脑科学导论chapter13 听觉

1、眼睛把人带进世界, 耳朵把世界带给人。奥肯2022-1-5脑的感觉功能听觉目 录一一二二21. 1.声音的传递声音的传递2. 2.中耳的扩音作用中耳的扩音作用1. 1.内耳内耳对声音的感受对声音的感受2. 2.耳蜗耳蜗对声音的分析对声音的分析3. 3.听神经听神经对声波信息的编码对声波信息的编码4. 4.听觉听觉信息的传递通路信息的传递通路5. 5.听觉中枢听觉中枢神经元的音频定位神经元的音频定位6. 6.听听皮层神经元对声音的分析功能皮层神经元对声音的分析功能7. 7.高级高级中枢对听觉传递的多级反馈调制中枢对听觉传递的多级反馈调制2022-1-5脑的感觉功能听觉耳对声音的感受听神经的传递听

2、觉中枢的整合声音的感受声音的分析声音的感受器官声源的震动经鼓膜、听骨链传到内耳引起毛细胞的兴奋, 声能转换为神经电活动, 声音信息经听神经及其传入系统传递到听觉中枢, 听觉中枢最后完成对声音信息的识别、分析和感知。3听觉听觉耳耳听觉机制的中心问题听觉机制的中心问题 人最适的声音刺激频率是1620 000 Hz。2022-1-5脑的感觉功能听觉4一 声音的传入耳对声音信息的传递和分析包括三个环节: 外耳的集音集音、中耳的扩音扩音和内耳对声音的声音的感受感受。耳廓耳廓鼓膜鼓膜外耳道外耳道耳蜗耳蜗中耳腔中耳腔听管听管外耳外耳内耳内耳中耳中耳半规管半规管前庭前庭听神经听神经听小骨听小骨锤锤骨骨砧砧骨骨

3、镫镫骨骨（接卵圆窗）（接卵圆窗）2022-1-5脑的感觉功能听觉5一 声音的传入1. 声音声音的传递的传递声音信息在耳内的传递声音信息在耳内的传递途径途径: : 外耳道 鼓膜 锤骨 砧骨 镫骨 卵圆窗纤毛 盖膜 基底膜 内淋巴 前庭膜 外淋巴（收集声波）（将振动放大）听小骨气体震动固体震动固体震动液体震动基底膜震动液体震动刺激 外耳道收集声波,声波从外耳的鼓膜到中耳的听小骨将气体震动转换为固体震动, 再经内耳的卵圆窗将固体的震动转换为耳蜗内淋巴的液体震动,最后变为基底膜的震动, 依次进行了气气固固液机械能的转换和放大液机械能的转换和放大。2022-1-5脑的感觉功能听觉6一 声音的传入2. 中

4、耳中耳的扩音的扩音作用作用扩音扩音作用的机理作用的机理: : 这样在整个中耳传递过程中声波震动效应增加了22 倍( 17 1. 3)。2022-1-5脑的感觉功能听觉7二 声音的感知1. 内耳内耳对声音的对声音的感受感受耳蜗耳蜗( cochlea) : 内耳由一系列复杂的管子构成, 复杂的程度被称为“迷路” , 包括骨迷路和膜迷路。骨迷路是骨性隧道。膜迷路包含在骨迷路中, 是一套膜性的小管和囊。迷路系统耳蜗 听觉感受器前庭半规管平衡感受器2022-1-5脑的感觉功能听觉8二 声音的感知1. 内耳内耳对声音的对声音的感受感受螺旋器螺旋器( Cortis organ) : 耳蜗好像是个蜗牛壳, 骨

5、性的蜗管绕轴2 个半至3 个半周, 其横断面上可见有3 个腔, 分别被称为前庭阶、鼓阶和蜗管( 图 13. 2) 。前庭阶和鼓阶内充有外淋巴液, 二阶在耳蜗顶部有小孔相通, 在耳蜗的底部, 二阶与卵圆窗相接, 卵圆窗接受镫骨传递的声音震动。圆窗缓解淋巴液的波动。蜗管是一个盲管,内充有内淋巴液。蜗管与鼓阶相邻的基底膜上有螺旋器, 又被称为 Corti 器官 。Corti 器官是听觉感受器, 其上有感受声波的毛细胞。耳蜗的横断面前庭阶鼓阶蜗管 内充有内淋巴液（与毛细胞的顶部相接）内充有外淋巴液（与毛细胞的底部相接）2022-1-5脑的感觉功能听觉9二 声音的感知1. 内耳内耳对声音的对声音的感受感

6、受螺旋器螺旋器( Cortis organ)2022-1-5脑的感觉功能听觉10二 声音的感知1. 内耳内耳对声音的对声音的感受感受毛细胞毛细胞( hair cell) : 内耳的毛细胞按其在基底膜上的分布, 分为内毛细胞和外毛细胞两种。内、外毛细胞之间是一些支持细胞。每一个毛细胞的顶部都有整齐排列的听毛。悬浮在毛细胞顶部之上的是一个盖膜。盖膜内端起自蜗轴,外端游离在内淋巴液中,有的听毛埋在盖膜内, 有的听毛与盖膜接触。声波借听小骨震动卵圆窗, 后者把震动变成外淋巴液的波动, 外淋巴液的波动使隔着前庭膜( Reissner氏膜) 的内淋巴液也波动, 后者导致基底膜和盖膜产生“剪切样”震动而刺激

7、毛细胞。毛细胞内毛细胞（约3000 个）：靠近蜗轴外毛细胞（约12000 个）：靠近蜗管2022-1-5脑的感觉功能听觉11二 声音的感知1. 内耳内耳对声音的对声音的感受感受2022-1-5脑的感觉功能听觉听觉机制研究的核心问题听觉机制研究的核心问题耳蜗对声音信息(音调、响度、音色)的分析。12二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析H. ven Helmhotz局部共振理论早早 期期G. V. B k sy行波学说晚晚 期期2022-1-5脑的感觉功能听觉13二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v局部共振局部共振理论理论 Helmhotz根据基底膜的物理特性推测

8、,基底膜由从长到短按顺序排列的几万根纤维构成,具有一定的弹性和张力。所以, 基底膜不同部位的纤维具有不同的固有频率,就像钢琴的弦一样, 能对不同频率的声音发生共振。不同频率的声音引起基底膜不同部位的共振,从而诱发不同局部毛细胞的兴奋, 并传入不同的中枢部位,产生不同的音调、响度和音色的听觉。 这一理论盛行几十年,直到“行波学说”出现才遭到异议。2022-1-5脑的感觉功能听觉14二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v行波学说行波学说 ( travelling wave theory) G. V. B k sy研究了基底膜的结构, 发现基底膜的纤维有弹性,但不是如同 Helmho

9、tz 所推测的像钢琴弦那样具有张力, 所以基底膜在声音刺激下不可能发生局部共振现象。 他发现,声音刺激基底膜始于卵圆窗, 但并不局限于此, 而是以行波的方式从蜗底向蜗顶传播,在传播过程中基底膜的振动幅度逐渐加大, 再逐渐减小。 不同的声音产生不同的基底膜振动模式,包括其产生最大幅度的部位、波及范围和形式。这表明, 固定的声音引起基底膜的振动方式都是固定的, 都可以从其产生的行波模式上反映出来。2022-1-5脑的感觉功能听觉15二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v行波学说行波学说 ( travelling wave theory) 人的基底膜长约 31 mm,近镫骨处约宽 0

10、. 04 mm, 蜗顶处约宽 0. 5 mm。宽度的不同也造成基底膜劲度( stiffness) 的不同,这样基底膜不同部位的谐振频率也不同。声音频率越低, 基底膜震动最大幅度的部位越近耳蜗顶部;声音频率越高, 震动最大幅度的部位越近耳蜗底部。 声音的震动引起基底膜波动的行波, 波动使不同部位毛细胞受盖膜不同样的剪切刺激, 诱发相应听神经产生神经冲动。2022-1-5脑的感觉功能听觉16二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v行波学说行波学说 ( travelling wave theory) 按“行波学说”解释： 音调音调( ( 声音的频率声音的频率) ) 决定于基底膜上被激活

11、毛细胞的部位( 耳蜗底部对应着高频率,顶部对应着低频率) ; 响度响度( ( 声音的强度声音的强度) ) 决定于基底膜震动的幅度, 幅度越大引发听神经放电频率越高; 音色音色决定于基底膜震动的波型, 不同波型刺激不同的听神经放电模式。2022-1-5脑的感觉功能听觉17二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v毛细胞毛细胞感受器电位感受器电位 听毛受到这样“剪切”式的机械刺激, 导致毛细胞产生感受器电位。基底膜和盖膜震动的部位、幅度和模式决定了相应部位毛细胞产生感受器电位的幅度和模式,最终由毛细胞完成了由机械能到电能的换能过程, 继而再引起听神经的动作电位。 目前还不完全清楚毛细胞

12、与听神经纤维间突触的神经递质,可能是谷氨酸。2022-1-5脑的感觉功能听觉18二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v毛细胞毛细胞感受器电位感受器电位 声波引起的毛细胞感受器电位具有交流和直流两种电位变化。 高频高频声波刺激下, 毛细胞感受器持续去极化形成感受器电位的直流直流成分;低频和中频低频和中频声波刺激引起膜电位水平的交替去极化和超极化,即产生感受器电位的交流交流电位变化。 内毛细胞内毛细胞对低频和中频声波刺激主要产生交流电位变化,对高频( 4000 Hz以上)声波刺激主要引起直流电位反应; 外毛细胞外毛细胞感受器电位中交流电位成分震动幅度小,且在高频声波刺激中也不出现直

13、流电位反应。2022-1-5脑的感觉功能听觉19二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v纤毛运动的方向决定毛细胞感受器电位的纤毛运动的方向决定毛细胞感受器电位的极性极性 毛细胞顶部的听毛由动纤毛和静纤毛构成。 动纤毛动纤毛( kinocilium) ( kinocilium) 只有一条, 较粗, 居顶部外侧缘, 出生后退化, 基部留下中心粒和基体; 静纤毛静纤毛( stereocilium( stereocilium) )有多条，外毛细胞的静纤毛数目可达 100 多根, 从外侧到内侧的长度从长到短并排列成 W型, 内毛细胞的静纤毛有50 多根,从外侧到内侧的长度从长到短并排列成

14、V 型。2022-1-5脑的感觉功能听觉20二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v纤毛运动的方向决定毛细胞感受器电位的纤毛运动的方向决定毛细胞感受器电位的极性极性 静纤毛最先感受声波刺激,对毛细胞感受器电位的产生有重要作用。基底膜和盖膜的“剪切”式震动使得静纤毛中的最长纤毛发生弯曲或偏斜,继而短的纤毛也发生弯曲或偏斜。静纤毛向动纤毛方向弯曲或偏斜使顶部的机械门控离子通道开放,阳离子内流引起细胞膜去极化, 听神经传入神经冲动频率增加;静纤毛向远离动纤毛方向弯曲或偏斜使顶部的机械门控离子通道关闭,阳离子内流减少, 引起细胞膜超极化,听神经传入神经冲动频率下降。2022-1-5脑的感

15、觉功能听觉21二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v外毛细胞对能量传递有主动调节外毛细胞对能量传递有主动调节作用作用 毛细胞的纤毛由肌纤蛋白和肌动蛋白组成, 有一定的收缩功能。在声波刺激下, Ca离子进入毛细胞与肌蛋白发生作用, 引起收缩, 改变纤毛的长度和韧性,以及纤毛与盖膜间碰合的频率和力度, 从而调节了听觉的敏感度。在噪声、耳毒性药物的作用下,毛细胞纤毛的排列发生紊乱, 或融合、或弯曲, 使之与盖膜分离, 从而引起听阈的提高。2022-1-5脑的感觉功能听觉22二 声音的感知2. 耳蜗耳蜗对声音的对声音的分析分析v外毛细胞对能量传递有主动调节外毛细胞对能量传递有主动调节作

16、用作用 不同长度和韧性的纤毛具有不同的固有活动频率,所以, 毛细胞纤毛的弯曲不仅仅是被动地传递能量,也能对能量传递起主动调节作用。纤毛对能量传递的主动调节作用特别表现在外毛细胞的作用上。在声波刺激下, Ca离子进入毛细胞与肌蛋白发生作用, 引起外毛细胞的收缩。成排的外毛细胞有规律的收缩和舒展可以影响基底膜的运动,实行反馈性的运动调节,从而提高基底膜对声波应和的敏感性和频率的选择性。2022-1-5脑的感觉功能听觉23二 声音的感知3.听神经对声波信息的编码听神经对声波信息的编码频率原则频率原则部位原则部位原则不同的声音频率引不同的声音频率引起基底膜上下震动起基底膜上下震动行波及最大幅度部行波及

17、最大幅度部位的位的不同不同不同的声音频率不同的声音频率引起引起听神经听神经放电放电频率不同频率不同耳蜗基底膜的音频定位2022-1-5脑的感觉功能听觉24二 声音的感知3.听神经对声波信息的编码听神经对声波信息的编码 低于400 Hz的声音, 听神经按声音频率放电; 高于 400 Hz的声音, 听神经纤维分为几个组,每组间隔若干声波发放一次神经冲动, 各个组活动错开,依次放电, 使总的被激活的听神经纤维组的放电节奏接近声波频率。 随着声波强度的增加,每一个听神经纤维的放电频率增加;被激活的听神经纤维数目也增多。时间构型时间构型( temporal pattern) :空间构型空间构型( spa

18、tial pattern):声音信息在同一个神经纤维上是按时间程序进行组合的。声音信息在同一个神经纤维上是按空间程序进行组合的。2022-1-5脑的感觉功能听觉25二 声音的感知4.听觉信息的传递通路听觉信息的传递通路第二级神经元：耳蜗背、腹核的神经元第一级神经元：螺旋神经节的双极神经元第三级神经元：下丘的神经元第四级神经元：内膝状体的神经元大脑皮层颞横回的听区2022-1-5脑的感觉功能听觉26二 声音的感知4.听觉信息的传递通路听觉信息的传递通路听觉传导通路听觉传导通路: 听毛细胞 螺旋神经节及听神经 耳蜗核 上橄榄核 外丘系及外丘系核 内膝状体 听皮层2022-1-5脑的感觉功能听觉27

19、二 声音的感知4.听觉信息的传递通路听觉信息的传递通路听皮层Brodmann 41区 听觉初级感觉皮层Brodmann 42区Brodmann 22区听觉的联络皮层 听觉传导通路中的多次交叉使一侧的声音信息可以传入到大脑皮层的两个半球，使听觉中枢两耳共享。 这样,一侧耳接受长时间刺激后产生听觉适应时, 对侧耳也发生适应; 一侧耳接受长时间强声音刺激后引起听阈下降,对侧耳也同样发生听觉疲劳; 但一侧听皮层损伤不会引起严重耳聋。2022-1-5脑的感觉功能听觉28二 声音的感知5.听觉中枢神经元的音频定位听觉中枢神经元的音频定位 听觉各核团的神经元按感受声音的频率特性排布。如:耳蜗核的背部感受高音

20、, 腹部感受低音;下丘中央核的背部感受低音, 腹部感受高音;内膝体的中央区和腹部感受高音, 背侧和外周感受低音;在听皮层, 低频达颞横回41 区的前内侧部,高频达颞横回 41区的后外侧部; 低频更多达听周皮层,高频率更多达初级听皮层。2022-1-5脑的感觉功能听觉29二 声音的感知6.听皮层神经元对声音的分析功能听皮层神经元对声音的分析功能 随着进化,神经系统的复杂功能越来越集中到大脑皮层。声音的分析、整合功能也一样,最后的加工过程在大脑皮层的听皮层。人的听皮层位于大脑皮层颞横回的前部。在听皮层中存在许多感受和感知声音特性的神经元:传递听觉信息的中继神经元传递听觉信息的中继神经元鉴别发声时间

21、的神经元鉴别发声时间的神经元鉴别声音物理特性的神经元鉴别声音物理特性的神经元鉴别声音生物学特性的神经元鉴别声音生物学特性的神经元2022-1-5脑的感觉功能听觉30二 声音的感知6.听皮层神经元对声音的分析功能听皮层神经元对声音的分析功能v传递听觉信息的中继神经元传递听觉信息的中继神经元 听皮层的听觉信息中继神经元与螺旋神经节、耳蜗核、内膝状体中继神经元按其相应的频率相互次第串接。它们的电活动具有明显的特征频率和谐振曲线。v鉴别发声时间的神经元鉴别发声时间的神经元 这些神经元的电活动可以反映声音的时间特征,如: 暂停型、给声反应型、阵状反应型( 放电和暂停交替) 等。2022-1-5脑的感觉功能听觉31二 声音的感知6.听皮层神经元对声音的分析功能听皮层神经元对声音的分析功能v鉴别声音物理特性的神经元鉴别声音物理特性的神经元 这些神经