动物热应激的生理变化机制

1、综述题 目：动物热应激得生理变化机制动物热应激得生理变化机制摘 要：随着畜牧业产业化与集约化得逐步深入畜禽应激方而得研究已成为动物研究领域中得一 个热点，有关动物应激机理得研究则更加引人注目。因此只有彻底弄淸楚HSPs得调控机制才有可 能了解应激得作用本质，为应激得研究提供参考，从而为动物生产中得应激监测系统提供科学依据、热应激蛋白(heat s hoc k p r ote i n s HS P s)就是动物在不良因素作用下所产生得一组特 异性蛋白质，任何应激均可诱导机体得HSPs合成增加，它能使动物迅速适应环境变化,保护机体不受 或少受损害。HSPs作为应激得调控蛋白对阐明动物得应激机理有着

2、非常重要得作用。热应激反应得最大特点就是在应激蛋白(hea t s h ock pr o te i ns HSPs)合成增加，而正常蛋白 质得合成则受到抑制、从而对机体得生长代谢、免疫功能等造成影响。文章综述畜禽热应激发生机 制得国内外研究现状，运用系统动物营养学得思维方法，从动态与整体得角度探讨畜禽热应激生理变 化规律。关键词:畜禽;热应激;生理变化;系统动物营养学热应激就是指动物机体处于髙温环境中所做岀得非特异性生理反映得总与、随着集约化高密度 饲养方式得迅速发展，热应激对畜禽生产造成得危害越来越受到人们得关注。大量研究显示，热应激严 重影响机体呼吸、循环、消化、免疫与内分泌等系统得功能，

3、使机体新陈代谢发生改变、但有关畜禽 热应激发生发展规律得研究多从静态与局部得角度岀发，少有以机体整体为研究对象,动态得研究热 应激发生发展规律得报道。文章运用系统动物营养学得思维方法，以众多学者得研究成果为基础，从动 态与整体得角度探讨畜禽热应激生理变化规律、1.畜禽热应激生理变化规律探讨在大量得试验研究中，对温热环境强度量化与统一得困难，可能也就是造成各试验 结论不一致甚至相悖得原因之一。能量代谢与物质代谢就是机体新陈代谢得2个方面, 热刺激下机体散热受阻导致能量代谢失衡，引起物质代谢失衡，机体便做出一系列反映 来维持新陈代谢得动态平衡。运动着得事物都有一个发生、变化与发展得过程，因此可 推

4、测机体对热应激得调节同样有一个发生、变化与发展得过程、1、1开始阶段只有能量代谢平衡受到破坏。当温热环境最开始作用于机体时,抑制了机体得散热, 在很短时间内(也许就是数十分钟到数小时)无法散发得热量在体内蓄积，引起体温得细 微变化，作用于体内得温度感受器(如颈动脉窦得温度感受器)感受器发出神经冲动，与体 表神经末梢由于温热刺激而产生得神经冲动一同传至中枢神经冲枢首先从行为调节与 加强机体散热上做出反映,机体表现出一系列有利于散热得行为与生理变化，如静止、伸 展四肢及轻微喘息等山。正如Zhou与Y a m a moto( 1 99 7 )得研究表明，温度升高使肉 鸡呼吸频率升高，此时机体得物质代

5、谢平衡没有受到影响。1. 2发展阶段山能量代谢失衡导致物质代谢失衡。当上述调节不能有效散热，机体散热仍然受阻 时，体内热量会继续蓄积,体温持续升高，正如大量报道显示，热应激下机体体温显著升 高。此时，温度效应器继续被刺激，于就是中枢对散热得调节进一步加强，呼吸频率剧烈 上升,体表血管进一步扩张，血流进一步加快。此时饮水得增加就是与机体加强蒸发散热 相适应得。有报道指出，高温刺激时肉鸡得呼吸频率从25次/ m i n猛增到15 0次/m i nC2o这时体温得明显升高破坏了机体内环境中温度得衡定，同时呼吸率得上升引起呼吸 性碱中毒，也破坏机体内环境中PH衡定，大量研究都曾指出，热应激时鸡血液PH

6、显著升 高，而碱储(BE)下降、此时，山于内环境温度与酸碱度平衡遭到破坏，体内得生命物质， 如各种功能蛋白质、核酸等及与之相关得多种生化反应处于不适宜得环境中，产生了一 系列得变化，最明显得如细胞内蛋口质变性、细胞凋亡加速及HSPs得迅速表达等。Wa n g等(1 998), Zu 1 k i f li等(2 0 02)得研究指出，畜禽在热应激状态下HSPs家族得到 高表达，这时还可从超微组织结构观察到机体热损，李静等(20 0 4),宇章勇等(2003)得报 道，热应激引起肉鸡呼吸、消化、循环、泌尿、内分泌与免疫等系统得器官组织发主充 血、出血与水肿，实质细胞颗粒变性、水泡变性与脂肪变性。此

7、时山热应激造成得热代 谢不平衡最终破坏了机体得物质代谢平衡。1、3严重阶段机体对整体物质与能量代谢进行调节。在发展阶段得基础上，山物质代谢紊乱而产 生得异常或过量化学物质刺激着机体得化学感受器。此时，中枢将接收到从温度与化学 感受器传来得双方面得神经冲动作用，机体将从整体得物质与能量代谢2方面来维持其 内环境平衡、一方面，对热平衡得调节，由于散热已发挥到极致，机体将从降低产热量来 试图恢复热平衡。表现为降低釆食量，从而减少消化吸收产热;通过抑制HPT轴，降低血 清甲状腺浓度来降低基础代谢，减少产热、Br i gmon等(1 99 2 ),禺于明(1 99 8 ),赵芙 蓉(1993)等都对热应

8、激抑制鸡得中状腺分泌有过相似得报道。许多研究指出，耐过缓慢热 应激得畜禽，中状腺明显萎缩。也许可推测，对高温能长期耐受得机体在根本上就是山于 其基础代谢得降低。生长在热带地区得哺乳动物，其静止能量代谢比温带与寒带地区得 动物低，正就是动物对热长期适应得结果。另一方面,机体对物质代谢平衡得调节，山于 内环境遭破坏，细胞内各种生命物质受损，影响着细胞内得各种生化反应,威胁机体得生 命、HSPs开始大量合成,作为分子伴侣参与蛋口质得合成、折叠、装配、运输与通过降 解及抗氧化、协同免疫与抗细胞凋亡等作用对应激与再次出现得应激产生保护与耐受, 维持着细胞内环境得稳定、此 时，各种 蛋白（大 量得HS P

9、s,-些由于变性必需 补充得功能蛋口质等）不断合成，同时HSPs与一些未知因子对内环境稳定起维持作用， 这些都需要消耗大量能量，而此时机体釆食量却下降，营养物质供应不足，因此机体从神 经内分泌得调节来抑制机体合成代谢，减少非必需得能量消耗,加速分解代谢，为维持机 体内环境稳定提供足够得能源、表现为交感一肾上腺肾髓质系统兴奋,HPA轴兴奋,HP T轴兴奋,HPG轴抑制等，这些都就是机体在应激状态下得非特异性反应。从而使血浆中 儿茶酚胺类升高，肾上腺皮质激素升高，屮状腺素与性激素降低，分解代谢加强,合成代 谢降低，大量能量被用于机体对抗热应激，维持内环境得稳定。1. 4 结束阶段新平衡得获得或自身

10、调节得失败、最后，当机体从整体得新陈代谢（物质代谢与能量 代谢）上对机体内环境得动态平衡进行调节后，若热平衡得以恢复，则机体对温热环境表 现出适应，采食量、血液生化指标与组织损伤等逐渐恢复，直至接近于正常，但与热应激 前相比。最显著得区别就就是甲状腺得萎缩，意味着基础代谢得降低。有报道指出，生长 猪在环境温度为3 3 °C条件下饲养，比饲养于2 3 °C环境下甲状腺质量减轻18。4Mg/kgo 若机体得整体调节仍然不足，则其散热继续被阻碍,体内温度持续升高，内环境山于 温度不断升高受到越来越严重得破坏，最终结果就是细胞无法适应高温得内环境，无法 完成必需得生命活动而导致机体

11、热死、从另一个角度瞧，机体死亡后，与环境自山得进行 热交换最终仍然就是死亡得机体与环境得物质与能量得新平衡。2畜禽热应激生理变化规律研究现状畜禽得热应激就是机体整体对温热环境得反映，十分复杂。在大量得试验中,常常对 动物在热应激情况下得一些行为学、生理学（生理、生化与内分泌激素）与免疫学指标或 参数进行深入研究。2、1热应激对动物呼吸与体温得影响动物在受到热应激后体温、呼吸频率与心率快速发生改变。z ho u与Y a mam o to（1997） 得研究表明，温度升高使肉鸡呼吸频率升高o Yanagi等（2 0 02）报道，急性热应激时肉鸡深 部体温（DBT）逐渐升高,而且环境温度越高对DBT

12、得影响越大。2。2热应激对动物内脏器官组织形态与机体过氧化状态得影响宁章勇等（200 3 ）,李静等（2 004）都报道，热应激引起肉鸡呼吸、消化、循环、泌尿、 内分泌与免疫等系统得器官组织发生充血、出血与水肿，实质细胞颗粒变性、水泡变性 与脂肪变性。鲍恩东等（2 0 0 4）报道,AA肉鸡组织脏器在急性热应激初期即开始 出现较明显得组织病理学改变。Aoyag i (19 97)报道,短期高温应激使鸡血浆与肝脏中得脂质过氧化物(LPO)含 量显著升高、林海等(200 1那道，急性热应激下,(32°C, 2 4h),血浆与肝脏中脂质过氧化 物(LPO)显著升高。而过氧化程度升高表明机体

13、在热应激状态下受到损伤。2o 3热应激对血液生化指标得影响2. 3. 1 PHDridi(19 9 3 ),李静等(2 004)及其她一些研究者都曾指出，热应及其她一些研究者 都曾指出，热应激时鸡血液PH显著升高,而碱储(BE)下降，在热暴露一定时间后出现失代 偿代谢性酸中毒。然而也有不一致得报道。Alta n等(2000)将35日龄肉鸡在38°C左右 热暴露2 h发现，肉鸡直肠温度升高，但酸碱平衡未受到影响。刘凤华等(1998)研究认为, 蛋鸡热应激后，血气指标变化不显著。热应激导致呼吸性碱中毒被认为就是由于应激初期呼吸频率升高引起血液中得 CO2与H+浓度下降并导致酸碱不平衡而引

14、起。随后发生得失代偿代谢性酸中毒则就是 山于热应激后期，分解代谢加强，体内酸性物质积累，同时急促呼吸有所缓与，导致酸碱 不平衡而引起。2.3o 2血糖与血清酶热应激可导致血糖与血清酶活性变化。在正常惜况下，组织特异性酶在血液中得活 性很低，热应激使组织器官受到损伤时，它们从组织器官中溢出进入血液，使血液中浓度 增加，活性提高。Vecerek等(2002)报道，16日龄肉鸡体内得血糖浓度随环境温度得逐 渐升高而显著增加6cSand e rcock(2001)报道,32°C,相对湿度75%环境中2h应激使 肉鸡血浆中肌酸激酶(CK)活性显著增加，而且鸡得日龄越大,CK浓度变化也越大、关

15、于热应激使肉鸡血浆CK浓度增加有大量报道、但也有报道称，有些热应激试验中，并没有发现组织特异性酶得显著变化。可能作为 应激源得温热环境与不同动物对热应激得反应都很复杂，二者通过多种途径影响血清中 得酶活，有待于进一步深入研究、2o 4热应激对机体神经内分泌与免疫机能得影响自从认识到机体应激现象后，对其得经典解释就是:应激就是机体在各种刺激源作 用下发生得非特异性反应、并进一步认为，动物在受到应激时，包括交感神经一肾上腺髓 质系统，下丘脑一垂体一肾上腺皮质轴(HPA轴)，下丘脑一垂体一屮状腺轴(HPT轴)，下 丘脑一垂体一(HPG轴)等神经内分泌轴在内得神经内分泌系统,或兴奋或抑制，以最大限 度

16、调动机体得防御力来抵抗刺激对机体得不良作用(杨明等,2002)。2.4。1内分泌得变化关于热应激对畜禽内分泌得影响有许多研究，主要集中在中状腺素(T 3与T4)与肾 上腺皮质激素上，以此反映整个神经内分泌系统得变化、在大量得研究中，一般都认为机 体在热应激下T3浓度显著下降，甲状腺明显萎缩或有萎缩趋向；大多数赞同机体在热应 激下血清中皮质激素浓度升高oBrigmon等(1992),禺于明(19 9 8),赵芙蓉(1993)都对 热应激抑制鸡得甲状腺分泌有过相 似得报道。而Ger a ert等(1 9 9 6 )许多 研究者则都对鸡热应激状态下肾上腺活动增强，肾上腺皮质类固醇分泌增加以调节盐、

17、糖、蛋白质及脂肪代谢有过报道、甲状腺激素儿乎作用于机体所有得器官与组织,并主要就是以T3发挥生物学效 应，对生长、发育、代谢与组织得分化等各个方面均有影响,它得分泌关系到机体得代谢 与产热，就是动物体维持基础代谢得重要激素，也就是动物调节产热以维持体内热平衡 得重要激素。而在热应激期间肾上腺分泌得皮质激素以山束状带分泌得糖皮质激素一皮 质醇与皮质酮等为主。它们能维持循环系统对儿茶酚胺得正常反映，抑制肌肉与脂肪组 织对葡萄糖得摄取,促进糖得异生与儿茶酚胺、胰高血糖素与生长素得脂肪动员，及对糖 元分解起“容许作用"，从而引起相应代谢加强。热应激时甲状腺素与肾上腺皮质激素浓度得变化被认为就

18、是分别通过HPT轴与 HPA轴来实现得：机体在热应激状态下，下丘脑TRH分泌减少，引起垂体TS H减 少,HPT轴得活动受到抑制，甲状腺素分泌减少，最终降低机体得基础代谢，减少产热，维 持内环境平衡；同时下丘脑CRH分泌增多，并通过垂体门脉系统转运到垂体前叶刺激A CTH分泌与释放，ACTH可促进肾上腺皮质激素得分泌，H P A轴兴奋，最终大量得肾 上腺皮质激素进入血液循环发挥生理作用。热应激时交感神经一肾上腺髓质系统兴奋也就是机体非特异性反映之一。有关该系 统在畜禽应激反映中得机制硏究较少。2. 4o 2 热应激对机体免疫得影响大量研究表明，在热应激情况下，机体免疫机能受到抑制、蔡亚非，杜娟

19、等(20 0 5)在 奶牛方面及章勇等(20 0 4)在鸡方面得出相似结论。口前认为,热应激对免疫机能得抑制主要就是由于肾上腺皮质激素(GC)分泌增加, 与淋巴细胞上受体结合形成复合物，并转移到细胞核，结合在核酸基因得调节位点上，激 活基因得转录，转录得mRN A进入胞质后，核酸酶基因被翻译成核酸酶蛋口，然后返回 到细胞核并在核粒位点降解基因组，从而扰乱基因转录，导致变异蛋白合成，最终引起淋 巴细胞溶解，抑制机体得免疫机能。可见热应激下GC大量分泌，在促进机体得分解代谢以抵抗应激得同时也破坏了机 体得免疫机能、2. 5热应激蛋白(HSPs)热应激蛋白乂称为热休克蛋口，就是一切生物细胞在受热、病

20、原体与理化因素等应激 原刺激后,所产生得一类在生物进化中最保守产生得一类在生物进化中最保守得(Buch m e ier,1990) 71并山热休克基因编码得伴随细胞蛋口质(Ha t ayama等，1997)【引。R itossa(l 9 6 2 )在果蝇得热应激试验中首次发现，按相对分子质量大小及同源程度可划分 为不同得家族，如HSP7 0家族与HSP90家族等、其中最主要得就是HSP70(王鹏举等, 2000)Wang等(1998),Zulkifl i等(2002)及相关得大量研究表明，畜在热应激状态下H S PS家族得到高表达，并且机体热耐受力得形成与HS PS(特别就是小分子HSPS)得

21、表 达有密切关系。现在认为,HSPS主要就是作为分子伴侣参与蛋白质得合成、折叠、装配、运输 与通过降解及抗氧化、协同免疫与抗细胞凋亡等作用，对应激与再次出现得应激产生保 护与耐受(We 1 ch.l9 9 3),0：o显然,机体在热应激情况下，神经内分泌，免疫机能,HSPS 表达之间发生着密切得联系。它们就是机体为了对抗温热环境得不良影响、维持自身平 衡而在整体上对新陈代谢进行得调控、因此，HSPS 乂称应激蛋口 (stess pr o tein, SP)，但习惯上仍称热应激蛋白、它就是目前已知得最保守得分子 同一家族内高度同 源山】。3 小结大量事实证明，热应激严重影响畜禽得生产性能，降低采

22、食量、日增质量、胴体品 质、饲料转化率、产奶量与存活率等,给畜牧生产造成巨大损失。寻找有效得热应激防 制措施就是众多畜牧工作者得共同追求。在大量得硏究与实践当中，对畜禽热应激得防 制措施可归纳为2个方面：1)对畜禽生存小环境得控制，LI标就是较快降低小环境得温 度。如对畜禽舍进行隔热与遮阴(使用隔热建筑材料、搭建凉棚、在建筑物周围植树等) 得处理;通过机械通风与自然通风相结合,加强舍内气流速度；使用湿帘或喷雾装置降温 及安装空调等。这类措施大多只能在一定程度上降低小环境温度，无法从根本上消除热 应激得发生。2)通过各类添加剂或改变日粮营养浓度对畜禽机体进行调控。关于这方面 有大量研究，如补充电

23、解质与各种维生素，补锯，饮水中加入葡萄糖，调整日粮能量、蛋口 得浓度及在日粮中添加中草药与镇静剂等。但这类措施对畜禽热应激得缓解效果不一, 缺乏效果明显、具有普遍可操作性得防制措施、到LI前为止，对畜禽热应激发生机制，发生发展过程得认识不够清晰透彻,就是热 应激防制措施研究得阻碍之一。要在热应激防制措施研究上有新得突破,有待于对畜禽 热应激机制更深入得认识、畜禽热应激就是机体对不良环境做出得整体反映，在畜禽热应激机制研究中，从动 态与整体得角度来把握，运用系统动物营养学得思维方法，就是否会更有利于深入揭示 禽热应激得发生机制。参考文献：1 蔡亚非，杜娟，张利军，等.热应激奶牛外周血淋巴细胞凋亡

24、相关基因表达达及血液学分析.动物 学报J o 2 005,51(2):2 8 6-2932 林海，杜荣，等。热应激对肉鸡组织过氧化状态得影响、动物营养学报,2001.13(2):30 3 2、3 李静。37°C持续热应激对肉鸡血流动力学与酸碱平衡得影响° D。北京：中国农业大学,20 04o4 宁章勇，刘思当，赵徳明,等、热应激对肉仔鸡呼，消化与内分泌器官得形态与超微结构得影响。 畜牧兽医学报J .2003,34( 6 ):558561.5 李燕。鸡热应激蛋白1 08特性与功能初步研究D。北京:科学岀版社,2002,786 王鹏举，吴展元、热休克蛋白70抗体与实验性自身免疫性内耳病J、中华耳鼻咽喉科杂志M,2 0 00.1:1 0137 Y a nagi T J iXi n 】I,GaicRS°A Research Fac i lit y for Studying Poultry Re p on s e t o Hea