第十章 植物的生殖生理

1、第 一 节 幼年期 植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期称植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期称幼幼年期年期(juvenile phase)。 幼年期长短因植物种类不同而异。幼年期长短因植物种类不同而异。 幼年期的植物代谢活动旺盛，生长速率较快幼年期的植物代谢活动旺盛，生长速率较快 “桃三李四梨五年桃三李四梨五年,无儿不种白果园无儿不种白果园”一、幼年期的特征一、幼年期的特征 植株自基部向顶部的不同部位存在生理上的异植株自基部向顶部的不同部位存在生理上的异质性，具有不同的成熟度，即植株基部通常是幼年质性，具有不同的成熟度，即植株基部通常是幼年期，顶端则是成年期。期，顶端则是成年

2、期。二、提早成熟二、提早成熟常春藤常春藤 植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态为花熟状态(ripeness to flower state)(ripeness to flower state)。 植物顶端分生组织既可形成叶芽又可形成花芽。它的分植物顶端分生组织既可形成叶芽又可形成花芽。它的分化方向取决于植物内部因素和外界条件。化方向取决于植物内部因素和外界条件。 目前已知，植物的开花至少与四个方面的因素有关：植目前已知，植物的开花至少与四个方面的因素有关：植物本身的年龄及生理状态；温度（主要是低温）；光周期；物本身的年龄及生

3、理状态；温度（主要是低温）；光周期；营养等条件。营养等条件。第二节第二节 春化作用春化作用 一、春化作用的发现一、春化作用的发现 19世纪中期已发现，许多二年生植物及许多秋播作物，世纪中期已发现，许多二年生植物及许多秋播作物，经一定时期营养生长后越冬，次年夏初开花结实。经一定时期营养生长后越冬，次年夏初开花结实。若将秋若将秋播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。我国劳动人民很早就知道：我国劳动人民很早就知道： 把吸水萌动的小麦种子放在把吸水萌动的小麦种子放在05下下4050天，天，然后在春天播种可以开花结实。从而避免了因秋季干然后在春天播种可以开花结实。从

4、而避免了因秋季干旱等原因无法播种所带来的损失。旱等原因无法播种所带来的损失。前苏联植物生理学家李森科（前苏联植物生理学家李森科（Lysenko），将浸泡萌），将浸泡萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可使其在当年夏初动的冬小麦种子经低温处理后春播，可使其在当年夏初抽穗开花。抽穗开花。 李森科将这种技术称为李森科将这种技术称为春化，意为冬小麦春麦化了。春化，意为冬小麦春麦化了。他最早提出了春化的概念。他最早提出了春化的概念。 春化作用（春化作用（vernalization）：低温诱导植物开花的过）：低温诱导植物开花的过程。程。二、春化作用的条件二、春化作用的条件 1. 低温低温低温低温是春化作用的

5、是春化作用的主导因子。但不同的植主导因子。但不同的植物和同一种植物的不同物和同一种植物的不同品种，春化所要求的低品种，春化所要求的低温范围和低温持续的时温范围和低温持续的时间不同。间不同。 一般有效温度为一般有效温度为010，最适温度为，最适温度为17。 冬黑麦低温处理的时间数提高了春化冬黑麦低温处理的时间数提高了春化作用效应的稳定性。作用效应的稳定性。植物对低植物对低温的要求温的要求分为分为相对低温型，植物开花对低温的要求是相对低温型，植物开花对低温的要求是 相对的，低温处理促进开相对的，低温处理促进开 花；花；绝对低温型，植物开花对低温的要求是绝对低温型，植物开花对低温的要求是 绝对的，不

6、经低温处理，绝对的，不经低温处理， 绝对不能开花。绝对不能开花。根据原产地的不同，将小麦分为冬性、半冬性和根据原产地的不同，将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。春性三种类型。 类型春化温度范围（类型春化温度范围（）春化天数（）春化天数（d d） 表表 91不同类型小麦通过春化需要的温度及天数不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 冬性冬性034045 半冬性半冬性361015 春性春性81558天仙子成花诱导对低天仙子成花诱导对低温和长日照的要求温和长日照的要求u春化作用除了需要一春化作用除了需要一定时间的低温外，还定时间的低温外，还需要适量的水分、充需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸足的氧

7、气和作为呼吸底物的营养物质。底物的营养物质。u此外，许多植物在感此外，许多植物在感受低温后，还需经长受低温后，还需经长日照诱导才能开花。日照诱导才能开花。 低温低温 低温低温 （完成春化）（完成春化） 高温高温 （解除春化）（解除春化） 在植物春化过程结束之在植物春化过程结束之前，如遇高温，低温的效果前，如遇高温，低温的效果会被减弱或消除，这种现象会被减弱或消除，这种现象称称脱春化作用脱春化作用（devernalization）或）或解除解除春化。春化。（2540）二、春化作用的时间、部位和刺激传递二、春化作用的时间、部位和刺激传递1. 感受春化的时期感受春化的时期 植物感受低温的时期有明显差

8、异，大多数作物的植物感受低温的时期有明显差异，大多数作物的春化是在种子萌发或苗期进行。春化是在种子萌发或苗期进行。 种种类类种子春化种子春化：在种子萌发期间感受低温诱在种子萌发期间感受低温诱 导而通过春化作用，如萝卜、导而通过春化作用，如萝卜、 白菜白菜绿体春化绿体春化：在：在幼苗形成一定的绿体时才能幼苗形成一定的绿体时才能 感受低温诱导而通过春化，感受低温诱导而通过春化， 如甘蓝、洋葱如甘蓝、洋葱 2. 感受春化的感受春化的部位部位 试验：试验： 栽培于温室中的芹菜不能开花结实。栽培于温室中的芹菜不能开花结实。 用橡胶管缠绕茎顶端，管内不断通过冷水流，使生长用橡胶管缠绕茎顶端，管内不断通过冷

9、水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。 将整株芹菜置于冷室中，而在缠绕茎顶端的橡胶管内将整株芹菜置于冷室中，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通过温水流，植株即使在长日条件下也不能开花结实。通过温水流，植株即使在长日条件下也不能开花结实。 结论：结论： 植物感受低温春化的部位植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点是茎尖端的生长点和嫩叶，和嫩叶，凡具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激凡具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激。3. 春化效应的传递春化效应的传递 低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然相反低温刺激作用能否在植

10、物体内传导，经试验有两种截然相反的结果：的结果：1）能够传导）能够传导 Melchers 最早提出假说认为，植物经过低温处理后可能产生最早提出假说认为，植物经过低温处理后可能产生了某种可以传递的特殊物质，并通过嫁接传导，诱导未春化的植了某种可以传递的特殊物质，并通过嫁接传导，诱导未春化的植株开花株开花 ，称为春化素，称为春化素。（天仙子，嫁接到矮牵牛和烟草上）天仙子，嫁接到矮牵牛和烟草上） 2）不能传导）不能传导 低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞。（菊

11、花、萝卜）。（菊花、萝卜） 4. 植物在春化过程中的生理生化变化植物在春化过程中的生理生化变化 植物完成春化后，茎间生长点没有立刻发生形态上的植物完成春化后，茎间生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。1）呼吸速率增加）呼吸速率增加2）核酸含量增加）核酸含量增加3）可溶性蛋白含量增加）可溶性蛋白含量增加4）赤霉素含量增加，玉米赤烯酮在一些植物体内的消长）赤霉素含量增加，玉米赤烯酮在一些植物体内的消长 状况与完成春化作用的深度同步。状况与完成春化作用的深度同步。图图91低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的影响低温和外施赤霉素对胡萝卜开花

12、的影响 A.对照；对照；B.未低温处理，每天施用未低温处理，每天施用0.01mgGA；C. 低温处理低温处理8周周图图1结果表明，赤霉素与春化作用有关，甚至有人认为赤霉结果表明，赤霉素与春化作用有关，甚至有人认为赤霉素就是春化素。素就是春化素。 但赤霉素不是春化素，原因：但赤霉素不是春化素，原因： A. 不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量 都明显增加。都明显增加。 B. 对短日植物来说，赤霉素不能代替低温而发生作用。对短日植物来说，赤霉素不能代替低温而发生作用。 C. 植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花植物对赤霉素和对

13、春化的反应不同：经春化处理后，花 芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸 长，之后花芽才出现。长，之后花芽才出现。Burn等（等（1993；1996）认为，）认为，DNA的甲基化程度与春化作用有的甲基化程度与春化作用有密切关系。密切关系。 四、春化作用的应用四、春化作用的应用调种引种调种引种控制开花控制开花调节播期调节播期春化作春化作用的应用的应用用第三节第三节 光周期现象光周期现象 一、光周期现象的发现一、光周期现象的发现 Garner &Allard （1920，美）发现：，美）发现： 美洲烟草夏季生长旺盛，株高能达美洲烟草

14、夏季生长旺盛，株高能达35m但不开花；但不开花；冬季温室中栽培时，株高不到冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花。但是：即可开花。但是： 在夏季人为缩短日照时间在夏季人为缩短日照时间 冬季温室中人工冬季温室中人工延长光照时间延长光照时间 营养生长状态不开花营养生长状态不开花开花开花图图92日照长短对美洲烟草诱导开花试验日照长短对美洲烟草诱导开花试验A.长日照条件下的烟草长日照条件下的烟草B.短日照条件下的烟草短日照条件下的烟草他们由此实验证明并提出：他们由此实验证明并提出： 日照长度控制着植物的成花诱导。日照长度控制着植物的成花诱导。 此后，他们又观察到不同植物的开花对日照长度此后，他们又观察

15、到不同植物的开花对日照长度有不同的反应，有不同的反应， 并提出光周期现象的理论。并提出光周期现象的理论。二、光周期现象的概念与光周期反应的类型二、光周期现象的概念与光周期反应的类型1.概念概念光周期（光周期（photoperiod）：）：一昼夜中白天和黑夜的相对一昼夜中白天和黑夜的相对 长度。长度。光周期现象光周期现象(photoperiodism)：植物对白天和黑夜相对植物对白天和黑夜相对长度的反应。长度的反应。2. 类类型型短日植物（短日植物（short-day plant）长日植物（长日植物（long-day plant） 日中性植物（日中性植物（day-neutral plant）长短

16、日植物（长短日植物（long-short-day plant）短长日植物（短长日植物（short-long-day plant）中日照植物中日照植物两端日照植物两端日照植物1. 长日植物长日植物 在在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数才能成花或成花较多的植物，如才能成花或成花较多的植物，如小麦小麦、甜菜、胡萝卜、甜菜、胡萝卜、油菜油菜、菠菜、菠菜、天仙子天仙子、芹菜、甘蓝、烟草。、芹菜、甘蓝、烟草。2. 短日植物短日植物 在在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数才能成花或成花较多的植物，如才能成花

17、或成花较多的植物，如大豆、菊花、大豆、菊花、水稻、玉水稻、玉米、高粱、烟草、米、高粱、烟草、苍耳苍耳、草莓、牵牛花。、草莓、牵牛花。3. 日中性植物日中性植物 可在任何日照条件下开花的植物，如番茄、黄瓜可在任何日照条件下开花的植物，如番茄、黄瓜茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花、蒲公英。茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花、蒲公英。临界日长（临界日长（critical daylength）：）：是指昼夜周期中，诱导长是指昼夜周期中，诱导长日植物开花的最短日照时数或者诱导短日植物开花的最长日植物开花的最短日照时数或者诱导短日植物开花的最长日照时数。日照时数。1）光周期敏感植物的成花诱导有一

18、定的临界日长。长日）光周期敏感植物的成花诱导有一定的临界日长。长日 植物成花不需要暗期；短日植物开花仍需一定日照长植物成花不需要暗期；短日植物开花仍需一定日照长 度；度；2）典型的长日植物和短日植物必须经过连续的、一定数）典型的长日植物和短日植物必须经过连续的、一定数 目的长日照或短日照才能开花；目的长日照或短日照才能开花；植物对光周期反应的特点：植物对光周期反应的特点：3）植物在一定日照条件下开花，并不意味着植物的一生）植物在一定日照条件下开花，并不意味着植物的一生 都需要这种日照长度，而是仅在植物的一定生长发育都需要这种日照长度，而是仅在植物的一定生长发育 阶段需要一定数量的光周期数；阶段

19、需要一定数量的光周期数；4）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日 植物的临界日长也不一定都短于长日植物；植物的临界日长也不一定都短于长日植物；5）同种植物的不同品种对日照的要求可能不同。）同种植物的不同品种对日照的要求可能不同。三、植物光周期适应性与地理起源分布的关系三、植物光周期适应性与地理起源分布的关系图图95 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化日日长长 h夜夜长长h20N：海口：海口31N：上海：上海40N：北京：北京50N：黑河：黑河 低纬度地区分布着短日植物，高纬度地区分布着长日低纬度

20、地区分布着短日植物，高纬度地区分布着长日植物，在中纬度地区长日植物与短日植物共存。在同一纬植物，在中纬度地区长日植物与短日植物共存。在同一纬度地区，长日植物多在春末和夏季开花，短日植物多在秋度地区，长日植物多在春末和夏季开花，短日植物多在秋季开花。季开花。四、植物的光周期诱导四、植物的光周期诱导 把在一定时期满足植物所需一定天数的光周期即把在一定时期满足植物所需一定天数的光周期即可诱导植物成花的现象叫光周期诱导（可诱导植物成花的现象叫光周期诱导（photoperiodic induction）。）。1. 概念概念2.光周期刺激的感受部位光周期刺激的感受部位ACBD 接受光周接受光周期刺激的部位

21、期刺激的部位是是叶片，叶片，开花开花部位是茎尖端部位是茎尖端的的生长点生长点。 叶片对光叶片对光周期的敏感性周期的敏感性与叶片本身的与叶片本身的发育程度有关，发育程度有关，也与株龄有关。也与株龄有关。3. 光周期诱导的机理光周期诱导的机理1）光周期刺激的传导）光周期刺激的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导 嫁接试验证嫁接试验证明：植物叶片感明：植物叶片感受适宜的光周期受适宜的光周期诱导之后，产生诱导之后，产生的成花物质可通的成花物质可通过嫁接在植株间过嫁接在植株间进行传导。进行传导。 通过长日植通过长日植物和短日植物的物和短日植物的相互嫁接实验表相互嫁接实验表明：

22、长日植物和明：长日植物和短日植物所产生短日植物所产生的成花物质在功的成花物质在功能上是相同的。能上是相同的。长日植物长日植物蝎子掌蝎子掌嫁接到短日嫁接到短日植物植物长寿花长寿花，在短日下开花，在短日下开花 通过环割、蒸汽杀伤和麻醉剂处理植物叶柄或通过环割、蒸汽杀伤和麻醉剂处理植物叶柄或茎，可抑制叶片在光周期下产生的开花刺激物对茎茎，可抑制叶片在光周期下产生的开花刺激物对茎尖端成花的诱导作用。尖端成花的诱导作用。 此实验说明叶片形成的开花刺激物是通过韧皮此实验说明叶片形成的开花刺激物是通过韧皮部传导的。部传导的。2）暗期与光周期诱导临界夜长（）暗期与光周期诱导临界夜长（critical dark

23、 period） 临界夜长临界夜长是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。暗期长度。 临界暗期比临界日长对开花更为重要。临界暗期比临界日长对开花更为重要。 暗期间断对植物开花的影响暗期间断对植物开花的影响闪光闪光临界暗期长度临界暗期长度3）光与光周期诱导）光与光周期诱导u光强与光周期诱导光强与光周期诱导 光周期诱导的光照强度远远低于光合作用所需要的光周期诱导的光照强度远远低于光合作用所需要的光照强度，植物每天光周期开始与停止的时间是太阳处光照强度，植物每天光

24、周期开始与停止的时间是太阳处于地平线下于地平线下6时的清晨与傍晚。时的清晨与傍晚。u光质与光周期诱导光质与光周期诱导 利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断最有效的利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断最有效的光是红光，如果红光照射后，立即照射远红光，则红光光是红光，如果红光照射后，立即照射远红光，则红光的间断效应被抵消。的间断效应被抵消。 在暗周期过程中，红光抑制了短日植物成花作用，且其在暗周期过程中，红光抑制了短日植物成花作用，且其效应可以被远红光逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成效应可以被远红光逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成花作用。花作用。 四四 、植物生长调节剂在植物成花诱导中的应

25、用、植物生长调节剂在植物成花诱导中的应用1.GA1.GA可代替长日照，诱导长日植物在短日照条件下开花。可代替长日照，诱导长日植物在短日照条件下开花。也可代替低温，使冬性长日植物不经春花而开花。也可代替低温，使冬性长日植物不经春花而开花。2.NAA2.NAA和和2 2，4-D4-D等生长素刺激菠萝开花等生长素刺激菠萝开花3. ETH 3. ETH 可促进菠菜开花可促进菠菜开花4.PA4.PA也可能是开花刺激物。也可能是开花刺激物。五、光周期理论在农业上的应用五、光周期理论在农业上的应用3. 维持营养生长维持营养生长4. 控制开花时期控制开花时期2. 引种引种1.育种育种人工调节花期人工调节花期加

26、速世代繁育加速世代繁育短日植物短日植物北方北方南方南方 选择晚熟品种选择晚熟品种引种引种南方南方北方北方 选择早熟品种选择早熟品种引种引种长日植物长日植物北方北方南方南方 选择早熟品种选择早熟品种引种引种南方南方北方北方 选择晚熟品种选择晚熟品种引种引种五、光周期理论在农业上的应用五、光周期理论在农业上的应用第四节第四节 花原基与花器官原基的形成花原基与花器官原基的形成一、花原基的形成一、花原基的形成 茎顶端分生组织中心区细胞的分裂速度加快、体茎顶端分生组织中心区细胞的分裂速度加快、体积增大是营养顶端转换为生殖顶端的明显标志。积增大是营养顶端转换为生殖顶端的明显标志。 茎生长锥在原来形成叶原基

27、的地方形成花原基。茎生长锥在原来形成叶原基的地方形成花原基。ABC 模型花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮植物花由外而內的四轮花器官的形成，它们由三组不同基因（A、B、C）彼此间相互作用或拮抗所调控， 即所谓的“ABC 模型” 二、花器官原基的形成二、花器官原基的形成ABC 模型要点1 1、控制花器官发育基因包括三、控制花器官发育基因包括三类基因类基因 A A：APETALA1(AP1)APETALA1(AP1) 和和 APETALA2(AP2) APETALA2(AP2) B B：APETALA3(AP3)APETALA3(AP3) 和和 PISTLLATA(PI) PISTLLATA(

28、PI) C C：AGAMOUS(AG)AGAMOUS(AG) 2 2、 每类基因控制相邻的两轮每类基因控制相邻的两轮 A A基因控制第一轮（花萼）及基因控制第一轮（花萼）及第二轮（花瓣）的形成；第二轮（花瓣）的形成； B B基因控制第二及第三轮基因控制第二及第三轮( (雄蕊）雄蕊）花器官的形成花器官的形成; ; C C基因控制第三及第四轮（心基因控制第三及第四轮（心皮）花器官的形成。皮）花器官的形成。3 3、ABCABC基因相互协作，共同控制相邻两轮花器基因相互协作，共同控制相邻两轮花器官的形成官的形成 A基因单独时则控制第一轮花器的形成； C基因单独时控制第四轮花器之形成； A基因和B基因控

29、制第二轮； B基因和C基因控制第三轮。 4 4、A A基因与基因与C C基因相互拮抗。基因相互拮抗。花器官形成的花器官形成的“ABC”模型要点：模型要点： 正常花器官结构的形成是由正常花器官结构的形成是由A、B、C3类基因的共同作用完类基因的共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C三类基因三类基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。ABCDE模型ABCDEABCDE模型

30、中，模型中，A A类基因调控萼片和花瓣的发育；类基因调控萼片和花瓣的发育；B B类基类基因调控花瓣和雄蕊的发育；因调控花瓣和雄蕊的发育；C C类基因调控雄蕊、心皮和胚珠类基因调控雄蕊、心皮和胚珠的发育；的发育；D D类基因调控胚珠的发育；类基因调控胚珠的发育；E E类基因调控除萼片以外类基因调控除萼片以外的其他的其他4 4轮发育。轮发育。D D突变体缺乏胚珠，突变体缺乏胚珠，E E突变体全部花器官发突变体全部花器官发育成萼片。育成萼片。图图10-6 花器官发育的花器官发育的ABCDE模型及相关基因模型及相关基因C 三、影响花器官形成的条件三、影响花器官形成的条件 1. 气象条件气象条件1）光照

31、）光照 完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。成的有机物越多，对成花愈有利。2）温度）温度 以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。 如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。3）水分）水分 在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花

32、退化。 2. 栽培条件栽培条件1）水分）水分 在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。2）. 肥料肥料 以以氮肥的影响最大氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。分化推迟且花发育不良。 微量元素微量元素(如如Mo, Mn, B等等)缺乏，也引起花发育不良。缺乏，也引起花发育不良。3.生理条件生理条件

33、 营养分配，如强势花和弱势花。营养分配，如强势花和弱势花。1、性别表现、性别表现1.性别性别表现表现类型类型雌雄同株同花如小麦、水稻、大豆雌雄同株同花如小麦、水稻、大豆雌雄同株异花如瓜类、玉米、蓖麻雌雄同株异花如瓜类、玉米、蓖麻雌雄异株异花如菠菜、大麻、银杏雌雄异株异花如菠菜、大麻、银杏四植物性别的分化四植物性别的分化2.雌雄个雌雄个体的生体的生理差异理差异呼吸作用呼吸作用酶类活性酶类活性同工酶类同工酶类氧化还原能力氧化还原能力内源激素含量内源激素含量核酸核酸光合色素光合色素碳水化合物和单宁等其他物质碳水化合物和单宁等其他物质3. 性别表现的调控性别表现的调控1）植株年龄对性别表现的影响）植株

34、年龄对性别表现的影响 雌雄同株异花植物雌花出现晚于雄花雌雄同株异花植物雌花出现晚于雄花2）环境条件对性别表现的影响）环境条件对性别表现的影响光周期：光周期：适宜光周期诱导后，适宜长度的日照促进多开雌适宜光周期诱导后，适宜长度的日照促进多开雌 花，不适宜长度的日照促进多开雄花。花，不适宜长度的日照促进多开雄花。温周期：温周期：低温与昼夜温差大对许多植物的雌花发育有利，低温与昼夜温差大对许多植物的雌花发育有利， 而黄瓜相反。而黄瓜相反。营养状况：营养状况：水分充足、氮肥较多促进雌花分化，反之促进水分充足、氮肥较多促进雌花分化，反之促进 雄花分化。雄花分化。3. 植物激素：植物激素：生长素和乙烯可促

35、进黄瓜雌花的分化，而赤霉生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。素则促进雄花的分化。 生长抑制剂生长抑制剂TIBA(抗生长素抗生长素)可抑制黄瓜雌花的分化；可抑制黄瓜雌花的分化；生长延缓剂如矮壮素等生长延缓剂如矮壮素等(抗赤霉素抗赤霉素)则抑制雄花的分化；烟则抑制雄花的分化；烟熏植物可增加雌花熏植物可增加雌花(烟雾中具有不饱和气体如烟雾中具有不饱和气体如CO、乙烯等，、乙烯等，CO能抑制能抑制IAA氧化酶的活性，减少氧化酶的活性，减少IAA的降解，促进雌花的降解，促进雌花分化，但常常会引起果实变小分化，但常常会引起果实变小)。4. 伤害促进雌花分化：伤害促进雌花分化：如番木

36、瓜雄株受伤后产生雌株；黄瓜如番木瓜雄株受伤后产生雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。断茎后长出的新枝也全开雌花。3）生长物质对性别表现的影响）生长物质对性别表现的影响 IAA、ETH、CTK促进雌花发育；促进雌花发育； GA促进雄花发育；促进雄花发育； GA/CTK的比值影响雌雄异株植物的性别。的比值影响雌雄异株植物的性别。4）栽培措施对性别表现的影响）栽培措施对性别表现的影响 熏烟可增加雌花的数量，烟中含有熏烟可增加雌花的数量，烟中含有ETH和和CO。第五节受精生理1 花粉和柱头的生活力花粉和柱头的生活力 禾谷类作物花粉的生活力较短：禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花如水稻花

37、药开裂后，花粉的生活力在粉的生活力在5min后即下降后即下降50%以上；小麦花粉在花药开以上；小麦花粉在花药开裂裂5h后结实率下降到后结实率下降到6.4%；玉米花粉的生活力较前二者长，；玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持但也只能维持12d。 果树花粉的生活力较长：果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持如苹果、梨可维持70210d，向，向日葵花粉的生活力可保持一年。日葵花粉的生活力可保持一年。 可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高量较高(遇碘变蓝遇碘变蓝)。 柱头的生活力：一周左右。柱头的生活力：一周左右。2 影响花粉生活力的外

38、界条件影响花粉生活力的外界条件1. 湿度：湿度：相对干燥相对干燥(RH 30%40%)的环境下，花粉呼吸强度的环境下，花粉呼吸强度低，保持活力时间长。低，保持活力时间长。2. 温度：温度：贮藏花粉的最适温度为贮藏花粉的最适温度为15。3. CO2和和O2的相对浓度：的相对浓度：增加贮藏容器中增加贮藏容器中CO2的含量，可延的含量，可延长花粉寿命。长花粉寿命。 4. 光线：光线：一般以遮荫或在暗处贮藏较好。一般以遮荫或在暗处贮藏较好。3 花粉和柱头的相互识别与受精花粉和柱头的相互识别与受精1. 花粉的萌发和生长花粉的萌发和生长花粉的萌发：花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。从雌蕊柱头上吸水萌发。严

39、重干旱、过高的湿度、温度过低或较高，都影响花粉严重干旱、过高的湿度、温度过低或较高，都影响花粉的萌发的萌发花粉的萌发和花粉管的生长，表现出花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应群体效应(population effect)，即单位面积内，花粉的数量越多，即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好花粉管的萌发和生长越好。花粉萌发的群体效应花粉萌发的群体效应(population effect)：2. 花粉和柱头的相互识别花粉和柱头的相互识别花粉的识别物质：花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；外壁蛋白中的糖蛋白；柱头的识别感受器：柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。v 亲和：亲和：花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶(角角