不同放牧压短花针茅荒漠草原群落植物种的空间异质特征

1、不同放牧压短花针茅荒漠草原群落植物种的空间异质特征 收稿日期：2011-12-17基金项目：国家公益性行业（农业）科技项目不同区域草地承载力与家畜配置（200903060）和由内蒙古科技创新引导奖励资金项目“蒙古退化植被恢复技术和定向经济型植物产业化种植基地建设与示范（20082002）”以及中央级公益性科研院所基本科研业务专项资金中国农业科学院草原研究所资助项目（1610332011018）资助。作者简介：吴艳玲(1984-)，女，汉族，内蒙古赤峰人，博士研究生，主要从事草原管理及草原生态保护等方面的研究。Email：jfxylz 通讯作者：卫智军(1957-)，男，汉族，内蒙古多伦人，教授

2、，博士生导师，主要从事草地管理与草地生态教学和科研工作。Email：nmndwzj吴艳玲1，陈立波2，卫智军1，刘红梅1,3，运向军2，王颖杰1，展春芳1（1. 内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特010019；2.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 0100203.内蒙古自治区林业科学研究院，呼和浩特010019）提 要：利用样方法及GS+软件和地统计学分析方法对年荒漠草原植物种在不同放牧压下的空间异质性分布进行了研究。结果表明，不同放牧压对荒漠草原物种空间分布有明显影响。整个试验区植物种为38种。春季零放牧、夏季适度放牧和秋季重度放牧的SA2处理区植物种数最多为10种。家畜选择性采食及践踏

3、等随机因素引起的空间变异在SA2处理区中较小，在放牧季皆为适度放牧的SA5处理区较大。植物种分布在不同放牧组合下存在强烈的空间自相关性，SA1、SA5处理区空间自相关性表现强于SA2、SA3和SA4。SA3处理区分形维数最高，空间分布格局简单，空间依赖性强，空间结构性好；相反SA1分形维数最低，空间分布格局相对复杂，随机因素引起的异质性占有较大的比重。关键词：荒漠草原；物种；空间异质性；地统计中国分类号：S812 文献标识码：A植物种群在空间上的分布既非均一又非随机，而是存在诸如聚集分布或梯度分布的空间结构，这种生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及复杂性1,2，即斑块性和梯度分布的总和就是

4、空间异质性3,4。空间异质性从空间差异的角度指出了空间不连续性对于自然群落分布格局的重要性，空间格局是空间异质性和空间自相关性的具体表现，是包括干扰在内的各种生态学过程在不同尺度上作用的结果5-11。内蒙古荒漠草原是我国北方草原重要的组成部分，具有特殊的种类组成、群落类型及结构和功能。放牧是该地区占绝对优势的土地利用方式。关于草原生态系统对放牧压的响应已有许多学者从不同的角度进行了研究，如不同放牧压草原休牧后土壤养分和植物群落变化的研究和不同牧压梯度下植物群落特性的比较12,13。它们从不同角度研究了草原生态系统对放牧压的反应，但从空间异质性的角度来考察草原生态系统对不同放牧压的研究还较少。目

5、前，陆地植物群落及其资源的异质性研究已成为生态异质性研究的重要领域，了解不同尺度干扰如何作用于生态异质性具有重要的生态学意义11,14，它可以确定人类活动或自然事件对生态格局的影响范围，并对受损生态系统恢复和重建给予量的指导15。因此，本文试图运用地统计学的研究方法16，探讨内蒙古荒漠草原群落植物种的空间异质性对不同放牧压的响应，进而了解植物群落物种数在不同放牧压下的空间变化过程。1 试验设计与研究方法1.1 试验地位置及植被概况试验区位于内蒙古高原荒漠草原亚带南侧呈条状分布的短花针茅草原的东南部，地处锡林郭勒盟苏尼特右旗朱日和镇附近的都呼木苏木，E112°4716.9，N42

6、76;1626.2。试验区的植被在植物区系组成中以亚洲中部荒漠草原种占主导地位。以短花针茅（Stipa breviflora）为建群种，优势种为无芒隐子草（Cleistogenes songorica）和碱韭（Allium polyrhizum）。主要伴生种有细叶韭（Allium tenuissimum）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、木地肤（Kochia prostrata）、阿尔泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、寸草苔（Carex duriuscula）等。有时狭叶锦鸡儿（Caragan

7、a stenophylla）零星出现。在降雨丰富的年份，“夏雨型”一年生植物层片在群落中占有较大的优势，属于这种层片的植物种类有栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、猪毛菜（Salsola collina）、冠芒草（Enneapogon borealis）、虱子草（Tragus berteronianus）、狗尾草（Setaria viridis）等。 1.2 试验设计试验共设5个处理，每一处理分为春、夏、秋三个放牧季，各放牧季采用的放牧压为零放牧、适度放牧和重度放牧中的一种。每个处理设置3次重复，共有15个试验小区（见表1）。零放牧、适度放牧和重度放牧区分别放牧苏尼特羊0只、

8、6只和9只，载畜率为0hm2/羊·a、0.87hm2/羊·a和0.58hm2/羊·a。表1 试验设计Table 1 The design of experiment处理春季（4-5月）夏季（6-7月）秋季（8-9月）重复数SA1零放牧重度放牧适度放牧3SA2零放牧适度放牧重度放牧3SA3重度放牧重度放牧重度放牧3SA4重度放牧重度放牧适度放牧3SA5适度放牧适度放牧适度放牧31.3 研究方法在5个试验处理区分别选择一块代表性样地，其面积为100 m×100 m，以样地一个角为原点，坐标定义为（0,0），按10 m距离进行网格取样，则距原点最远处的点坐标为

9、（10,10）。因此，样点数为121个，即样方数为121。在2011年8月中旬，以原点为零点，每隔10 m做一个1 m×1 m样方，调查样方内植物的物种总数。首先用SAS9.0软件进行描述统计分析和回归分析，再将服从正态分布的原始数据作为区域化变量，用GS+软件进行地统计分析，建立变异函数的半方差(Semivariance)理论模型来研究其空间异质性16,17,21。2 结果与分析2.1 试验区植物种群统计5个试验处理区出现的植物种群总数见表2。从表2可以看出，试验区共出现植物38种，其中，多年生植物为27种，一年生植物为11种。表2 试验地植物种群记录表Table 2 Plant

10、species recorded of experiment site序号植物名称拉丁名序号植物名称拉丁名NumberName of plantsLatin nameNumberName of plantsLatin name1短花针茅Stipa breviflora20野韭Allium ramosum2无芒隐子草Cleistogenes songorica21细叶鸢尾Iris tenuifolia3碱韭Allium polyrhizum22点地梅Androsace umbellata4糙隐子草Cleistogenes squarrosa23马蔺Iris lactea5银灰旋花Convolvu

11、lus ammannii24蒺藜Tribulus terrestris6细叶韭Allium tenuissimum25乳白花黄芪Astragalus galactites7木地肤Kochia prostrata26草芸香Haplophyllum dauricum8阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus27迷果芹Sphallerocarpus gracilis9寸草苔Carex duriuscula28栉叶蒿Neopallasia pectinata10二裂委陵菜Potentilla bifurca29猪毛菜Salsola collina11狭叶锦鸡儿Caragana steno

12、phylla30冠芒草Enneapogon borealis12冷蒿Artemisia frigida31虱子草Tragus berteroniaus13蒙古韭Allium mongolicum32灰绿藜Chenopodium glaucum14牻牛儿苗Erodium stephanianum33狗尾草Setaria viridis15糙苏Phlomis umbrosa34茵陈蒿Artemisia capillaries16砂韭Allium bidentatum35反枝苋Amaranthus retroflexus17戈壁天冬Asparagus gobicus36虎尾草Chloris virg

13、ata18细叶苔草Carex rigescens37马齿苋Portulaca oleracea19兔唇花Lagochilus ilicifolius38画眉草Eragrostis pilosa2.2 描述性统计分析不同放牧压下植物物种分布变化见表3。SA2放牧处理区物种数显著高于其它4个处理区（P0.05），且4个处理区间物种数无显著差异。从试验设计来看，SA2处理区物种数较多，主要是因此时只有SA2处理区受家畜采食、践踏程度轻，一些植物种群尚有保存。SA2处理区变异系数最大，SA1处理区变异系数最小，其它试验处理区的变异系数居前两者之间，表明SA2处理区的取样点之间植物物种数差别较大。方差是

14、统计学中的变异数，反映样点之间的差别，表现出来的变异大小与变异系数的变化规律相近且变化不大。由极值来看，SA3处理区物种数变化幅度最小，仅为6；SA2处理区取样点之间植物物种数波动大于SA3处理区，变化范围为717，变动幅度为10；SA1、SA4和SA5处理区物种数变化情况介于前两者之间。综合表中各值变化情况可知，不同放牧压下各处理区植物物种数分布存在空间异质性且物种数的变化规律存在差异。表3 不同放牧压下植物物种空间分布的描述性统计Table 3 The descriptive statistical analysis of plant species in different grazin

15、g intensity处理平均值标准误差标准差变异系数方差峰度偏度最小值最大值样方数TreatmentMeanSEStandarddeviationC.V.VarianceKurtosisSkewnessMinMaxNumber ofquadratSA19.56b0.2591.6617.35%2.750.47670.025861441SA210.8a0.3501.9217.77%3.682.59080.869571730SA39.38b0.2841.7718.87%3.13-0.4612-0.263571339SA49.85b0.2991.8919.17%3.570.05660.6360715

16、40SA59.74b0.2961.8318.75%3.33-0.35040.2441714382.3 变异函数分析不同试验处理区植物群落物种变异函数的各个参数值见表4。从各处理小区块金值C0来看，随机因素引起的空间变异在SA2处理区中最小，仅为0.01，这与SA2处理区家畜扰动时间短、强度小有关；SA5处理区随机因素引起的空间变异最大，为2.199；SA1、SA3和SA4处理区随机因素引起的空间变异居于前两者之间，分别为1.837、0.043和0.838。因此，不同放牧压下各处理区随机因素引起的空间变异差别较大。基台值C0+C表示植物物种分布在研究系统中最大的变异程度。从各处理小区基台值C0+

17、C来看，SA3处理区最大的变异程度表现最小，仅为2.841，这与SA3处理区始终为重度放牧密不可分，因春夏秋的重度放牧导致植物种群的多样性消失，不同样点处的物种数趋向于统一；SA1处理区最大的变异程度表现最大，为4.797，其他试验处理区在研究系统中最大的变异程度居于前两者之间。表4 不同放牧压下植物物种分布的变异函数分析Table 4 The semi-variance functional analysis of plant species in different grazing intensity处理模型块金值基台值结构比范围参数残差平方和决定系数相关尺度TreatmentmodelN

18、uggetSillProportionRange(A)residual sumof squaresCoefficient ofdeterminationScaler(h)C0C0+CC/(C0+C)a0RSSR2SA1Gaussian1.8374.7970.61714.693.960.72225.4438SA2Spherical0.0103.4940.9971.318.880.0071.3100SA3Exponential0.0432.8410.9850.416.750.0071.2300SA4Exponential0.8383.9400.7870.872.370.2412.6100SA5Sp

19、herical2.1994.3990.50020.542.200.72620.5400结构方差表示自相关部分的空间异质性，即由土壤母质、地形、气候、利用方式等结构性因素引起的变异。结构比反映结构部分的空间异质性占总空间异质性的程度17,18。按照区域化变量空间自相关性程度的分级标准18，当C/(C0+C)>75%，变量具有强烈的空间自相关性；在25%-75%之间，变量具有中等的空间自相关性；C/(C0+C)<25%，变量空间自相关性很弱，如果该比值接近0，则说明该变量在整个尺度上具有恒定的变异。总的来看，除SA1与SA5结构比在25%-75%之间，其余3个处理区结构比均较高，且都超

20、过75%，表明在不同放牧压下，SA1与SA5处理区植物物种分布存在中等的空间自相关性，而SA2、SA3与SA4间植物物种分布存在强烈的空间自相关性。同时也可以看到，SA5处理区物种数的变化受随机因素和结构因素共同影响，且影响程度相同；而SA1处理区物种数的变化几乎完全受结构性因素控制。空间自相关距离，又称为变程（Range），是指半方差变异函数达到基台值时所对应的距离。变程的变化反映出引起植物群落物种数变异的主要过程的变化，也是植物群落物种空间变异尺度的指示参数。在各处理区植物群落物种空间异质性分布的3个模型中，模型所得出的参数a0，并不意味着变程即为a0，而是与模型有关，指数模型空间自相关范

21、围是模型参数a0的3倍，高斯模型空间自相关范围是模型参数a0的倍，而符合球状模型的空间自相关范围就是模型参数a0。由表4相关尺度参数可知，SA2 、SA3和SA4和处理区空间自相关范围较小，分别为1.31 、1.23和2.61，SA1处理区空间自相关范围最大，达到25.4438。可见，SA2处理区随机因素引起的空间变异最小，SA1和SA5处理区较大；研究系统中最大的变异程度在SA3处理区最小，在SA1和SA5处理区较大；空间自相关性在SA1和SA5处理区表现强于SA2、SA3和SA4；空间自相关距离与空间自相关性表现规律接近。分隔距离分隔距离分隔距离分隔距离分隔距离半方差半方差半方差半方差SA

22、1SA3SA4SA5SA2半方差图1 不同放牧压下植物群落物种分布的半方差函数图Fig.1 The semi-variogram of plant species in different grazing intensity对不同放牧压下群落植物物种的变异函数分析如图1所示，不同放牧压下植物群落物种分布的变异函数值均呈现出理论模型的变化趋势，在小的分隔距离内，有较低的变异函数值，随分隔距离的加大变异函数值也增大，并逐渐趋于平稳。从不同放牧压下植物物种最适空间变异函数模型来看，5个处理区最适空间变异函数模型包括指数模型、球形模型和高斯模型。其中SA3和SA4处理区属于指数模型，SA2和SA5处理

23、区属于球形模型，SA1处理区属于高斯模型（见表4）。2.4 分形维数分析分形维数可以概括是没有特征尺度的自相似结构。分形维数的大小能够用于说明自相关变量空间分布格局的复杂程度；分形维数高，意味着空间分布格局简单，空间依赖性越强，空间结构性好；分形维数低意味着空间分布格局相对复杂，随机因素引起的异质性占有较大的比重。在变异函数分析的基础上，进行各向同性的分形维数计算，结果表明，不同放牧压下植物群落物种分布的空间格局的分形维数存在较大变化（图2）。SA1SA5处理区分形维数分别为1.861、1.916、1.989，1.954和1.889。这表明SA3处理区分形维数最高，空间分布格局简单，空间依赖性

24、越强，空间结构性好；SA1处理区分形维数最低，空间分布格局相对复杂，随机因素引起的异质性占有较大的比重。样方距离对数样方距离对数样方距离对数样方距离对数样方距离对数半方差对数半方差对数半方差对数半方差对数半方差对数SA1SA3SA4SA5SA2图2 不同放牧压下植物物种分布的半方差函数图Fig.2 The semi-variogram of plant species in different grazing intensity3 讨论运用地统计学方法能够很好的反映植物种群的空间异质性特征，种群的空间分布格局是群落结构组建的基本过程之一，也是群落生态过程和空间异质性的重要组成成分。物种数的空间

25、分布格局所反映的是整个生境的综合特征，它一般不受采食程度大小和小尺度生境异化的影响20。文中研究选择了地势较为平坦的荒漠草原区的天然草地作为试验样地，消除了地理地势对植物产生的影响。在本试验研究中，随机因素引起的空间异质性在SA2处理区较小，SA5处理区随机因素引起的空间变异较大。说明SA2处理区在春季休牧、夏季适度放牧、秋季重度放牧下，家畜的选择性采食践踏行为对草地植物种数产生的干扰较小，草地植物种的空间异质性的表现主要受土壤养分的异质性20,21决定。而随机因素引起的物种空间异质性在SA5最大主要受春夏秋的连续重度放牧干扰所致，家畜选择性采食某一种或某几种植物对植物种数变化产生了较大的影响

26、，这一结论支持了“不同放牧压下，各物种呈现出不同的空间分布格局，在相对均一的生境中，物种分布表现出相应的随机性特征，这种特征与一定的空间尺度相关联22”的观点。因取样时间较集中，忽略降雨及植物本身等因素对空间异质性的影响。文中虽为短期试验（3年），但各放牧组合小区均存在中等或强烈的空间自相关性。说明家畜采食和践踏这一随机行为不会对固有的草地植物物种的空间分布产生严重的影响。也就是说，草地生态系统对外界的随机干扰具有很强的自我调控能力。同时也看出，5个放牧处理均受随机因素和结构性因素影响，但结构性变异是由土壤母质的异质性造成还是利用方式引起的还有待于进一步研究，同时也应放宽采样时间及范围，以便更

27、好的将气候及地形等因素考虑进去，从不同角度考察植物种的空间异质特征。 4 结论(1)不同放牧压对荒漠草原群落植物种分布有明显影响。整个试验区植物种数为38。春季休牧、夏季适度放牧、秋季重度放牧的SA2处理区植物种数最多，为10。(2)由家畜采食、践踏等随机因素对放牧季内皆为适度放牧处理的SA5区引起的空间变异程度较大。(3)在不同放牧压下，植物种分布存在强烈的空间自相关性，春季休牧、夏季重度放牧、秋季适度放牧的放牧组合方式及放牧季内皆为适度放牧的放牧方式空间自相关性较大。(4)放牧季皆为重度放牧处理的SA3区分形维数最高，空间分布格局简单，空间依赖性强，空间结构性好；而春季休牧、夏季重度放牧及

28、秋季适度放牧的SA1区分形维数较低，说明空间分布格局相对复杂，随机因素引起的异质性占有较大的比重。参考文献1 Kolasa J，Pickett S.T.A.Ecological Heterogeneity. Springer-Verlag, Newyork, 1991.2肖笃宁,布仁仓,李秀珍.生态空间理论与景观异质性J.生态学报,1997,17（5）:453-461.3 Kotliar N and Wiens JA. Multiple scales of patchiness and patch structure: a hierarchical framework for the stud

29、y of heterogeneityJ. Oikvs,1990,59:253-260.4 Legendre P, Troussellier M. Spatial pattern and ecological analysisJ.Vegetatio,1989,80:107-138.5 Deng H-B,Zhou Y-B,Wang Q-L, Fractal characteristics of distribution pattern of plant species in secondary Cupressus funebris forest in the Three Gorges region

30、J.Chinese Journal of Applied Ecology,1999,10(5):518-520.6 Farina Almo. Principles and Methods in Landscape EcologyM. Cambridge: Great Britain University Press,2006:412.7 Levin SA. The problem of pattern and scale in ecology: the Robert H. MacArthur award lectureJ. Ecology, 1992,73(6):1943-1967.8 李哈滨

31、,伍业钢. 景观生态学的数量研究方法，当代生态学博论M. 中国科学技术出版社，1992,209-233.9 Milne BT. Measuring the fractal dimension of landscapesJ.Appl Math Comput,1988,27:677910 Palmer MW.Fractal geometry: a tool for describing spatial patterns of plant communitiesJ. Vegetatio, 1988,75: 91-102.11 Kelly R B, Burke I C. Heterogeneity o

32、f soil organic matter following death of individual plants in shortgrass steppeJ. Ecology,1997,78(4):1256-1261.12 刘忠宽.不同放牧压草原休牧后土壤养分和植物群落变化的研究D.中国农业大学博士学位论文.2004.13 宝音陶格涛,李艳梅,杨持.不同牧压梯度下植物群落特性的比较J.草业科学,2002,19(2):13-15.14 Shiyom M , Gaborcik N , Koizum H, etal. Biodiversity and spatial heterogeneity

33、in semi-natural grasslands in a mountain area in SlovakiaJ. Proceeding of on International Grassland Congress, 2001,891-892.15 Legendre P. Spatial auto correlation: trouble or new paradigmJ.Ecology,1993,74:1659-1673.16 Richard E R,David J M,Andre G J,Eldon H F. Geostatistical tools for modeling and

34、interpreting ecological spatial dependenceJ. Ecological Monographs, 1992, 62(2): 277-314.17 王政权，王庆成森林土壤物理性质的空间异质性研究J.生态学报,2000, 20(6):945-950.18 Meijs, J. A. C., R. J. K. Walters and A. Keen. Sward methods.In J. D. Leaver (ed.) Herbage intake handbookJ. The British Grassl. Soc.,Res. Inst.,Hurley, Ma

35、idenhead, Berkshire, U. K.1982,11-36.19 Gifford, F.G. and R.H.Hawkins. Hydrologic impact of grazing on infiltration: a critical reviewJ.Water Resources research,1978,14:305-313.20 Westoby M, WalkerB, Noy-Meir I. Opportunistic management for rangelands not at equilibriumJ. Journal of Range Management

36、, 1989,42: 266-274.21 Robertson G P. Geostatistics in ecology: Interpolating with known varianceJ.Ecology,1987,68: 744-748.22 苏永中，赵哈林，李玉霖.放牧干扰后自然恢复的退化沙质草地土壤性状的空间分布J.土壤学报，2004,41(3):369-373.Spatial heterogeneity of plant species of Stipa breviflora desert steppe under different grazing intensitiesWu Yanling1 Chen Libo2 Wei Zhijun1* LiuHongmei1 3 Yun Xiangjun2 Wang Yingjie1 Zhan Chunfang1（1. College of Ecology and Enviro