影响基因频率改变的因素

1、我们在给学生讲生物进化时， 讲到生物进化的实质是种群基因频率的改变。 在应用中经 常提到“哈代韦恩贝格”定律，即（p+q） 2=1，其中 p、 q 分别代表控制一对相对性状的等位基因 A、a 的基因频率，则基因型 AA、 Aa、aa 的基因型频率分别为： pp、2pq、 qq。实 际上该定律实用于一个无限大的群体， 个体间的交配时随机的， 而且无突变、 选择和迁移发 生，那么基因频率和基因型频率世代相传不发生改变。哈代韦恩贝格平衡是一个理想状态， 在自然界这样的群体是不存在的。 实际上自然 界各种生物的种群只能有相对稳定的基因频率， 它们都可能会受到突变、 选择、 迁移和遗传 漂变的影响。下面

2、我就能够影响基因频率的各因素予以介绍：突变是基因的一个重要属性， 基因突变对于群体遗传组成的改变表现在两个方面： 第一， 它提供自然选择的原始材料，如果没有突变， 选择就无法发生作用；第二， 突变本身就是影 响基因频率的一种力量。例如，一对等位基因，当基因 A变为 a时，群体中 A的频率逐渐减小， a 的基因频率逐 渐增大，假如长时间发生 Aa连续发生，没有其他因素的影响，最后这个群体的A被 a 完全替代，这就是突变产生的突变压。在一个群体中如果正反突变压相等，就成平衡状态。设 A的基因频率为 p，则 a 的基因频率 q=1-p ，A突变为 a的突变率为 m，a 回复突变为 A的突变率为 n，

3、则每一代中共有（ 1-q）m的 A突变为 a，有 qn 的 a 突变为 A，若（ 1-q ） m>qn，则 a 的频率增加，若（ 1-q ）m<qn，则 A的频率增加，若（ 1-q ）m=qn，则基因频率不 变，平衡时的基因频率全由突变率决定。( 1-q ) m=qnm-mq=qn q=m/(m+n) ; p+q=1 p=n/(m+n)例如，由 A a的突变， m=10 ，而由 aA 的突变，n=4×10-8，按上式计算q=10-7/（10 -7 +4×10-8）=0714，说明在这个群体中，在某条染色体的某个特定座位上有 714%为 a 基因，有 286%为

4、A基因。在自然群体中因为突变率低，所以短时间内对基因频率的影响是很不明显的。选择选择对基因频率的改变有很重要的作用。 在自然界一个具有低活力基因的个体， 就比正 常个体产生的后代要少些， 它的频率自然也会逐渐减少。 某种基因型个体跟其它基因型个体 相比时，能够存活并留下子代的相对能力称之为适应值，也叫适合度，记作W，最高的适合度 W=1。那么在选择的作用下降低适合度即为选择系数，用S 表示。在数值上 S=1-WSU所以选择系数越大， 说明适应性越差。 在考虑自然选择对群体遗传组成影响是， 常以适合度和 选择系数作为定量的指标之一。设原以 q02出现的 aa 隐性纯合体，由于遗传上的原因在生长发

5、育中不能存活，即S=1。隐性个体被完全淘汰，下一代 q1 只有从杂合子所占比值中求出。2q1 = (2p 0q0/2)/(p 0 +2p0q0)= p 0q0/p 0(p 0+2q0)=q 0/(p 0+2q0)= q 0/(1+q 0)例如：玉米隐性致死的白化苗，假设开始时绿色基因 B 和白化基因 b 的基因频率各为 0 50，经一代繁殖后，群体中出现 1/4 隐性纯合白化苗，这种白化苗在三叶期死亡，这一 代 b 的频率已经由 q0 变为 q1 。q1 = q 0/(1+q 0)=0 50/(1+0 50)=0 33也就是说经过一代选择后， b 的基因频率由原来的 050 下降到 033。如

6、果再经过一代淘汰，则：Q2 = q 1/(1+q 1)=(q 0/1+q 0)/ 1+q0/(1+q 0)= q 0/(1+q 0)依次类推，经 n 代淘汰后，隐性基因频率为：Qn = q 0/(1+nq 0)在上例中，白化基因频率逐渐下降， 050003300 250 0 200 0167。 经过 10 代选择后 q10 = 0 091从这个例子中可以看到，基因频率接近050 时，选择最有效。当频率小于 050 时，选择作用逐渐降低。 隐性基因频率很小时， 选择的有效度非常低， 因为这时的隐性基因几乎 完全存在于杂合体中得到保护。选择对显性基因的作用比对隐性基因更加有效， 因为杂合子中的显性

7、等位基因会像在纯 合子中一样表现出来，如果显性基因是致死或不育的(S=1)，只要经过一代便可淘汰干净。选择引起群体基因频率的改变具有定向性， 我们课本提到的英国曼彻斯特的桦尺蛾随工 业发展的黑色化现象，就是典型例子。迁移繁育个体迁入一个群体或从一个群体迁出都称为迁移。 假如有一个大的群体， 每一代中 有一部分是新的迁入者，其比率为m，原有个体比例为 1-m。设迁入个体中的某一个体基因频率是 qm，则原有个体同一基因频率是 q0，则在混合群体内基因频率 q1 将是：Q1 = mqm + (1-m)q 0 = m(q m-q 0)+q 0迁入一代引起的基因频率的改变为：q = q 1q0 = m(q mq0)由式子可知， 在一个有个体迁入的群体里， 基因频率的改变明显的取决于迁入率及迁入 个体与原群体之间的基因频率差异。遗传漂变哈代韦恩贝格定律， 是以无限大的群体为前提的， 而实际的生物群体中， 个体数目 是有限的。 在小群体中， 既是选择， 突变和迁移不发生作用， 基因频率也会由某一代群体基 因库中抽样形成下一代个体配子时产生误差。 由此引起的基因频率的变化称为遗传漂变或随 机漂变。例如黑腹果蝇棕眼基因的实验结果，是小群体基因频率随机漂变的很好例子。从具有 bw(棕色眼基因 )与 bw75基因杂合体出发， 若每代雌雄个保持 8只，那么 200多个