第十二章食品化学进展及水产化学ppt课件

1、第十二章第十二章 食品化学进展及水产化学食品化学进展及水产化学第一节第一节 食品化学进展所引见的内容食品化学进展所引见的内容 食品营养化学、食品生物化学、食品工艺化学、食品营养化学、食品生物化学、食品工艺化学、 食品风味化学林洪教授主讲、食品毒物化学食品风味化学林洪教授主讲、食品毒物化学汪汪 东风教授已在上一章有所引见、食品分析东风教授已在上一章有所引见、食品分析化学、碳化学、碳 水化合物化学、油脂化学、蛋白质化学、水化合物化学、油脂化学、蛋白质化学、食品酶学、食品酶学、 食品添加剂、谷物化学、乳品化学、食品添加剂、谷物化学、乳品化学、水产品化学、调味品化学、食用天然产物的分别水产品化学、调味

2、品化学、食用天然产物的分别提取、食品加工和贮运的新工艺技术研讨，生物提取、食品加工和贮运的新工艺技术研讨，生物技术在食品工业中的运用研讨，功能食品的加工技术在食品工业中的运用研讨，功能食品的加工和食品工程的技术原理等。和食品工程的技术原理等。 美拉德反响、焦糖化反响、自动氧化美拉德反响、焦糖化反响、自动氧化 反响、反响、酶促褐变、淀粉的糊化与老化、酶促褐变、淀粉的糊化与老化、 多糖水解多糖水解反响、蛋白质水解反响、蛋反响、蛋白质水解反响、蛋 白量变性反响、白量变性反响、色素变色与褪色反响、色素变色与褪色反响、 维生素降解反响、维生素降解反响、脂肪水解与交换反脂肪水解与交换反 应、脂肪热氧化分解

3、和应、脂肪热氧化分解和聚合反响聚合反响, 风风 味物的变化反响等研讨进展。味物的变化反响等研讨进展。第二节第二节 果蔬加工贮藏中化学研讨进展果蔬加工贮藏中化学研讨进展 化学去皮、护色化学去皮、护色, 质构控制质构控制, 维维 生素保生素保管管,脱涩脱苦脱涩脱苦, 打蜡涂膜打蜡涂膜, 化化 学保鲜学保鲜, 气调贮气调贮藏藏, 活性包装活性包装, 酶促酶促 榨汁榨汁, 过滤和廓清及化学过滤和廓清及化学防腐等防腐等第三节肉品加工贮藏中化学研讨进展第三节肉品加工贮藏中化学研讨进展 护色和发色护色和发色, 保汁和嫩化保汁和嫩化, 提高肉糜乳提高肉糜乳化力化力, 凝胶性和粘弹性凝胶性和粘弹性, 超市鲜肉包

4、装超市鲜肉包装, 冷却冷却肉、发酵肉制品肉、发酵肉制品第四节第四节 饮料工业中化学研讨进展饮料工业中化学研讨进展 速溶速溶, 抑制上浮下沉抑制上浮下沉, 稳定蛋白稳定蛋白 饮料饮料, 水质处置水质处置, 控制澄明度控制澄明度, 提高提高 风味风味, 白酒白酒降度降度, 啤酒泡沫和苦味改啤酒泡沫和苦味改 善善, 防止啤酒馊防止啤酒馊味味, 果酒脱涩果酒脱涩, 大豆大豆 饮料脱腥等。饮料脱腥等。第五节第五节 乳品工业、食用油脂工业及乳品工业、食用油脂工业及调味品工调味品工 业化学研讨进展业化学研讨进展 稳定酸乳和果汁乳稳定酸乳和果汁乳,开发凝乳酶代用品开发凝乳酶代用品 及再制乳酪等及再制乳酪等 精

5、炼精炼,冬化冬化,调温调温,脂肪改性脂肪改性,食用乳化剂食用乳化剂, 抗氧化剂抗氧化剂,减少油炸食品吸油量减少油炸食品吸油量 肉味汤料、核苷酸鲜味剂肉味汤料、核苷酸鲜味剂,碘盐和有机碘盐和有机硒盐等硒盐等第六节第六节 食品中多酚氧化酶研讨食品中多酚氧化酶研讨 进展进展 一引言一引言 1 多酚氧化酶的性质多酚氧化酶的性质 2 酶促褐变的生理作用酶促褐变的生理作用 二酚氧化酶的生物化学和分子生物学性质二酚氧化酶的生物化学和分子生物学性质 三褐变控制三褐变控制 1 物理处置物理处置 2 抑制剂抑制剂引引 言言 食品的外观，风味，质地和营养价值是消食品的外观，风味，质地和营养价值是消费者费者 选择食品

6、时的四个要素。重要的是颜选择食品时的四个要素。重要的是颜色，也是色，也是 消费者评价食质量量的首要要素消费者评价食质量量的首要要素之一。经过酶之一。经过酶 促反响或非酶促反响构成的促反响或非酶促反响构成的颜色，影响着许多颜色，影响着许多 水果、蔬菜和海洋食品。水果、蔬菜和海洋食品。尤其是甲壳类食品的尤其是甲壳类食品的 最重要的颜色反响之最重要的颜色反响之一酶促褐变反响，是多一酶促褐变反响，是多 酚氧化酶引起的，酚氧化酶引起的，这种酶曾经被称为酚氧化酶，酚酶，一元这种酶曾经被称为酚氧化酶，酚酶，一元酚和二元酚氧化酶和酪氨酸酶。酚和二元酚氧化酶和酪氨酸酶。1 问题问题1.1黑变病黑变病 酚氧化酶能

7、导致甲壳类，如龙虾和蟹变黑，酚氧化酶能导致甲壳类，如龙虾和蟹变黑，被称为黑变病。被称为黑变病。 1.2多酚氧化酶的性质多酚氧化酶的性质 多酚氧化酶能催化两种根本的反响。用苯酚多酚氧化酶能催化两种根本的反响。用苯酚和氧和氧 气作底物，该反响能在与羟基相连的位置催气作底物，该反响能在与羟基相连的位置催化羟基化化羟基化 反响。第二步反响是二元酚被氧化为邻反响。第二步反响是二元酚被氧化为邻位苯醌，苯醌位苯醌，苯醌 常经过非酶反响机理进一步氧化成常经过非酶反响机理进一步氧化成黑色素褐色产物。黑色素褐色产物。 一元酚氧化酶一元酚氧化酶 一元酚氧化酶催化一元酚羟基化成为二元酚。一元酚氧化酶催化一元酚羟基化成

8、为二元酚。 种种酶被称为酪氨酸酶，由于酶被称为酪氨酸酶，由于L-酪氨酸是主要的一元酪氨酸是主要的一元酚底物。酚底物。 二元酚氧化酶二元酚氧化酶 第二步反响即二元酚被氧化成醌，被称为二元第二步反响即二元酚被氧化成醌，被称为二元 酚酚氧化酶活力或儿茶酚氧化酶活力。进一步反响是氧化酶活力或儿茶酚氧化酶活力。进一步反响是儿茶酚被氧儿茶酚被氧 化成为邻位化成为邻位-苯醌。苯醌。 虫漆酶虫漆酶 虫漆酶对虫漆酶对-二元酚氧化酶，二元酚氧化酶，E.C.1.10.3.2DPO是另外一种类型的含铜的多元酚氧化酶。对于其是另外一种类型的含铜的多元酚氧化酶。对于其酚底物具有明显的非特异性。底物被虫漆酶氧化酚底物具有明

9、显的非特异性。底物被虫漆酶氧化是由于单一电子反响生成自在基。氧化被复原成是由于单一电子反响生成自在基。氧化被复原成水的同时酚类底物也被氧化。水的同时酚类底物也被氧化。2 酶促褐变的生理作用酶促褐变的生理作用 抗病才干被以为是多酚氧化酶在动物体内的功抗病才干被以为是多酚氧化酶在动物体内的功 能能之一，主要存在于昆虫和甲壳类动物中。该之一，主要存在于昆虫和甲壳类动物中。该 酶在酶在动物体内常以酶原或多酚氧化酶前体方式动物体内常以酶原或多酚氧化酶前体方式 存在。存在。 它对甲壳类动物中的骨化过程起到重要的作用。它对甲壳类动物中的骨化过程起到重要的作用。 黑色素和部分聚合酚醛塑料具有抗微生物的性黑色素

10、和部分聚合酚醛塑料具有抗微生物的性 质。质。听说特殊的微生物能诱导产生能激活多酚氧化酶听说特殊的微生物能诱导产生能激活多酚氧化酶的蛋白酶。微生物次级代谢产物例如，葡聚糖，的蛋白酶。微生物次级代谢产物例如，葡聚糖，糖蛋白，脂多糖，海带多糖和其它一些产物也能糖蛋白，脂多糖，海带多糖和其它一些产物也能诱导产生能激活多酚氧化酶的蛋白酶。诱导产生能激活多酚氧化酶的蛋白酶。3酚氧化酶的生物化学和分子生物学性质酚氧化酶的生物化学和分子生物学性质 PPOs是含铜的蛋白质。在一切是含铜的蛋白质。在一切PPO顺序中最顺序中最显著的特征是两个显著的特征是两个 铜结合位点，被称为铜结合位点，被称为CuA 和和CuB

11、。PPO的活性位点由两个铜离子构的活性位点由两个铜离子构 成，每个成，每个铜离子与三个保守的组氨酸残基结合。这一对铜铜离子与三个保守的组氨酸残基结合。这一对铜离子是离子是PPO与氧气和酚类底物相互作用的位点。与氧气和酚类底物相互作用的位点。 在甲壳类中，在甲壳类中，PPO体系以无活性的酚氧化酶原体系以无活性的酚氧化酶原proPO方式存方式存 在于血淋巴中，因此，在于血淋巴中，因此，PPO来来源于血蓝蛋白。血蓝蛋白是在甲壳类源于血蓝蛋白。血蓝蛋白是在甲壳类 血淋巴的血血淋巴的血浆中发现的氧气运输蛋白。血蓝蛋白和浆中发现的氧气运输蛋白。血蓝蛋白和PPOs存在存在由两个由两个 铜离子直接与蛋白质结合

12、而构成的氧结合铜离子直接与蛋白质结合而构成的氧结合位点；但是，血蓝蛋白不位点；但是，血蓝蛋白不 起催化作用。起催化作用。 纯的纯的proPO的分子量为的分子量为76kDa。它是一种。它是一种等电点在等电点在5.4 左右的糖蛋白左右的糖蛋白PPO活性的最适活性的最适pH值在值在pH6.0和和pH8.0之间。温度对甲壳类之间。温度对甲壳类PPO的稳定性影响阐明这些酶在的稳定性影响阐明这些酶在20-50范范 围内具围内具有类似的稳定性。有类似的稳定性。 PPOs的稳定性是非常不同的，它依赖于的稳定性是非常不同的，它依赖于许多要素，如许多要素，如 温度，温度，pH，底物浓度，离子强，底物浓度，离子强度

13、，缓冲体系等。度，缓冲体系等。4褐变控制褐变控制 多酚氧化酶多酚氧化酶PPO催化酚氧化生成邻催化酚氧化生成邻 位位-醌。邻位醌。邻位-醌是活性很强的化合物。它们自醌是活性很强的化合物。它们自发聚合构成高分子量化合物或黑色发聚合构成高分子量化合物或黑色 素，或素，或与氨基酸和蛋白质反响而加深颜与氨基酸和蛋白质反响而加深颜 色。阻止色。阻止酶促褐变可以经过多种途径来酶促褐变可以经过多种途径来 实现。方法实现。方法论上是除去一种或多种反响论上是除去一种或多种反响 必需的成分：必需的成分：氧气、酶、铜或底物。氧气、酶、铜或底物。4.1 物理处置物理处置加热加热 冷藏冷藏 冷冻冷冻 枯燥枯燥 辐射辐射

14、高压和超临界高压和超临界CO24.2 抑抑 制制 剂剂 褐变抑制剂在食品加工中的运用受毒性，褐变抑制剂在食品加工中的运用受毒性， 对味道，风味，质地和价值的影响要素对味道，风味，质地和价值的影响要素 的的制约，用于防止酶促褐变的抑制剂有制约，用于防止酶促褐变的抑制剂有5类：类： 1复原剂；复原剂；2螯合剂；螯合剂；3酸化剂；酸化剂； 4酶抑制剂；酶抑制剂；5络合剂；络合剂；4.2.1复原剂复原剂/抗氧化剂抗氧化剂亚硫酸盐试剂亚硫酸盐试剂 硫酸盐是硫酸盐是PPO的一种竞争性抑制剂，能使的一种竞争性抑制剂，能使PPO活活 性位点的巯基结合。性位点的巯基结合。 L-抗坏血酸抗坏血酸 抗坏血酸抑制的机

15、理根本上被归结为复原抗坏血酸抑制的机理根本上被归结为复原-酶促酶促构成构成 邻位邻位-醌成原来的二元酚，从而阻止色素的构成。醌成原来的二元酚，从而阻止色素的构成。 异抗坏血酸异抗坏血酸 异抗坏血酸和它的盐异抗坏血酸钠都是很强的复异抗坏血酸和它的盐异抗坏血酸钠都是很强的复原原 剂。因此能抵抗复原分子中得氧。剂。因此能抵抗复原分子中得氧。酚类抗氧化剂酚类抗氧化剂 抗氧化剂经过抑制生成自在基的氧化反响过程，抗氧化剂经过抑制生成自在基的氧化反响过程，螯和金属惰性单线态氧来延缓酸败和变色，从而保藏食品。螯和金属惰性单线态氧来延缓酸败和变色，从而保藏食品。半胱氨酸半胱氨酸能抑制黑变病被推测是构成了无色的硫

16、醇半胱氨酸半胱氨酸能抑制黑变病被推测是构成了无色的硫醇-临位醌，它甚至直接与临位醌，它甚至直接与PPO上的铜生成稳定的复合物而上的铜生成稳定的复合物而抑制酶活。抑制酶活。4.2.2 酸化剂酸化剂 酸化剂的作用是将酸化剂的作用是将pH控制在控制在PPO最正最正确确 催化活性所要求的催化活性所要求的pH之下。酸化剂如，之下。酸化剂如， 柠檬酸，苹果酸；磷酸能将柠檬酸，苹果酸；磷酸能将pH降到降到3以下，以下， 在这个在这个pH下下PPO是无活性的。酸化剂经是无活性的。酸化剂经 常常与其他抗褐变剂结合运用。柠檬酸和与其他抗褐变剂结合运用。柠檬酸和 抗坏抗坏血酸一种是食品工业中运用的最广血酸一种是食品

17、工业中运用的最广 泛的酸泛的酸之一。之一。4.2.3 螯合剂螯合剂 在它们的活性位点有金属离子，因此在它们的活性位点有金属离子，因此 经过经过螯合剂除去它们的金属离子将使酶螯合剂除去它们的金属离子将使酶 失去活失去活性。螯合剂经过它们能起到络合性。螯合剂经过它们能起到络合 或螯合的或螯合的作用的分子构造中的不共用电作用的分子构造中的不共用电 子对与强氧子对与强氧化剂如铜铁离子络合。由于化剂如铜铁离子络合。由于 PPO 是含铜的是含铜的金属蛋白像辅基一样，它金属蛋白像辅基一样，它 将被金属螯合剂将被金属螯合剂抑制。在食品中运用的最好的抑制。在食品中运用的最好的GRAS鳌合剂鳌合剂是柠檬酸和乙二胺

18、环乙酸是柠檬酸和乙二胺环乙酸EDTA。 EDTA EDTA与铁、铜、钙经过螯合反响生成非常稳定的络与铁、铜、钙经过螯合反响生成非常稳定的络 合物。在羧基完全解离的高合物。在羧基完全解离的高pH下，下，EDTA的螯合效果最好。的螯合效果最好。 在阻止酶促褐变中，在阻止酶促褐变中，EDTA通常与其他化合试剂合用。通常与其他化合试剂合用。 磷酸盐磷酸盐 多磷酸盐，焦磷酸钠，金属磷酸盐都是螯合剂，由多磷酸盐，焦磷酸钠，金属磷酸盐都是螯合剂，由 于于它们在冷水中是微溶的，因此用在食品中作为抗褐变试剂它们在冷水中是微溶的，因此用在食品中作为抗褐变试剂 时的浓度为时的浓度为0.52%。 麦芽酚麦芽酚 麦芽酚

19、麦芽酚 3-羟基羟基-2-甲基甲基-4氢氢-吡喃吡喃-4-one，一种，一种Y吡喃吡喃酮的衍生物，麦芽酚不能直接抑制酮的衍生物，麦芽酚不能直接抑制PPO，但它能经过与临，但它能经过与临位位-醌的结合使其重新生成临位醌的结合使其重新生成临位-二羟基醌或使二羟基醌或使PPO不可逆不可逆灭活来抑制褐变。灭活来抑制褐变。 曲酸曲酸 曲酸曲酸5-羟基羟基-2-羟甲基羟甲基-4H-吡喃吡喃-4-one是一种是一种Y吡喃吡喃酮衍生物，是许多曲霉菌和青霉菌的代谢产物。酪氨酸酶酮衍生物，是许多曲霉菌和青霉菌的代谢产物。酪氨酸酶被曲酸的抑制能够是由于它能和酶活性位点的铜结合，由被曲酸的抑制能够是由于它能和酶活性位

20、点的铜结合，由于曲酸是非常好的过度金属如铁于曲酸是非常好的过度金属如铁和铜和铜的鳌合的鳌合剂剂4.2.4 络合剂络合剂 甲壳胺甲壳胺 甲壳胺来源于有壳的水生动物，甲壳甲壳胺来源于有壳的水生动物，甲壳 质为质为1，4-D-胺基葡萄糖的多聚体。甲壳胺胺基葡萄糖的多聚体。甲壳胺无毒，生物可降解，有抗微生物作用。作无毒，生物可降解，有抗微生物作用。作 用机理用机理还不清楚，能够是带正电荷的多聚体能还不清楚，能够是带正电荷的多聚体能 吸收悬浮吸收悬浮的的PPO的底物或产物的原故。的底物或产物的原故。 环状糊精环状糊精 环状糊精是一类由液化淀粉在葡聚环状糊精是一类由液化淀粉在葡聚 糖转移酶作用下经环状麦押

21、糊精而生成的环状寡糖转移酶作用下经环状麦押糊精而生成的环状寡糖。糖。CD抑制褐变的机理主要是它们能与抑制褐变的机理主要是它们能与PPO的底的底物结合。物结合。 -CD的中央空穴有较弱的非极性与的中央空穴有较弱的非极性与PPOs酚类构成包含络合物，因此嫩可以阻止醌的酚类构成包含络合物，因此嫩可以阻止醌的氧化和随后的聚合，从而组织黑色素的生成。氧化和随后的聚合，从而组织黑色素的生成。4.2.5 酶抑制剂酶抑制剂 4-已基间苯二酚已基间苯二酚 被取代的间苯二酚，它们的构造与酚类被取代的间苯二酚，它们的构造与酚类 底物相关，被以为是底物相关，被以为是PPO的抑制剂。间苯二酚衍生物的抑制剂。间苯二酚衍生

22、物与与 酚类底物的构造相类似，经过对酚类底物的构造相类似，经过对PPO的竞争性抑制来的竞争性抑制来阻阻 止褐变反响。止褐变反响。4-已基间苯二酚已基间苯二酚4-HR能抑制酪氨酸能抑制酪氨酸的的 一元酚氧化酶和二元酚氧化酶活性。一元酚氧化酶和二元酚氧化酶活性。 卤化盐卤化盐 无机卤化盐是很有名的无机卤化盐是很有名的PPO抑制剂。抑制剂。NaF是最强是最强 的抑制剂，其它依次是的抑制剂，其它依次是NaCl，NaBr，和，和NaI。 蜂蜜蜂蜜 蜂蜜可以抑制酶促褐变。蜂蜜对蜂蜜可以抑制酶促褐变。蜂蜜对PPO起抑制造用的起抑制造用的 化合物是分子量为化合物是分子量为600的小肽。由于蛋白质、肽和氨基的小

23、肽。由于蛋白质、肽和氨基酸酸 经过鳌合经过鳌合PPO活性中心的活性中心的Cu2+构成稳定络合物来抑制构成稳定络合物来抑制 PPO的活性，这能够就是蜂蜜肽的抑制机理。的活性，这能够就是蜂蜜肽的抑制机理。 芳香族羧酸芳香族羧酸 苯甲酸和肉桂系列的芳香族羧酸苯甲酸和肉桂系列的芳香族羧酸是是PPO的抑制剂，的抑制剂， 同时它们的构造与底物同时它们的构造与底物a的构造的构造相类似。肉桂酸和它的类似物，相类似。肉桂酸和它的类似物， 对位对位-对羟基桂皮对羟基桂皮酸，阿魏酸和芥子酸被发现是植物酸，阿魏酸和芥子酸被发现是植物PPO的剧烈抑的剧烈抑制剂。制剂。 氨基酸，肽和蛋白质氨基酸，肽和蛋白质 氨基酸，肽和

24、蛋白质经氨基酸，肽和蛋白质经过直接抑制酶或通过直接抑制酶或通 过与过与PPO催化产物醌反响来抑催化产物醌反响来抑制制PPO催化的褐变。它们也能经过催化的褐变。它们也能经过 与催化各酚底与催化各酚底物螯合物螯合PPO的活性位点的铜来抑制的活性位点的铜来抑制PPO活性。蛋活性。蛋白白 质，肽和质，肽和-氨基酸能和铜离子构成稳定的络合氨基酸能和铜离子构成稳定的络合物。组氨酸和半胱物。组氨酸和半胱 氨酸对铜离子有特别高的亲和氨酸对铜离子有特别高的亲和力，由于组氨酸有咪唑环，半胱氨酸有巯基，二力，由于组氨酸有咪唑环，半胱氨酸有巯基，二者都能衔接金属离子。者都能衔接金属离子。4.2.6 其他其他 杀手酶杀

25、手酶 有些酶可以用来阻止那些产生令人有些酶可以用来阻止那些产生令人不快的酶的活性。有三种途径：不快的酶的活性。有三种途径： 1用目的酶以外的酶修饰底物和用目的酶以外的酶修饰底物和/或产物；或产物； 2用其它酶直接钝化目的酶；用其它酶直接钝化目的酶； 3用高活性的二次反响产物钝化酶。用高活性的二次反响产物钝化酶。 可食包膜可食包膜 用可食包膜来减少令人不快的变用可食包膜来减少令人不快的变化。化。 包膜可以携带抗氧化剂和防腐剂。包膜可以携带抗氧化剂和防腐剂。 第七节第七节 对虾黑变新机理的研讨对虾黑变新机理的研讨 及其启示及其启示日本进口的鱼贝类的主要种类日本进口的鱼贝类的主要种类1引起虾类黑变真

26、正缘由是什么？引起虾类黑变真正缘由是什么？ 2血蓝蛋白是怎样被激活的？血蓝蛋白是怎样被激活的？3血蓝蛋白在对虾中的存在位置？血蓝蛋白在对虾中的存在位置？4血蓝蛋白仅仅氧化酪氨酸吗？血蓝蛋白仅仅氧化酪氨酸吗？5能否还有其它要素能引起虾类的黑变？能否还有其它要素能引起虾类的黑变？研讨内容研讨内容:1引起虾类黑变真正缘由是什么？引起虾类黑变真正缘由是什么？日本对虾日本对虾(Penaeus japonicus)虾类黑色素的构成虾类黑色素的构成 -目前普遍被接受目前普遍被接受的构成机理的构成机理MelaninDOPA chromeDOPA quinoneDOPATyrosine5, 6-dihydrox

27、yindole (DHI)Phenoloxidase (PO) 多酚氧化酶酶原的激活机理多酚氧化酶酶原的激活机理Prophenoloxidase(ProPO)Phenoloxidase(PO) Beta-1,3 glucan, LPS, Peptidoglycan p-APMSF 1,3葡聚糖，葡聚糖， 脂多糖，肽聚糖脂多糖，肽聚糖ProPO Systemprophenoloxidase activating factor多酚氧化酶原的多酚氧化酶原的cDNA序列及由序列及由cDNA序列推导出的氨基酸序列序列推导出的氨基酸序列Proteinsidentity (%)Pacifastacus le

28、niusculus prophenoloxidase57Bombyx moriprophenoloxidase35Drosophila melanogaster prophenoloxidase38Homo sapiens tyrosinase15Oryzias latipes tyrosinase13Neurospora crassa tyrosinase14Sinorhizobium meliloti tyrosinase11Panulirus interruptushemocyanin subunit A29Penaeus vannamei hemocyanin30Eurypelma c

29、alifornicum hemocyanin subunit a38不同来源的多酚氧化酶原氨基酸序列的同源性比较不同来源的多酚氧化酶原氨基酸序列的同源性比较2、血蓝蛋白是怎样被激活的？、血蓝蛋白是怎样被激活的？血蓝蛋白血蓝蛋白 (Hc): 由肝胰腺分泌由肝胰腺分泌 在血清中作为氧的运输载体在血清中作为氧的运输载体 可作为浸透压调理剂、蜕皮激素载体、抗菌肽前体可作为浸透压调理剂、蜕皮激素载体、抗菌肽前体 从基因序列看，与多酚氧化酶有较大的同源性从基因序列看，与多酚氧化酶有较大的同源性 被激活后，具有多酚氧化酶活性被激活后，具有多酚氧化酶活性血细胞组分在激活血蓝蛋白的血细胞组分在激活血蓝蛋白的 过

30、程中起重要作用过程中起重要作用血蓝蛋白的激活血蓝蛋白的激活 A and C: ActivatedHemocyanin B and D: Native Hemocyanin 血蓝蛋白的激活机理血蓝蛋白的激活机理3血蓝蛋白在对虾中的存在部位？血蓝蛋白在对虾中的存在部位？在虾的表皮会发生明显的黑变在虾的表皮会发生明显的黑变血蓝蛋白存在于虾类的表皮血蓝蛋白存在于虾类的表皮? 表皮中的血蓝蛋白表皮中的血蓝蛋白Stained with (A)Antibody, (B) Toluidine blue, (C) Negative Control, (D) Secondary antibodyDorsalVentral ABCDEpicuticleExocuticleEndocuticle100nm4血蓝蛋白仅仅氧化酪氨酸吗？血蓝蛋白仅仅氧化酪氨酸吗？血蓝蛋白引起的虾类黑色素的构成过程血蓝蛋白引起的虾类黑色素的构成过程 Me