在光照不足时要避免温度过高,以降低光补偿点,利于有机物质的积累。植物群体的光补偿点也较单叶为高,因为群体内叶子多,相互遮荫,当光照度弱时,上层叶片还能进行光合作用,但下层叶片呼吸作用强,光合作用弱,所以整个群体的光补偿点上升。光抑制 :当光能超过光合系统所能利用的数量时,光合功能下降,这种现象称为光合作用的光抑制现象。温室栽培中, 为何在夜间或阴雨天气应当适当降温?为了降低呼吸消耗为什么会出现植物的“午休” 现象 ?气温过高,水分不足,空气湿度较低,引起气孔部分关
14、闭,同时也有光合作用的光抑制的影响。 光能利用率(efficiency for solar energy utilization,Eu):单位面积上植物光合作用积累的有机物中所含的能量,占照射到单位面积上的日光能量的百分率。提高光能利用率的途径:延长光照时间,增加光照面积,提高光合效率。呼吸作用呼吸作用: 是指生活细胞氧化分解有机物,并释放能量的过程。 呼吸作用在植物抗病免疫方面有重要意义伤呼吸 植物组织受伤害后,受伤部位的呼吸作用增强,成为伤呼吸。呼吸作用的最适温度 :是指植物保持稳态的较高呼吸速率时的温度,一般为2535 。一般,呼吸作用的最适温度要略高于其光合作用。无氧呼吸引起植物死亡的
15、原因:产生酒精 ,产生的能量少 ,不能产生许多中间产物为什么碰伤的水果保存时间不长?伤呼吸一般比正常呼吸要强,就加快了对自身有机物的消耗,所以保存不长。呼吸作用与粮食贮藏:1、晒干;2.通风和密闭,冬季或晚间开仓,冷风透过粮堆,散热散湿;梅雨季节进行全面密闭,以防外界潮湿空气进入3、气体成分控制,适当增加CO2和降低O2含量;或抽出粮仓空气充入N2块根、块茎类(延存器官易受机械损伤而进行伤呼吸)如何贮藏?收获前在田间喷洒生长调节剂,收获后先在冷凉阴暗处放置,控制温度、湿度,尤其是氧气浓度,避免进行无氧呼吸。呼吸跃变 : 果实在成熟期发生呼吸急骤上升的现象,也称呼吸高峰。有机物的运输运输途径:纵
16、向运输途径为韧皮部,主要运输组织是筛管细胞代谢源 : 指制造并输送有机物质到其他器官的组织、器官。如成熟的叶片(功能叶)。代谢库 : 指消耗或贮藏有机物质的组织、器官。如花、种子、果实,嫩叶、茎等。 源与库的相互关系 源是制造同化物的器官,库是接纳同化物的部位,源与库共存于同一植物体,相互依赖、相互制约。 源库单位 : 在某一发育时期一些叶片的同化物,主要供应某些器官或组织,它们之间在营养上互相依赖。这些叶片(源)和器官或组织(库),加上它们之间的输导组织,称为源库单位。 白天运输速率大于晚上的原因光照条件好,有机物运输速率快环境因素对有机物运输的影响1. 温度 影响运输速度 影响运输方向 昼
17、夜温差 昼夜温差大,夜间呼吸消耗少,穗粒重增大。二 光照影响有机物运输速率 白天运输速率大于晚上的 光照条件好,有机物运输速率快影响有机物分配 经光处理,有机物向老叶、分蘖、根分配,向下部移动比例增加三、激素四、水分 在水分缺乏的条件下,随叶片水势的降低,植株的总生产率严重降低。受旱对有机物运输因植物种类而异受旱条件下,基部叶片与根系易于衰老死亡五、矿质元素 配置(allocation) 指源叶中新形成的同化产物的代谢转换。 配置方向:1)代谢利用2)合成暂时贮藏的化合物3)从源叶输出到植株其他部分分配特点1)优先供应生长中心2)就近运输、同侧运输3)功能叶之间无同化物分配关系4)有机物再分配
18、:在各库之间的再分配 同侧运输、就近运输的原因 :运输距离短,输导系统阻力小,较为畅通,便于运输生产上的应用:1) 源方面 合理地增加叶数和叶面积,减慢开花期至授粉期营养体生长速率,延长生殖生长期。2)库方面 提高产量构成的因素,如单位面积的穗数、籽粒大小,充实度等。植物生长物质植物激素和其它植物生长调节剂统称为植物生长物质。植物激素是一些在植物体内合成的,可以移动的,对生长发育产生显著作用的微量有机物质。植物生长调节剂是指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。乙烯利,多效唑,矮壮素一生长素类(以IAA为主)生长素的极性运输(polar transport) 指生长素只能从植物体的形态学
19、上端向下端运输。生长素的降解:1. 酶促降解 ; 2.光氧化,即强光下IAA被分解而失去活性,蓝光的破坏作用最强(强光抑制生长)生长素的生理效应1. 促进伸长生长 (低浓度IAA促进生长 ,较高浓度IAA抑制生长, 高浓度IAA杀死植物 )2. 促进器官与组织的分化(促进生根)3. 与植物的向性有关4. 引起顶端优势5. 促进果实发育及单性结实6. 抑制离区的形成7. 疏花疏果(较高浓度)8. 除草赤霉素的生理效应(GA)1. 促进茎的伸长生长2. 促进抽薹和开花 (赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要,诱导其抽薹和开花。(春化处理)3. 打破休眠,促进萌发4. 促进座果,减少花朵脱落5.
20、 诱导单性结实6. 影响性别分化细胞分裂素CTK(如玉米素)1、 促进细胞分裂与扩大2、 诱导器官分化(CTK/IAA 高时,愈伤组织分化芽;CTK/IAA低时,分化根;CTK/IAA比例适中维持愈伤组织不分化)3、 延迟叶片衰老4、 促进侧芽发育(用CTK处理植物的侧芽,可促进其发育,消除顶端优势)5、 促进气孔开放 顶端优势产生的原因 茎顶端产生生长素,以极性运输向下运,根部产生CTK类物质随蒸腾流向上运,二者在长途运输过程中浓度均递减,这样处于不同位置上的侧芽(侧枝)处CTK/IAA比值不同,距顶芽越近的侧芽处CTK/IAA比值越小,不利于芽的分化,而越远离的芽处CTK/IAA比值越高,
21、利于芽的分化,于是形成了顶端优势。脱落酸()的生理效应1、 促进休眠2、 促进气孔关闭3、 提高抗逆性(在缺水条件下,植物叶子中ABA的含量增多,引起气孔关闭,降低蒸腾速率。)4、 影响开花乙烯和生长素之间的关系 IAA诱导乙烯的生成乙烯对生长素的影响: 抑制生长素的生物合成 , 抑制生长素的生物合成 抑制生长素的极性运输乙烯的生理作用 1、三重反应与偏上性反应乙烯对茎伸长的抑制作用, 促进茎的加粗和横向生长,地上部失去负向重力性生长 称为乙烯的“三重反应”把番茄植株放在含有乙烯的空气中,数小时后,由于叶片的叶柄上方比下方生长快,叶柄向下弯曲,这个现象叫叶柄的偏上性。2、 促进果实成熟3、 促
22、进脱落与衰老4、 促进某些植物的次生物质排泌植物激素之间的相互关系1、 生长素与赤霉素 促进生长。 1协同作用:IAA/GA比值影响木质部和韧皮部的分化,IAA/GA的比值高,有利于木质部分化,反之,有利于韧皮部分化。2拮抗作用:IAA促进不定根的分化,GA抑制不定根分化。二、生长素与细胞分裂素 1协同作用:在促进根芽分化方面。 2拮抗作用:IAA促进顶端优势,CTK抑制顶端优势,顶端优势是否存在,决定于IAA/CTK的比值。比值高,有利于顶端优势的维持。3、 生长素与乙烯 1生长素促进乙烯生物合成生长素促进ACC合成酶的活性。高浓度生长素抑制生长,促进成熟,原因是促进了乙烯的生物合成,抑制生
23、长实际是乙烯的效应。可能是植物控制过快生长的一种自我控制机制。2乙烯降低生长素的含量生长素浓度的升高,提高乙烯的水平,升高的乙烯,反过来降低生长素的水平。乙烯降低生长素的原因可能是: (1)抑制生长素的合成; (2)促进生长素的分解; (3)阻碍生长素运输。4、 赤霉素与脱落酸它们之间的关系主要是拮抗作用1赤霉素打破休眠,促进萌发,脱落酸促进休眠,抑制萌发。2赤霉素促进一些长日照植物开花,脱落酸促进一些短日植物开花。五、细胞分裂素与脱落酸也主要是拮抗作用 1细胞分裂素延迟衰老,脱落酸促进衰老。 2细胞分裂素促进气孔开放,脱落酸促进气孔关闭。植物的生长生理注:有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外
24、界环境条件中才可萌发。植物生长的相关性高等植物是统一的有机体。构成整体的各个部分间存在着相互依赖和相互制约的相关性1. 根与地上部分的相关1)相互协调根部的活动和生长有赖于地上部分提供的营养物质,地上部分的生长和活动需要根系提供水分、矿质营养以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。2)相互制约 根冠比,即根系与地上部分干重的比例2. 主茎与侧枝的相关性顶端优势顶芽主茎(生长快);侧芽侧枝(生长慢)顶端优势:植物主茎的顶芽生长占优势,抑制侧芽或侧枝生长的现象。3. 营养生长和生殖生长的相关性1)依赖关系 营养生长是生殖生长的基础,为生殖器官提供各类营养物质,营养器官生长的状况直
25、接影响生殖器官的生长; 生殖器官是营养生长的必然趋势和结果,只有开花结实,才能扩大繁衍后代,利于适应环境。2)制约关系实质是源库关系的制约关系 如果营养生长与生殖生长不协调,则造成对立。表现在:(1) 营养生长过旺,消耗较多养分,影响生殖器官生长。前期徒长,影响花芽分化,后期徒长,影响开花结实(2)生殖生长抑制营养生长:生殖生长消耗大量有机物,夺取营养器官的养分,营养生长减弱。一次开花植物开花后,营养生长基本结束;多次开花植物虽然营养生长和生殖生长并存,但在生殖期间,营养生长明显减弱。由于开花结果过多而影响营养生长的现象果树的大小年,竹林大量开花后死亡。生殖生长抑制营养生长的主要原因,可能是由
26、于花、果是当时的生长中心,对营养物质的竞争力大的缘故。生殖生理春化作用春化作用:低温诱导促使植物开花的作用。而外施赤霉素(GA)可代替低温,从而促进开花。注:春化作用只是对植物开花起诱导作用,低温春化后,还要在较高温度下,并且许多植物还要求在长日照条件下才能开花。光周期现象(photoperiodism):植物对白天和黑夜相对长度的反应。长日植物: 日照时间>临界日长,无论多长均能诱导开花短日植物: 日照时间<临界日长,可诱导开花。光周期的应用光周期诱导(注意短日照植物菊花的例子)注:长日照植物是指每天的光照时间必须不小于其临界日长,而并不一定长于短日照植物。暗期长短对植物开花起决
27、定作用,不过最终的光质也很重要。成熟和衰老生理部分果实在成熟期呼吸作用急骤上升的现象叫做果实的呼吸跃变。休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。 休眠分为强迫休眠和生理休眠:由于环境条件不适宜而引起的休眠称为强迫休眠;逆境下因为植物本身的原因引起的休眠称为生理休眠。抑制物质、种皮限制等衰老的生物学意义: 有利于植物度过逆境,减少养分消耗;利于营养物质的转移。注:不能单纯地看成是导致死亡的消极过程。逆境生理逆境(stress environment) :对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和又称为胁迫。抗性(hardiness): 植物在长期发育过程中逐渐形成的对逆境的适应和抵抗的能力。 抗性是逐步形成的,这种适应性形成的过程叫做抗性锻炼(hardening)。 逆境下植物的一般变化(1) 形态变化(2) 生理变化 1、逆境与水分代谢(基本表现为吸水力与蒸腾量均降低,但蒸腾量大于吸水量,使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加,从而又使植物抗逆性增强。)2、 逆境与光合作用(在各种逆境胁迫下,植物的光合速率明显下降,同化物形成减少,生长减弱。因为组织缺
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