发育生物学第六章 卵裂

1、1. 1. 卵裂概述卵裂概述蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。小鼠桑椹胚的压缩现象（compaction） 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间的联系加强了。小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。蛙胚早期发育的卵裂速度n在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加是决定某些基因定时开始转录的因素。非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。n胚胎细胞中染色质含量愈高，这

2、种转化（合子型基因的打开）发生愈早。如果核内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提前一个周期发生。因此新合成的染色质能感受卵内一些因子的量的变化。海胆细胞的卵裂平面是主要由星体（asters）而不是由纺锤体决定的。 中心体（centrosomes）行为的差异造成线虫不同的细胞具有不同的卵裂平面 细胞压缩决定囊胚腔的大小蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。小鼠胚胎上胚层细胞的程序性死亡导致囊胚腔的形成。蛙囊胚腔内体液的积累与离子转运有关蛙囊胚腔内体液的积累与离子转运有关。随着囊胚腔内离浓度的增加，水分就通过渗透作用进入进入囊胚腔内。囊胚腔内

3、液体的积累对囊胚腔壁造成一个向外的力压力，这种静水压是参与形成和维持囊胚为球形的一个重要作用力。 n卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要由两个因素决定：1. 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。2. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子卵裂方式的分类海鞘的辐射式卵裂海胆的辐射式卵裂海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期海胆第四次分裂卵裂球的形成海胆的早期囊胚和晚期囊胚蛙的辐射式卵裂蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）螺旋式卵裂示意图蜗牛的螺旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵

4、裂中期软体动物Trochus的螺旋式卵裂蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂 水螅的两侧对称式卵裂 A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚 哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较3. 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。4. 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在8细胞期。哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 ABC ：2，4，8细胞期；D： 压缩的8细胞期；E ：16细胞桑椹胚；F： 32细胞囊胚期抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。A，滋养层形成之前； B，滋养层形成之后，羊膜形成之前； C，羊膜形成之后。斑马鱼的盘状卵裂过程斑马鱼囊胚细胞的命运图果蝇胚胎的表面卵裂果蝇