不同根构型大豆对低磷的适应性变化及其与磷效率的关系

1、不同根构型大豆对低磷的适应性变化及其与磷效率的关系刘 灵1,2，廖 红1，王秀荣1，严小龙1（1华南农业大学根系生物学研究中心，广州 510642；2广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541004）摘要：【目的】探讨土壤低磷胁迫下大豆的根形态、构型适应性变化的基因型差异及其与大豆生长和磷效率的关系。【方法】采用具有不同根构型和磷效率的51个大豆品种，分别在广东省博罗县和英德县两个试验点的酸性缺磷红壤上，分春播和夏播两个季节进行田间试验，测定低磷、高磷处理下根形态、构型的差异及其与大豆生长和磷效率的关系。【结果】低磷处理下供试大豆基因型间生物量和产量具有极显著的基因型差异；供试大豆基因型的根形

2、态、构型与磷效率密切相关，浅根型大豆根系具有合理的三维空间分布和较长的总根长，其磷效率和产量最高；低磷条件下，浅根构型和深根构型的大豆基因型根构型可塑性最小，中间根构型的大豆供试材料根构型最不稳定，可塑性最大。【结论】缺磷是供试酸性红壤上大豆生长的主要限制因子之一，大豆具有适应低磷土壤的遗传潜力；土壤中磷的有效性等环境因素对根构型具有调节作用；具有较好根形态构型的大豆基因型有利于从耕层土壤中吸收有效磷和其它养分，其产量和磷效率均较高。关键词：大豆；低磷胁迫；根构型；磷效率 Adaptive Changes of Soybean Genotypes with Different Root Arc

3、hitectures to Low Phosphorus Availability as Related to Phosphorus EfficiencyLIU Ling1,2, LIAO Hong1, WANG Xiu-rong1, YAN Xiao-long1(1Root Biology Center, South China Agricultural University, Guangzhou 510642; 2College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541004, Guangxi)Abstract: 【Ob

4、jective】The aim of this study was to investigate the genotypic variations for adaptive changes in root morphology and architecture in response to low soil P availability and their relationships to plant growth and phosphorus (P) efficiency.【Method】Field experiments were conducted in two filed sites

5、located in Boluo and Yingde counties of Guangdong Province in both spring and summer seasons. Totally 51 soybean genotypes contrasting in root architecture and P efficiency were compared for their root morphological and architectural traits and their relationships to plant growth and P efficiency un

6、der both low-P and high-P conditions.【Result】Great genotypic variations were observed for the tested genotypes under low-P conditions. Root architecture and morphology were closely related to plant P efficiency. Genotypes with shallow root architecture had an optimal three-dimensional root configura

7、tion and longest total root length, thus having the highest P efficiency and seed yield under low P conditions. Root plasticity of genotypes with either deep or shallow root architecture was lower than those with intermediate root architecture, indicating that root architecture was most stable in th

8、e former two groups under low P conditions.【Conclusion】Low P availability is one of the primary constraints to soybean growth in the experimental soils, and soybean demonstrates a great genetic potential in adaptation to low P soils. Environmental factors, such as P availability of soil, may regulat

9、e soybean root architecture. Optimal root morphology and architecture may facilitate absorption of available P and other nutrients in the cultivated soil layer, thus significantly increase P efficiency and seed yield of soybean under low P conditions.Key words: Soybean; Low soil P availability; Root

10、 architecture; P efficiency0 引言【研究意义】大豆Glycine max（L.）Merr.起源于中国，是当今世界市场上重要的油料、保健食品和新型工业原料1,2。中国是大豆的主要消费国和生产国。近年来，国内市场需求旺盛, 引发了大豆进口量的井喷式增长3。国内大豆产量长期停滞不前，目前提高国内大豆的产量来满足不断增长的市场需求已迫在眉睫4。【前人研究进展】在中国大豆生产的限制因素很多，土壤缺磷是其中重要的障碍因子之一5。在中国南方，发展大豆种植有一定的优势和潜力，但南方土壤主要为酸性红壤，其铁、铝、锰等含量较高。如果通过传统方法施用磷肥，磷极易被土壤固定，达不到增加土壤

11、有效磷的目的68。据报道，植物根形态构型及其可塑性对植物吸收土壤磷具有重要作用，也是其它根系特性（如根系分泌物）发挥作用的前 提9,10。在低磷胁迫下，植物根系会启动有利于植物高效吸收、利用土壤中磷素的适应性机制，包括根的形态特征演变（如增加根毛长度和密度）1113、根构型变化14,15、特异根系分泌物的分泌16,17等。【本研究切入点】已有的研究表明，大豆磷吸收效率主要决定于根构型；大豆根构型与磷效率密切相关5,10。但上述结果都在同一个试验点中获得，未在不同的土壤环境和不同季节中验证，因而有待进一步研究。【拟解决的关键问题】中国存在着丰富的大豆种质资源，为大豆磷效率的遗传改良奠定了物质基础

12、。但来源于不同遗传背景的大豆基因型，在同一生态环境和栽培条件下种植，其根形态构型和磷效率对外界环境条件变化的反应有所不同。本试验通过从已有的“磷效率应用核心种质库”中，选取具有不同根构型和磷效率的51个大豆基因型，在两种不同生态环境下，设计不同施磷水平，研究了大豆对低磷胁迫的反应及其基因型差异，在此基础上探讨大豆的根形态、构型对低磷胁迫的适应性及其在大豆磷吸收、生长和产量形成中的作用，以期为深入了解大豆磷效率的根系生物学基础，进而为遗传改良大豆的根系性状和提高大豆磷效率提供理论依据。1 材料与方法 植物材料本研究的51个大豆Glycine max（L.）Merr.供试基因型来自中国农业科学院作

13、物品种资源研究所和华南农业大学根系生物学研究中心共同构建的“大豆磷效率应用核心种质库”。前期结果表明，供试大豆基因型在磷效率和根构型方面具有显著差异10。 供试土壤和田间试验布置田间试验在广东省博罗县杨侨镇以及英德市云岭镇两个试0.328 ha。磷处理包括不施磷和表土施过磷酸钙（施磷量为160 kg P·ha-1）两个磷水平，每处理均按80 kg K·ha-1施用KCl。试验采用双因素完全随机区组设计，4次重复。每品种每处理播种面积为1.5 m2，春大豆播种密度为0.15 m×0.3 m（株距×行距），夏大豆播种密度为0.15 m×0.4 m（

14、株距×行距）。试验地土壤为华南地区典型的酸性缺磷红壤，其理化性质见表1，各指标具体测定方法参照文献18。1.3 大豆根系田间取样及根构型的划分大豆根系田间取样、根构型的初步判断标准及根形态参数如总根长的测定见文献10。本研究进一步将根构型细分为5级。其中，A代表浅根型，包括极浅根型（A型）和弱浅根型（A型）；B代表中间型；C代表深根型，包括弱深根型（C型）和极深根型（C型）。从A到C型，大豆基根的初始生长角度不断增大。表1 供试土壤的理化性质Table 1 Physical-chemical properties of the tested soils试验点Field site pH

15、 有机质Organic matter(g·kg-1)全氮 Total N(g·kg-1)全磷Total P(g·kg-1)全钾Total K(g·kg-1)碱解氮 Alkali hydrolyticnitrogen (mg·kg-1) 速效磷 Available phosphorus (mg·kg-1)速效钾 Available potassium(mg·kg-1)020 cm2040 cm4060cm博罗 Boluo15.90.860.3212.23ND英德 Yingde13.20.827.57NDND为无法检测到 ND

16、means not detectable 1.4 磷效率的表示方法、分类标准及相关指标的测定采用大豆成熟期单株磷累积量（植株全磷含量，mg/plant）、整株生物量（植株总干重，g/plant）和产量（籽粒干重，g/plant）3个指标在低磷与高磷条件下的相对表现来评价不同基因型大豆的磷效率26，并将供试大豆基因型划分为4种不同的类型：. 磷低效、不敏感型；. 磷低效、敏感型；. 磷高效、敏感型；. 磷高效、不敏感型。具体方法见文献19。本试验所有数据均用Microsoftâ Excel 2000（Microsoft Company，美国）进行平均数和标准差计算，各项生理指标结果均用

17、SAS（SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）统计软件进行双因素、多因素方差分析，并用邓肯氏新复极差检验法（Duncans Multiple Range Test，DMRT）进行检验。2 结果与分析 缺磷红壤中大豆磷效率的基因型差异及与磷效率的关系以整株生物量作为判断大豆磷效率的指标性状，方差分析结果表明，无论是春播，还是夏播，在博罗和英德供试大豆基因型的整株生物量均极显著的差异（表2），磷水平间差异均达到极显著水平。可见，施用磷肥能大幅度提高两试验点大豆的整株生物量。虽然不同的大豆基因型对供磷的反应不同，但博罗和英德大豆磷效率的基因型差异变化趋势一致。同样，以单株磷累

18、积量和籽粒产量作为大豆植株磷效率的指标性状时，供试大豆基因型磷效率的变化趋势与用整株生物量作为指标时的变化趋势相似（表2）。表2 不同播种季节大豆植株整株生物量、单株磷累积量和产量方差分析结果Table 2 ANOVA results of soybean plant biomass, phosphorus uptake, and yield in different growth seasons试验点Field site指标性状Indicator trait春播 Spring season 夏播 Summer season基因型Genotype磷水平P level基因型和磷水平互作G

19、5;P基因型Genotype磷水平P level基因型和磷水平互作G×P博罗Boluo生物量 Biomass108.93*785.52*3.67*21.69*548.5*1.39*磷累积量 P uptake99.33*756.98*7.3*58.89*1663.99*2.8*产量 Yield50.38*358.63*3.73*9.84*109.58*英德Yingde生物量 Biomass9.00*299.24*53.68*1731.51*30.99*磷累积量 P uptake13.77*446.42*7.96*217.2*产量 Yield5.58*115.66*1.68*17.04*

20、402.13*1.28*表中的数据为双因素方差分析的F值；其中：* P0.05；* P0.01；* P。下同Data in the table are F values from two-way ANOVA; IPP0.01; * PP. The same as below在博罗（图1，表3）和英德（图2，表4）试验点，与春播相比，夏播时，C和C型大豆在全部供试大豆基因型中所占比例上升，B型下降，A和A型则基本不变。可见，下半年天气干旱，大豆根系具有向土壤深层生长的趋势。以英德试验点为例（表4），夏播时，根构型为中间型（B）的供试大豆材料由春播时的23.1%增加到35.3%，根构型为弱深根型（

21、C）的大豆材料则由春播时的11.8%增加到21.6%，根构型为极深根型（C+）的大豆由春播时的9.8%增加到13.7%，根构型为弱浅根型（A）的大豆由春播时的29.2%减少为23.5%，根构型为极浅根型（A型）的大豆材料则保持在5.9%不变。在博罗试验点（表3），供试大豆材料的根构型也有同样的变化趋势。从图1及表3可以看到，以籽粒产量为磷效率的指标性状时，在博罗，A和A型的大豆基因型主要集中分布在和区，对酸性红壤的适应性较强，表现出显著高于大部分其它供试大豆品种的磷效率和产量潜力，属于磷高效、敏感型；与此相反，C和C型大豆基因型主要集中分布于区，无论高、低磷水平，产量都较低，为磷低效、不敏感型

22、。B型大豆基因型则散布在4个区中。同时，在英德（图2，表4），从春播到夏播，不同根构型供试大豆基因型也有相似的变化趋势。可见，不同试验点，不论春播、夏播，大豆的单株磷累积量与整株生物量以及籽粒产量之间的关系十分密切（表3，表4）。当用籽粒产量、整株生物量及、 分别代表极浅根型和弱浅根型，代表中间型， 、 分别代表极深根型和弱深根型。图中所有数据均为4次重复的平均数。下同, , , , represents super shallow, weak shallow, intermediate, super deep and weak deep architecture, respectively.

23、 The dividing lines are the means of the corresponding data at the same P level. Each point is the mean of four replicates. The same as below图1 博罗试验点大豆整株生物量、单株磷累积量及产量与根构型的关系Fig. 1 Relationship between root architecture and P efficiency using biomass，P uptake and yield of soybean as indicators in fie

24、ld experiment in Boluo表3 博罗试验点根构型与磷效率、整株生物量、单株磷累积量和产量的关系Table 3 Relationship among root architecture and P efficiency, biomass, P uptake and yield in Boluo field experiment指标性状Indicator trait根构型类型. type磷效率类型 Efficiency types 春播Spring season夏播Summer season总和Total总和Total整株生物量Biomass(g/plant)A006(100%)

25、06(11.8%)005(100%)05(9.8%)A2(22.2%)012(77.8%)018(35.3%)0012(93.3%)1(6.7%)15(29.2%)B 8(22.2%)1(5.6%)8(22.2%)1(5.6%)18(35.3%)6(35.3%)2(11.8%)8(27.1%)1(5.9%)17(33.3%)C7(100%)0007(13.7%)11(100%)00011(21.6%)C2(100%)0002(3.9%)3(100%)0003(5.9%)总和Total21(21.2%)12%)28(52.9%)1(2%)5120(39.2%)2(3.9%)27(52.9%)2(

26、3.9%)51单株磷累积量P content(mg P/plant)A006(100%)06(11.8%)005(100%)05(9.8%)A1(5.6%)1(5.6%)15(83.3%)1(5.6%)18(35.3%)009(60%)6(20%)15(29.2%)B12(66.7%)2(11.1%)2(22.2%)018(35.3%)3(17.6%)7(21.2%)7(21.2%)017(33.3%)C7(100%)0007(13.7%)11(100%)00011(21.6%)C2(100%)0002(3.9%)3(100%)0003(5.9%)总和Total22(37.3%)3(5.9%)

27、25(29%)1(2%)5117(33.3%)7(13.7%)21(21.2%)6(11.8%)51产量Yield(g/plant)A006(100%)06(11.8%)005(100%)05(9.8%)A2(11.1%)1(5.6%)13(72.2%)2(11.1%)18(35.3%)01(6.7%)13(86.7%)1(6.7%)15(29.2%)B9(50%)2(11.1%)5(27.8%)2(11.1%)18(35.3%)10(58.8%)0529.2%)2(11.8%)17(33.3%)C7(100%)0007(13.7%)10(90.9%)1(9.1%)0011(21.6%)C2(

28、100%)0002(3.9%)3(100%)0003(5.9%)总和Total20(39.2%)3(5.9%)22(27.1%)2(7.8%)5123(25.1%)2(3.9%)23(25.1%)3(5.9%)51表中数据为不同根构型材料分属各磷效率类型的材料数目，括号中的数据表示不同根构型、不同磷效率类型材料数目占该类根构型材料总量的百分数，而总和项数据则表示不同根构型、不同磷效率类型材料数目及占所有供试大豆基因型总量的百分数；根构型A、A、B、C、C型分别代表极浅根型、 弱浅根型、中间型、极深根型和弱深根型；I、II、III和IV型分别代表磷效率的磷低效、不敏感型，磷低效、敏感型，磷高效、

29、敏感型和磷高效、不敏感型。下同Numbers in the table represent the numbers of genotypes with different root architecture belong to different P efficiency types respectively. Numbers in parentheses represent their relative percentages of genotypes with different root architecture and different P efficiency types to a

30、ll tested genotypes with the same root architecture, while numbers in parentheses of total represent their relative percentages to the total genotypes tested. Root architecture type A, A, B, C, and Crepresent super shallow, weak shallow，intermediate，super deep and weak deep root architecture, respec

31、tively. , , and IV represent P inefficient, low sensitive; P inefficient, high sensitive; P efficient, high sensitive; and P efficient, low sensitive, respectively. The same as below单株磷累积量三者之中的任何一个作为大豆磷效率的指标时，大豆的磷效率均有相似的反应趋势，证明大豆磷效率是较稳定的、可遗传的性状，并与大豆的基因型差异有关。两个试验点、两个播种季节的试验结果（表3，表4）同时表明：A和C型大豆比较稳定，A型

32、和C型的稳定性欠佳，B型最不稳定，极易受外界环境因素影响。2.2 大豆根形态参数（根长）与磷效率的关系从博罗、英德春播时供试大豆基因型的总根长来看（图3、图4），大部分浅根型大豆比深根型具有较长的总根长。表层施磷后，供试大豆基因型根构型普遍变浅，各种根构型大豆的平均总根长均有不同程度的增加，仍然表现出与不施磷时相似的趋势。无论高、低磷水平，春播期的根长均与单株磷累积量呈极显著正相关（图3、图4）；在夏播期，总根长除受供磷状况影响外，还受干旱等气候因素的影响，其与单株磷累积量的相关性有所下降，但仍呈极显著正相关。说明总根长对大豆磷吸收的贡献极为显著。与单株磷累积量与总根长的相关关系类似，在博罗和

33、英德两个试验点，无论春播、夏播，大豆的整株生物量和产量均与总根长呈极显著正相关（数据未列出）。进一步说明：不同试验点，不同季节，无论高、低磷水平，大豆通过增加总根长来提高对磷及其它营图2 英德试验点大豆整株生物量、单株磷累积量及产量与根构型的关系Fig. 2 Relationship between root architecture and P efficiency using biomass, P uptake and yield of soybean as indicators in field experiment in Yingde图3 博罗田间试验中整株磷含量与总根长的相关关系Fi

34、g. 3 Correlation between P content and total root length in field experiment in Boluo表4 英德试验点根构型与磷效率、整株生物量、单株磷累积量和产量的关系Table 4 Relationship among root architecture and P efficiency, biomass, P uptake and yield in Yingde field experiment指标Trait根构型. type磷效率类型 P efficiency types春播Spring夏播Summer总和Total总

35、和Total整株生物量Biomass(g/plant)A003(100%)03(5.9%)003(100%)03(5.9%)A1(6.7%)1(6.7%)13(86.7%)015(29.2%)0012(100%)012(23.5%)B9(20.9%)1(2.5%)9(20.9%)3(13.6%)22(23.1%)6(33.3%)1(5.6%)10(55.6%)1(5.6%)18(35.3%)C5(83.3%)1(16.7%)006(11.8%)10(90.9%)1(9.1%)0011(21.6%)C5(100%)0005(9.8%)7(100%)0007(13.7%)总和Total20(39.

36、2%)3(5.9%)25(29%)3(5.9%)5123(25.1%)2(3.9%)25(29%)1(2%)51单株磷累积量P content(mg P/plant)A003(100%)03(5.9%)003(100%)03(5.9%)A1(6.7%)012(93.3%)015(29.2%)3(25%)08(66.7%)1(8.3%)12(23.5%)B9(20.9%)09(20.9%)2(18.2%)22(23.1%)2(22.2%)3(16.7%)11(61.1%)018(35.3%)C6(100%)0006(11.8%)8(72.7%)1(9.1%)1(9.1%)1(9.1%)11(21

37、.6%)C5(100%)0005(9.8%)7(100%)0007(13.7%)总和Total21(21.2%)026(51%)2(7.8%)5122(23.1%)2(7.8%)23(25.1%)2(3.9%)51产量Yield(g/plant)A003(100%)03(5.9%)15(29.2%) 03(100%)03(5.9%)A01(6.7%)13(86.7%)1(6.7%)00(16.7%)011(91.7%)1(8.3%)12(23.5%)B6(27.3%)3(13.6%)11(50%)2(9.1%)22(23.1%)3(90.9%)2(11.1%)11(61.1%)2(11.1%)

38、18(35.3%)C6(100%)0006(11.8%)10(87.5%)1(9.1%)0011(21.6%)C5(100%)0005(9.8%)7(100%)0007(13.7%)总和Total17(33.3%)2(7.8%)27(52.9%)3(5.9%)5120(39.2%)3(5.9%)25(29%)3(5.9%)51图4 英德田间试验中整株磷含量与总根长的相关关系Fig. 4 Correlation between P content and total root length in field experiment in Yingde养元素的吸收，总根长所起的作用极显著。3 讨论3

39、.1 大豆根构型的基因型差异及其与磷效率的关系由于磷在土壤中扩散系数较低，并具有容易被固定且难以移动的特点，而土壤中的养分只有移动到根表面或者根系伸展到养分所在处才能被吸收，所以植物对磷的吸收也主要依靠根系来吸收根系所能接触到的土壤中的有效磷。在土壤缺磷而耕层土壤有效磷含量较高的情况下，根系在土壤有效磷含量较高的区域分布越多，根系接触到的土壤体积越大，就越有利于根系对土壤磷的吸收20,21，最终影响植物的养分吸收效率、生物量和产量9。根构型是指根系在生长介质中三维空间分布的构架、配置，它在很大程度上决定了根系在土壤中的空间分布和所能接触到的土壤体积的大小，对植物的磷吸收效率非常重要，也是其它根

40、系特性（如根系分泌物）发挥作用的前提；浅根型大豆材料更有利于植物对耕层土壤养分的吸收，在理论上已为前人用计算机模拟所证实22。本试验中，在博罗和英德两个试验地点和春播和夏播两个播种季节的试验结果表明：大豆的根构型与磷效率密切相关。这与赵静等10应用308个大豆核心种质材料所做试验的结果一致。本试验结果表明，绝大部分极浅根型（A）和弱浅根型（A）大豆品种主要分布在图中的区，属于磷高效、高产、敏感型。这是因为：浅根型大豆根系的三维空间分布比其它根构型大豆材料的更为合理，更有利于大豆对土壤中磷的吸收、利用。相反，绝大部分极深根型（C）和弱深根型（C）大豆品种分布在图中的区（主）和区，分别属于磷低效、

41、低产、不敏感型和磷低效、高产、敏感型，由于根系分布深，不利于对土壤中有效磷的吸收、利用，磷吸收效率低，生长减弱，最终导致生物量、籽粒产量都很低；而中间型（B型）大豆则随机散布在4个区中，表现出较高的磷效率及产量的变异范围和变异潜力（图1，图2）。本试验在前人工作的基础上进一步表明：不论在苗期还是成熟期，不论在博罗和英德试验点，不论春播或夏播，供试大豆材料的根构型与磷效率密切相关。 磷有效性对大豆根形态、构型的调节作用植物根形态、构型具有可塑性。植物可以通过调节自身的形态、构型来适应外界的环境条件，并影响植物种内和种间的竞争关系23。磷有效性是其中一个重要的调控因子。例如，模式植物拟南芥的根系对

42、生长介质中的低磷有效性就有明显的反应。拟南芥在缺磷时主根分生组织活性削弱，主根生长受到抑制，但低磷刺激了侧根生长，造成侧根数目增加24。由于水分梯度对土壤中磷有效性的影响以及耕作、施肥等原因，磷在土壤中的分布很不均匀，有效磷主要集中在土壤表层即耕层25，26。因此，植物根系在表层土壤分布越多越有利于对土壤磷的吸收。低磷下，菜豆基根向地性发生改变，形成浅而多分枝的根系，有利于植物吸收表层土壤中的磷14。本试验的结果也表明，磷的有效性对大豆植株的根构型具有较为显著的调节作用。在表层施磷的情况下，两个试验点大部分供试大豆基因型在春夏两季，其根构型均有变浅的趋势。其中，中间型（B）大豆材料根系的可塑性

43、最大，弱浅根型（A）和弱深根型（C）大豆材料根系的可塑性次之，极浅根型（A）和极深根型（C）大豆材料根系的可塑性最小（表3，表4）。而根系的分布也不是越浅越好，还要考虑一些其它的因素。Ho等27指出，浅根型菜豆品种对获得集中分布在土壤表层的磷有优势，但因此可能对随土壤深度而增加的水分的吸收不利。在旱作条件下，由于地下水位低，深根型的作物具有吸收深层土壤中水分的优势，可提高作物对干旱的抗性；浅根型作物有利于对土壤耕层磷的吸收，因此，廖红等26通过计算机模式检测认为在水磷耦合的情况下，具有基根浅，主根深的“伞状”根构型的作物对磷的吸收效率远远高于深根型作物。本试验的结果表明，除磷的有效性以外，水分

44、状况等环境因子对大豆植株的根构型也具有较为显著的调节作用。在两个试验点，夏播大豆的根系普遍比春播时的深化，原因可能是夏播时气候普遍干旱，大豆植株除了受到低磷胁迫外，同时还受到较严重的干旱胁迫，位于土壤表层的耕层失水更为严重，大豆植株为适应这种环境胁迫，必须通过根系向下生长来吸收土壤深层的水分（表3，表4）。充分说明了植物的根构型具有可塑性，在生长的过程中，为适应外界环境的变化，植物可以通过改变根系的空间分布、配置即改变根构型以获得更多的磷肥，在低磷条件下力求最佳的生长反应。 大豆磷效率与总根长的关系在低磷胁迫下，植株根系最先感受养分胁迫信号并对这一逆境信号进行加工、处理和传递28。地上部感受根

45、系传递过来的胁迫信号后，整个植物对环境养分缺乏胁迫迅速做出反应，采取相应的调节措施以适应胁迫环境。因此，根系的生长状况与植株磷效率关系密切。在大豆根系的发育过程中，苗期时，根系由几条向四周近似于与地面平行扩展的支根即基根和与地面垂直生长的主根组成，自现蕾期开始, 分支根大量产生，并由近似平行的基根向四周扩展, 开始转入向下垂直生长，直到鼓粒期，根系中新生根的生长基本停止，大豆根系总体形貌如同钟罩型。因此，成熟期大豆根构型等根系性状在很大程度上要比苗期更为稳 定29。由于土壤中磷有效性总是随着土壤深度而下降，根生长角度变浅被认为是可以增加磷吸收的适应性反应。而大豆的产量与根系性状密切相关，主根长

46、，根表面积和活跃吸收面积较大的基因型整体抗磷胁迫能力强，且具有较强的遗传率30。刘玉涛等31利用地理信息系统（GIS）在全世界范围内遴选出500个具有遗传和地域代表性的种质材料构建成“大豆磷效率应用核心种质库”并进行田间试验，研究发现，代表根系形态的重要参数如根长、根表面积、根体积和根重等指标之间具有极为显著的正相关关系。因此可采用总根长作为根形态的代表参数。本试验结果表明：不论在博罗或者英德试验点，不论春播和夏播，不论低磷还是高磷条件下，供试大豆材料的成熟期总根长与其磷效率呈极显著的正相关（图3，图4），总根长对提高大豆磷效率起关键作用，是大豆磷效率尤其是磷吸收效率的决定性因素之一。本试验中

47、，不论高、低磷水平下，不论博罗、英德试验点，不论春播、夏播，浅根型大豆材料有较长的总根长，生长较为旺盛，能保证大豆根系有效地吸收土壤中的磷等养分，保证了比中间型和深根型大豆材料高得多的成熟期整株生物量。4 结论 田间条件下施用磷肥对大豆生长和产量有显著影响两个试验地点、两个季节中的大豆生物量和产量的磷处理间差异均达到极显著水平，证明缺磷确实为供试酸性红壤上大豆生长主要的限制因子。不同供试大豆材料间生物量和产量具有极显著的基因型差异，表明大豆具有适应低磷土壤的遗传潜力。 供试大豆材料的根构型与磷效率密切相关浅根构型（A）大豆供试材料的磷含量、生物量和籽粒产量均显著高于深根构型（C），而中间类型根

48、构型（B）介于两者之间，说明低磷条件下，浅根型大豆根系具有合理的三维空间分布，有利于对耕层土壤中有效磷及其它营养元素的吸收，从而显著提高了大豆的磷效率以及生物量和产量。此外，供试大豆材料的根形态也与磷效率密切相关。其中总根长与磷效率呈极显著的正相关，说明总根长对提高大豆磷效率起关键作用，是大豆磷效率的重要因素之一。 土壤中的磷有效性等环境因素对根构型具有调节作用在土壤表层施磷条件下，大豆根系普遍变浅，表明植物根系具有明显的趋肥性。低磷条件下，浅根构型（A）和深根构型（C）的大豆供试材料根构型的可塑性小，稳定性很高。中间型（B）的大豆供试材料根构型最不稳定，根系可塑性最大。表明大豆的根构型既是一

49、种遗传特性，又是一种可根据外界环境变化而改变的根系特性，以在逆境条件下获得更多的水、肥供应。致谢：感谢华南农业大学根系生物学研究中心全体老师和研究生对本研究的支持。感谢何勇、贺作通先生对田间试验的管理和帮助。 References1张秋红, 张香香, 王文香. 大豆低聚糖的生理功能及在食品中的应用. 食品研究与开发, 2005, 26(4): 166-168.Zhang Q H, Zhang X X, Wang W X. Physiological functions and applications in food of soybean oligosaccharide. Food Resea

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