第十五章 植物的成熟与衰老生理

1、第十五章植物的成熟与衰老生理第十五章植物的成熟与衰老生理第一节种子和果实的发育第一节种子和果实的发育第二节植物的休眠第二节植物的休眠第三节植物的衰老第三节植物的衰老第四节植物器官的脱落第四节植物器官的脱落第一节种子和果实的发育第一节种子和果实的发育一、种子的发育一、种子的发育二、种子发育过程中的物质变化二、种子发育过程中的物质变化 和基因的表达调控和基因的表达调控三、种子的成熟干燥三、种子的成熟干燥四、果实的发育四、果实的发育五、果实成熟及其调控五、果实成熟及其调控一、种子的发一、种子的发育育1、胚的发育、胚的发育(双子叶植物双子叶植物)原胚期原胚期 球形胚期球形胚期 心形胚期心形胚期 鱼雷形

2、胚期鱼雷形胚期 子叶期子叶期 胚胚拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。2、胚乳的发育、胚乳的发育三倍体；三倍体；两种类型：核型胚乳；细胞型胚乳。两种类型：核型胚乳；细胞型胚乳。功能：积累贮藏物质。功能：积累贮藏物质。二、种子发育过程中的物质变化二、种子发育过程中的物质变化 和基因表达调控和基因表达调控(一一)物质变化物质变化淀粉种子淀粉种子小麦、玉米、水稻、豌豆、小麦、玉米、水稻、豌豆、蚕豆、菜豆等蚕豆、菜豆等脂肪种子脂肪种子大豆、花生、油菜籽等大豆、花生、油菜籽等蛋白质种子蛋白质种子 豆类、坚果类豆类、坚果类非丁：肌醇六磷酸钙镁非丁：肌醇六磷酸钙镁(二二

3、)内源激素的动态变化内源激素的动态变化 细胞分裂素细胞分裂素 赤霉素赤霉素 生长素生长素 脱落酸脱落酸Lea蛋白的生理意义蛋白的生理意义 保护细胞的结构和代谢，使种子在后期保护细胞的结构和代谢，使种子在后期脱水时不致受到破坏。脱水时不致受到破坏。 作为渗调物质的调节蛋白。作为渗调物质的调节蛋白。 某些某些Lea蛋白带有正电荷的保守区域可蛋白带有正电荷的保守区域可以和核酸结合，调节基因表达。以和核酸结合，调节基因表达。三、果实的发育三、果实的发育(一一)、果实的生长、果实的生长 (二二)、果实成熟过程中的生理生化变化、果实成熟过程中的生理生化变化(三三)、果实成熟的调控、果实成熟的调控(一一)、

4、果实的生长、果实的生长 生长特点：生长特点： 慢慢-快快-慢，即慢，即S形曲线。形曲线。单单S：梨、：梨、 苹果、香蕉、菠萝等；苹果、香蕉、菠萝等；双双S：桃、李、杏、樱桃等。：桃、李、杏、樱桃等。果实的发育和成熟果实的发育和成熟 果实生长停止后，发生一系列生理生化变果实生长停止后，发生一系列生理生化变化，包括色、香、味的形成和硬度变化，达到化，包括色、香、味的形成和硬度变化，达到可食状态的过程可食状态的过程 。 生长素、细胞分裂素和赤霉素促进果实膨生长素、细胞分裂素和赤霉素促进果实膨大生长，特别是大生长，特别是生长素生长素起关键作用。起关键作用。 （二）无融合生殖与单性结实（二）无融合生殖与

5、单性结实无融合生殖：无融合生殖：有些植物未经受精作用的卵有些植物未经受精作用的卵也可直接发育成胚，或由胚珠内的反足细胞、也可直接发育成胚，或由胚珠内的反足细胞、助细胞等发育成胚，形成种子，产生有籽果实。助细胞等发育成胚，形成种子，产生有籽果实。单性结实单性结实：植物不经受精作用，但子房膨植物不经受精作用，但子房膨大形成无籽果实，这种现象叫单性结实。大形成无籽果实，这种现象叫单性结实。 2,4-D或或GA四、果实成熟及其调控四、果实成熟及其调控(一一)、果实中的呼吸跃变、果实中的呼吸跃变呼吸跃变的概念；呼吸跃变的概念；果实：跃变型和非跃变型；果实：跃变型和非跃变型；果实成熟可食、衰老；果实成熟可

6、食、衰老；内源乙烯含量的增加。内源乙烯含量的增加。乙烯促进果实成熟的证据：乙烯促进果实成熟的证据：1.1.乙烯的增加和果实成熟过程中呼吸强度乙烯的增加和果实成熟过程中呼吸强度 上升的时间进程相吻合。上升的时间进程相吻合。2.2.外源乙烯诱导可加速果实成熟。外源乙烯诱导可加速果实成熟。3.3.除去果实中的乙烯，推迟果实成熟。除去果实中的乙烯，推迟果实成熟。4.4.乙烯合成抑制剂和拮抗剂处理，乙烯合成抑制剂和拮抗剂处理， 抑制果实成熟。抑制果实成熟。5.5.乙烯对非跃变型果实也有促进成熟和乙烯对非跃变型果实也有促进成熟和 衰老的作用。衰老的作用。( (二二) )果实成熟过程中的物质转化果实成熟过程

7、中的物质转化1.糖含量增加糖含量增加 2.有机酸减少有机酸减少 6.果实软化果实软化 4.芳香性物质的产生芳香性物质的产生 3.涩味消失涩味消失 5.色泽变化色泽变化 叶绿素叶绿素 类胡萝卜素类胡萝卜素花色素花色素 菠萝果实发育期间生理生化变化菠萝果实发育期间生理生化变化 多聚半乳糖醛酸酶（多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纤维素酶）、纤维素酶 (三三)、果实成熟的调、果实成熟的调控控 1.基因工程基因工程 ACC合成酶反义合成酶反义转基因番茄转基因番茄(右右)2.激素调节激素调节 乙烯乙烯 脱落酸脱落酸 IAA GA、 CTK 第二节第二节 植物的休眠植物的休眠一、休眠的器官和类型一、休眠的器官和类

8、型休眠休眠：植物生长暂时停顿的一种状态。：植物生长暂时停顿的一种状态。休眠器官休眠器官：种子和营养器官：种子和营养器官休眠类型休眠类型： 生理休眠和强迫休眠生理休眠和强迫休眠二、休眠的诱导二、休眠的诱导(一一)、环境因子对休眠的诱导、环境因子对休眠的诱导日照长度和光敏素日照长度和光敏素温度温度干旱或营养不足干旱或营养不足三、种子的休眠三、种子的休眠(一一)、种子休眠的原因、种子休眠的原因1、种胚外包被组织的障碍、种胚外包被组织的障碍 2、种子胚未发育完全、种子胚未发育完全3、种子未完全成熟、种子未完全成熟 后熟过程后熟过程4、化学抑制物质的存在、化学抑制物质的存在(二二)种子休眠的人工控制种子

9、休眠的人工控制低温预冷低温预冷层积层积光光药剂处理药剂处理(GA、6-BA、IAA)四、营养器官休眠四、营养器官休眠1、芽休眠：、芽休眠： 短日反应；短日反应； 受受ABA诱导、诱导、GA可打破休眠；可打破休眠； 光敏素光敏素 低温低温2、地下储藏器官休眠、地下储藏器官休眠 温度、日照长度、温度、日照长度、GA 第三节植物的衰老第三节植物的衰老一、植物衰老一、植物衰老二、衰老的调控二、衰老的调控一、植物衰老一、植物衰老衰老衰老 植物的细胞、器官乃至整体的生植物的细胞、器官乃至整体的生理活动和功能不可逆的衰退过程。理活动和功能不可逆的衰退过程。 自身遗传程序控制的主动过程自身遗传程序控制的主动过

10、程 （一）植物衰老的类型（一）植物衰老的类型 渐进衰老渐进衰老 整体衰老整体衰老 地上部分衰老地上部分衰老 脱落衰老脱落衰老 植物衰老的类型植物衰老的类型（二）器官衰老过程中的变化（二）器官衰老过程中的变化1.细胞结构变化细胞结构变化 2.生理生化变化生理生化变化 物质撤物质撤退退 叶绿素分解叶绿素分解 核酸、蛋白质降核酸、蛋白质降解解 光合、呼吸光合、呼吸二、衰老的调控二、衰老的调控（一）植物衰老的机制（一）植物衰老的机制1.营养竞争营养竞争(N-糖糖-衰老衰老)2.2.自由基损伤自由基损伤 自由基：自由基：具不成对电子的原子、分子或具不成对电子的原子、分子或离子。离子。 如羟自由基如羟自由

11、基(HO(HO) )、烃氧基、烃氧基(RO(RO) )、超氧自由基、超氧自由基(O(O2 2) )、过氧化物自由基、过氧化物自由基(ROO(ROO) ) 等。等。自由基（活性氧）自由基（活性氧）氧化伤害氧化伤害 酶降解酶降解 脂质过氧化反应，影响膜的结构和功能脂质过氧化反应，影响膜的结构和功能 加速乙烯的生成而促进衰老加速乙烯的生成而促进衰老活性氧：活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的含化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。如：单线态氧氧物质的总称。如：单线态氧( (1 1O O2 2 ) ) 、 H H2 2O O2 2等。等。 保护酶保护酶 超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SOD) (

12、SOD) 2 O 2 O2 2- -+ 2H+ 2H+ SOD + SOD O O2 2 + H + HO O2 2 过氧化物酶（过氧化物酶（PODPOD） H HO O2 2 + R(OH)+ R(OH)2 2 POD POD 2H2HO + ROO + RO2 2 过氧化氢酶（过氧化氢酶（CATCAT） 2 H2 HO O2 2 CAT CAT 2H2H2 2O + OO + O2 2 活性氧清除系统活性氧清除系统抗氧化剂抗氧化剂 VC、VE、还原型谷胱甘肽（、还原型谷胱甘肽（GSH） 乙烯是诱导衰老的主要激素乙烯是诱导衰老的主要激素 3.激素和衰老因子激素和衰老因子 ABA对衰老有促进作

13、用对衰老有促进作用 GA、IAA特别是特别是CTK抑制衰老抑制衰老 衰老不仅受某一种内源激素的调节，而衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且激素之间的平衡起着重要的作用。且激素之间的平衡起着重要的作用。4.衰老的遗传控制衰老的遗传控制 衰老下调基因衰老下调基因 衰老相关基因衰老相关基因（二）环境因子对衰老的影响（二）环境因子对衰老的影响光光 温度温度 、水分、矿质营养、气体、水分、矿质营养、气体胁迫胁迫（三）衰老的人工控制（三）衰老的人工控制1.果实的保鲜防衰果实的保鲜防衰2.切花保鲜切花保鲜 第六节植物器官的脱落第六节植物器官的脱落一、脱落的机制一、脱落的机制二、脱落的环境信号二、脱落的环境信

14、号三、脱落的调控三、脱落的调控脱落：脱落：叶片、花、果实、种子或枝条等植物叶片、花、果实、种子或枝条等植物的部分器官脱离母体的过程。的部分器官脱离母体的过程。 正常脱落正常脱落 生理脱落生理脱落 胁迫脱落胁迫脱落一、脱落的机制一、脱落的机制（一）离层（一）离层离区：离区：叶柄、花柄或果柄基部的特化区域，叶柄、花柄或果柄基部的特化区域，细胞经横向分裂形成的几层细胞。器官脱落细胞经横向分裂形成的几层细胞。器官脱落时的分离就发生在这一区域。时的分离就发生在这一区域。（二）植物器官脱落的激素调控（二）植物器官脱落的激素调控生长素和乙烯生长素和乙烯调节叶片脱落的作用模型调节叶片脱落的作用模型激素控制脱落

15、的模型激素控制脱落的模型 （Reid，1995 ）（1）叶片保持期叶片保持期：在接：在接收到脱落信号之前，叶收到脱落信号之前，叶片健康正常，合成的生片健康正常，合成的生长素向外运输，保持叶长素向外运输，保持叶片和茎之间的生长素浓片和茎之间的生长素浓度梯度，离层区细胞处度梯度，离层区细胞处于非敏感状态。于非敏感状态。叶片脱落分三个步骤叶片脱落分三个步骤 （2 2）脱落诱导期脱落诱导期：衰老或环境信号干扰生长素衰老或环境信号干扰生长素的合成和运输，不能维持其的合成和运输，不能维持其浓度梯度；乙烯含量增加，浓度梯度；乙烯含量增加，降低生长素的活性，离区细降低生长素的活性，离区细胞对乙烯敏感性增加，进入胞对乙烯敏感性增加，进入器官脱落诱导相。器官脱落诱导相。（3）脱落期脱落期：离区细：离区细胞对乙烯反应而诱导合胞对乙烯反应而诱导合成并分泌果胶酶、纤维成并分泌果胶酶、纤维素酶等降解胞壁的酶，素酶等降解胞壁的酶，水解细胞壁而导致器官水解细胞壁