第五章 基因表达和基因表达调控ppt课件

1、第一节基因表达的过程和特点一、基因的转录二、蛋白质的生物合成翻译第二节环境对基因表达的影响一、外环境因素对基因表达的影响二、基因表达的时空调控第三节原核生物基因表达的调控选读）第四节真核生物基因表达的调控一、转录前的调控二、顺式作用元件和反式作用因子及其相互作用三、翻译水平的调控第五节基因表达调控异常与疾病一、转录因子突变与疾病二、基因修饰改变与疾病第一节基因表达的过程和特点基因表达geneexpression）基因所贮存的遗传信息通过转录(transcription)和翻译(translation)产生具有生物功能的多肽和蛋白质的过程。转录(transcription)生物体以DNA为模板合

2、成RNA的过程。转录RNADNA一、基因的转录复制和转录的区别A-U，T-A，G-CA-T，G-C配对配对mRNA，tRNA，rRNA子代双链子代双链DNA（半保留复制）半保留复制）产物产物RNA聚合酶（聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶聚合酶酶酶NTPdNTP原料原料模板链转录（不对称转录）模板链转录（不对称转录）两股链均复制两股链均复制模板模板转录转录复制复制A-U，T-A，G-CA-T，G-C配对配对mRNA，tRNA，rRNA子代双链子代双链DNA（半保留复制）半保留复制）产物产物RNA聚合酶（聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶聚合酶酶酶NTPdNTP原料原料模板链转录（不对称转录

3、）模板链转录（不对称转录）两股链均复制两股链均复制模板模板转录转录复制复制（一基因转录的基本方式原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA酶:RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子1.RNA合成的前体分子是4种核糖核苷酸NTP)GC，AU2.参与转录的酶是依赖DNA的RNA聚合酶DDRP）（1原核生物的RNA聚合酶 36512 决定哪些基因被转录决定哪些基因被转录 150618 催化功能催化功能 155613 结合结合DNA模板模板 70263 辨认起始点辨认起始点亚亚 基基分分 子子 量量功功 能能核心酶核心酶 (core enzyme)全酶

4、全酶 (holoenzyme) RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合（2真核生物的RNA聚合酶种类种类对鹅膏蕈碱对鹅膏蕈碱的反应的反应45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNAsnRNA耐受耐受极敏感极敏感中度敏感中度敏感转录产物转录产物（3模板上酶的辨认、结合原核生物一个转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子(operon)，包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。5335结构基因调控序列RNA-polRNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启动子(promoter)。TATA盒CAAT盒GC盒增强子顺式作用元件结构基因-GCGC-CAAT-TATA转录起始真核生物启动子

5、保守序列3.在RNA链聚合反应中，生成35磷酸二酯键4.双链DNA中只有一条链可作为RNA合成的模板DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因(structuralgene)。DNA双链中按碱基配对规律指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链(templatestrand)，也称作反义链或Watson链。相对的另一股单链是编码链(codingstrand)，也称为有意义链或Crick链。5GCAGTACATGTC33cgtgatgtacag55GCAGUACAUGUC3NAlaValHisValC编码链模板链mRNA蛋白质转录翻译5335模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向不对称

6、转录(asymmetrictranscription) 在DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录； 模板链并非永远在同一条单链上。5.转录过程TheProcessofTranscription起始、延伸、终止（a转录起始转录起始需解决两个问题：RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。（1原核生物的转录过程2.DNA双链解开1.RNA聚合酶全酶(2)与模板结合3.在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3转录起始复合物:5-pppG-OH+NTP5-pp

7、pGpN-OH3+ppi转录起始过程（b转录延长1.亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；2.在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi转录空泡转录空泡(transcription bubble)(transcription bubble)：RNA-pol （核心酶）（核心酶） DNA RNA目目 录录目目 录录53DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体RNARNA聚合酶l依赖Rho()因子的转录终止l非依赖Rho因子的转录终止（三转录终止指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链

8、从转录复合物上脱落下来。分类ATP1.依赖Rho因子的转录终止2.非依赖Rho因子的转录终止DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出RNA后，RNA产物形成特殊的结构来终止转录。5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.35UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3RNA5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT.3DNAUUUU.UUUU.5UUGCAGCCUGAC

9、AAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3茎环(stem-loop)/发夹(hairpin)构造茎环结构使转录终止的机理使RNA聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。5pppG5335RNA-pol（2真核生物的转录起始（a转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模板，其起始过程比原核生物复杂。转录起始点TATA盒CAAT盒GC盒增强子顺式作用元件(cis-actingelement)1.转录起始前的上游区段AATAAA切离加尾转录终止点修饰点外显子翻译起始点内含子OCT-1

10、OCT-1：ATTTGCAT八聚体2.转录因子能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子(trans-actingfactors)。反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子(transcriptionalfactors,TF)。参与RNA-pol转录的TF蛋白激酶活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFHATPase57（ ） 34（ ）TFE解螺旋酶解螺旋酶30，74TFF促进促进RNA-pol结合及作结合及作为其他因子结合的桥梁为其他因子结合的桥梁33TFB稳定稳定TFD-DNA复合物复合物12，19，35TFA辅助辅助T

11、BP-DNA结合结合TAF*结合结合TATA盒盒TBP* 38TFD功功能能亚基组成，分子量亚基组成，分子量(kD)转录因子转录因子蛋白激酶活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFHATPase57（ ） 34（ ）TFE解螺旋酶解螺旋酶30，74TFF促进促进RNA-pol结合及作结合及作为其他因子结合的桥梁为其他因子结合的桥梁33TFB稳定稳定TFD-DNA复合物复合物12，19，35TFA辅助辅助TBP-DNA结合结合TAF*结合结合TATA盒盒TBP* 38TFD功功能能亚基组成，分子量亚基组成，分子量(kD)转录因子转录因子3.转录起始前复合物(pre-initiationco

12、mplex,PIC)真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。POL-TFFAB由RNA-Pol催化转录的PICPOL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC组装完成，TFH使CTD磷酸化4.模板理论(piecingtheory)一个真核生物基因的转录需要3至5个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。（b转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。RNA-pol前移处处都遇上核小体

13、。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体转录延长中的核小体移位转录方向5-AAUAAA-5-AAUAAA-核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG转录终止的修饰点55333加尾AAAAAAA3mRNA（c转录终止和转录后修饰密切相关。(二mRNA转录后的加工、修饰几种主要的修饰方式1.剪接(splicing)2.剪切(cleavage)3.修饰(modification)4.添加(addition)真核生物mRNA的转录后加工1.5端帽结构的形成5端形成帽子结构(m7GpppGp)5pppGp5GpppGppppGp

14、pi鸟苷酸转移酶5m7GpppGp甲基转移酶SAM帽子结构的生成5ppGp磷酸酶PiSAM：S-adenosyl-methionineS-腺苷甲硫氨酸2.3端的剪切和多聚腺苷酸的加入，加上多聚腺苷酸尾巴加polyA尾的具体过程：1.具有剪切和多聚A作用的特异因子CPSF与AAUAAA序列形成不稳定复合物2.剪切促进因子CStF与下游富含GU序列相结合3.剪切因子CFI和CFII相继连接到CPSF-RNA复合物上，形成稳定复合物4.最后poly(A)聚合酶PAP结合到上述复合物上，剪切产生3端游离的羟基，快速地进行多聚A作用。剪切与加尾同时进行，多聚A分两个阶段，先上去的12A慢，后面20025

15、0A非常迅速。3.mRNA前体的剪接hnRNA和snRNA 核内的初级mRNA称为杂化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA) snRNA(smallnuclearRNA)核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体（并接体,splicesome）snRNA真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。断裂基因(splitegene)CABD编码区A、B、C、D非编码区外显子(exon)和内含子(intron) 外显子 在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。

16、 内含子 隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。 大部分内含子以GU开始，AG结束 存在分支点，离3端2050bp处不变A鸡卵清蛋白基因hnRNA首、尾修饰hnRNA剪接成熟的mRNA鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA目目 录录内含子的分类根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为4类。I：主要存在于线粒体、叶绿体及某些低等真核生物的rRNA基因；II：也发现于线粒体、叶绿体，转录产物是mRNA；III：是常见的形成套索结构后剪接，大多数mRNA基因有此类内含子；IV：是tRNA基因及其初级转录产物中

17、的内含子，剪接过程需酶及ATP。4. mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。中的内含子，将外显子连接。snRNP与与hnRNA结合成为并接体结合成为并接体目目 录录UACUACA - AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA - AGUGU6E1E2U1、U4、U5pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子1内含子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程的二次转酯反应(twicetransesterification)4.选择性剪接选择性剪接：指基因初级转录物通过不同剪接方式而实现的外显子的

18、选择性使用。DNAmRNAProtein选择性剪接以多种方式进行：1.使用不同的剪接位点2.交替使用外显子3.反式剪接使不同的RNA前体中的外显子连接在一起，即在两个或更多不同的基因初级转录物中的外显子，剪接成一条成熟的mRNA。RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工(differentialRNAprocessing)。5.mRNA编辑(mRNAediting)(CU，AG）人类apoB基因mRNA14500个核苷酸）肝脏apoB100（分子量为500000）肠道细胞apoB48（分子量为240000）mRNA编辑mRNA的编辑：对mRNA前

19、体的序列进行改编。（三mRNA的运输核内的初级mRNA称为杂化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)与核蛋白结合，形成不均一核糖核蛋白颗粒hnRNPs）。当成熟的mRNA形成后，部分hnRNP蛋白解离，一些hnRNP蛋白依然结合在成熟mRNA上，组成行使核蛋白mRNP）。成熟的mRNA是以mRNPs的形式从细胞核内通过核孔进入细胞质。核孔复合物几十种蛋白质组成能将mRNPs选择性地运输至细胞质。mRNP进入细胞质后，mRNA立即与核蛋白体结合，而其中的hnRNP重新回到细胞核。l二、蛋白质的生物合成翻译l蛋白质的生物合成，即翻译，就是将核酸中由4种核苷酸序列编码的遗传信息，

20、通过遗传密码破译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的排列顺序。氨基酸mRNA(模板)tRNA（特异的搬运工）核糖体（装配机）酶（氨基酰tRNA合成酶及蛋白质因子）ATP、GTP无机离子目目 录录l翻译的起始(initiation)l翻译的延长(elongation)l翻译的终止(termination)整个翻译过程可分为后面三个过程，因为有关生化反应均在核蛋白体进行，称为核蛋白体循环ribosomecycle）。氨基酸的活化及与特异tRNA连接真核生物翻译的一些特点1.真核生物的蛋白质合成细胞质与mRNA生成细胞核反应不偶联。2.真核生物需要起始因子多10）、延长因子2和终止因子1少。3

21、.真核生物的和蛋白体较大，成分复杂。4.真核生物起始tRNA携带的蛋氨酸是非甲酰化的。真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAifMet（二肽链翻译后的加工修饰从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天然构象的功能蛋白。l新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后完成，新生肽链N端在核蛋白体上一出现，肽链的折叠即开始。可能随着序列的不断延伸肽链逐步折叠，产生正确的二级结构、模序、结构域到形成完整空间构象。l一般认为，多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠的信息，即一级结构是空间构象的基础。l细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成，

22、而需要其他酶、蛋白辅助。a.分子伴侣(molecularchaperon)b.蛋白二硫键异构酶(proteindisulfideisomerase,PDI)c.肽-脯氨酰顺反异构酶(peptideprolylcis-transisomerase,PPI)1.热休克蛋白(heatshockprotein,HSP)HSP70、HSP40和GreE族2.伴侣素(chaperonins)GroEL和GroES家族分子伴侣分子伴侣是细胞一类保守蛋白质，可识别肽链的非天然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠。热休克蛋白促进蛋白质折叠的基本作用结合保护待折叠多肽片段，再释放该片段进行折叠。形成HSP70

23、和多肽片段依次结合、解离的循环。HSP40结合待折叠多肽片段HSP70-ATP复合物HSP40-HSP70-ADP-多肽复合物ATP水解GrpEATPADP复合物解离，释出多肽链片段进行正确折叠伴侣素GroEL/GroES系统促进蛋白质折叠过程伴侣素的主要作用为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然空间构象的微环境。蛋白二硫键异构酶多肽链内或肽链之间二硫键的正确形成对稳定分泌蛋白、膜蛋白等的天然构象十分重要，这一过程主要在细胞内质网进行。二硫键异构酶在内质网腔活性很高，可在较大区段肽链中催化错配二硫键断裂并形成正确二硫键连接，最终使蛋白质形成热力学最稳定的天然构象。肽-脯氨酰顺反异构酶多肽链中肽

24、酰-脯氨酸间形成的肽键有顺反两种异构体，空间构象明显差别。肽酰-脯氨酰顺反异构酶可促进上述顺反两种异构体之间的转换。肽酰-脯氨酰顺反异构酶是蛋白质三维构象形成的限速酶，在肽链合成需形成顺式构型时，可使多肽在各脯氨酸弯折处形成准确折叠。2.某些肽段或氨基酸的切除（1）信号肽(signalpeptides)的切除分泌型蛋白质带有“信号肽”，由13-36个氨基酸残基组成。分泌型蛋白质进入内质网信号识别颗粒signalrecognationparticle,SRP)325KD7SLRNA(300base)+6多肽SRP受体（二聚体）核糖体受体蛋白(ribophorinI,ribophorinII)肽转

25、位复合物信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网 (2)多蛋白的加工多蛋白polyprotein）阿片促黑皮质素原pro-opio-melano-cortin,POMC）促肾上腺皮质激素ACTH）、促脂素（lipotropin）内啡肽（endorphin）、促黑色细胞素（MSH）3.氨基酸残基的共价化学修饰磷酸化、乙酰化、甲基化、ADP核糖化、羟化蛋白质合成后需要经过复杂机制，定向输送到最终发挥生物功能的细胞靶部位或分泌到细胞外，这一过程称为蛋白质的分拣与转运。新生的蛋白质的一级结构或高级结构中存在被分配到目的地的信息。这些信息被称为分拣信号。分拣信号分泌蛋白和膜蛋白的

26、信号肽富含疏水氨基酸）核蛋白的核定位信号碱性氨基酸残基）内质网内蛋白的内质网滞留信号KDEL序列）蛋白质转运：翻译转运同步，翻译后转运。翻译转运同步：细胞质的游离核蛋白体上合成N端的信号肽，信号肽在粗面内质网上与信号识别颗粒SRP受体结合，SRP从信号肽上脱落下来后，肽链继续延伸，新生的肽链穿过内质网膜孔，信号肽被信号肽酶切除，新生的蛋白质在内质网中折叠形成最终构象，然后又经高尔基体转运到胞外。翻译后转运：转运在肽链翻译完成之后进行。靶向输送蛋白信号序列或成分分泌蛋白信号肽内质网腔蛋白信号肽，C端-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-(KDEL序列)线粒体蛋白N端靶向序列（2035氨基酸残

27、基）核蛋白核定位序列（-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-，SV40T抗原）过氧化体蛋白-Ser-Lys-Leu-（PST序列）溶酶体蛋白Man-6-P（甘露糖-6-磷酸）靶向输送蛋白的信号序列或成分目目 录录目目 录录第二节环境对基因表达的影响一、外环境因素对基因表达的影响基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子的过程。基因表达(geneexpression)基因表达是受调控的。目录基因转录激活调节基本要素基因表达的调节与基因的结构、性质，生物个体或细胞所处的内、外环境，以及细胞内所存在的转录调节蛋白有关。原核生物在对外环境突然变化的反应中，是通过

28、诱导或阻遏一些相应蛋白质的合成来调整与外环境之间的关系大肠杆菌乳糖操纵子lactoseoperon）1乳糖操纵子的结构和诱导剂操纵子一些成簇排列、相互协同的基因所组成的单位，也称基因表达的协同单位。（acoordinatedunitofexpression）乳糖操纵子的结构基因、调控基因，阻遏物基因和诱导剂结构基因Z（编码半乳糖苷酶，galactosidase）Y(编码通透酶，permease)a(编码转乙酰基酶，transacetylase)调控基因P启动子promoterO操纵基因operator阻遏物基因I（编码Lac阻遏物，Lacrepressor)诱导剂别构乳糖2Lac阻遏物的作用4

29、亚基聚蛋白（4X37KD）乳糖（-）阻遏物+O（28bp）转录（-）乳糖（+）乳糖+阻遏物转录（+）二、基因表达的时空调控（一时间特异性按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间特异性(temporalspecificity)。多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性(stagespecificity)。目录（二空间特异性基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cellortissuespecificity)。在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达

30、的空间特异性(spatialspecificity)。目录基因表达的方式（一组成型表达某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因(housekeepinggene)。无论表达水平高低，管家基因较少受环境因素影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。区别于其他基因，这类基因表达被视为组成型基因表达(constitutivegeneexpression)。（二可调控基因型表达血红蛋白在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致、共 同 表 达 ， 即 为 协 调 表 达 ( c o o r d i n a t ee

31、x p r e s s i o n ) ， 这 种 调 节 称 为 协 调 调 节(coordinateregulation)。基因表达调控的生物学意义（一适应环境、维持生长和增殖（二维持个体发育与分化（一染色体结构对转录的影响真核生物转录前的激活与被转录区域的染色质结构变化有关，对DNaseI敏感性增高。（二DNA的修饰：第四节真核生物基因表达的调控一、转录前的调控甲基化阻止基因转录CpG乙酰化降低核小体的DNA的亲和力、提高DNA对核酸酶的敏感性、有利于转录调控因子的结合使基因趋于活跃。基因不转录时，在组蛋白脱乙酰基酶的催化下使核小体的乙酰化降低，基因趋于静止。二、顺式作用元件和反式作用因

32、子及其相互作用顺式作用元件是指那些和被转录的结构基因在距离上比较接近，与基因表达调控有关的DNA序列，包括启动子(promoter)和增强子(enhancer)等。（一顺式作用元件与基因表达（一顺式作用元件与基因表达顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)可影响自身基因表达活性的可影响自身基因表达活性的DNA序列序列BADNA编码序列编码序列转录起始点转录起始点不同真核生物的顺式作用元件中也会发现不同真核生物的顺式作用元件中也会发现一些共有序列一些共有序列 ，如，如TATA盒、盒、CAAT盒等，这盒等，这些共有序列是些共有序列是RNA聚合酶或特异转录因子的聚合酶或特异转

33、录因子的结合位点。结合位点。 增强子增强子(enhancer)指远离转录起始点、决定基因的时间、指远离转录起始点、决定基因的时间、空间特异性、增强启动子转录活性的空间特异性、增强启动子转录活性的DNA序序列。列。沉默子沉默子(silencer)某些基因的负性调节元件，当其结合特某些基因的负性调节元件，当其结合特异蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。异蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。（二反式作用因子对基因表达的调控（二反式作用因子对基因表达的调控还有蛋白质因子可特异识别、结合自还有蛋白质因子可特异识别、结合自身基因的调节序列，调节自身基因的表达，身基因的调节序列，调节自身基因的表达，称顺式作用。

34、称顺式作用。由某一基因表达产生的蛋白质因子，由某一基因表达产生的蛋白质因子，通过与另一基因的特异的顺式作用元件相通过与另一基因的特异的顺式作用元件相互作用，调节其表达。这种调节作用称为互作用，调节其表达。这种调节作用称为反式作用反式作用反式作用因子反式作用因子(trans-acting factor) 。 cDNAaDNA反式调节反式调节C顺式调节顺式调节 mRNA C蛋白质蛋白质CBA mRNA蛋白质蛋白质AA1. 转录调节因子分类按功能特性）转录调节因子分类按功能特性）（1） 基础转录因子基础转录因子(basal transcription factors)是是RNA聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白因子，聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白因子，决定三种决定三种RNA(mRNA、tRNA及及rRNA)转录的类别。转录的类别。(2)特异转录因子特异转录因子(special transcription factors)为个别基因转录所必需，决定该基因的为个别基因转录所