同化物分配模型模拟研究——以柠条为例

1、1同化物分配模型模拟研究同化物分配模型模拟研究以柠条为例以柠条为例博士学位论文答辩报告 指导教师：高指导教师：高 琼琼 教授教授学学 生：贾海坤生：贾海坤专专 业业: : 生态学生态学 北京北京师范大学资源学院师范大学资源学院2005年年6月月2号号2内容提要：内容提要：一、选题依据与技术路线一、选题依据与技术路线二、同化物分配及其模型研究现状二、同化物分配及其模型研究现状三、模型构建三、模型构建四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论五、结论五、结论3选题依据：选题依据： 一、选题依据与技术路线一、选题依据与技术路线l 利用模拟模型作为基本手段的生态系统动态研究中，不可利用模拟模型作为基本手段的

2、生态系统动态研究中，不可 避免地要用到植物的同化物分配模型。而目前系统模拟模避免地要用到植物的同化物分配模型。而目前系统模拟模 型中使用的大多数是经验性的同化物分配模型，这些经验型中使用的大多数是经验性的同化物分配模型，这些经验 性的模型给系统模拟带来了很大的限制。由于经验性成分性的模型给系统模拟带来了很大的限制。由于经验性成分 很高、机理性不强，因此一般只在一定生长条件范围内适很高、机理性不强，因此一般只在一定生长条件范围内适 用，不能反映环境因子对同化物分配的影响；当模拟环境用，不能反映环境因子对同化物分配的影响；当模拟环境 的影响时就会有很大的不确定性和误差。的影响时就会有很大的不确定性

3、和误差。 l 构建一个较精确的、机理性较强的同化物分配模型，模拟构建一个较精确的、机理性较强的同化物分配模型，模拟 分析同化物分配过程，为生态系统模型中同化物分配模型分析同化物分配过程，为生态系统模型中同化物分配模型 的构建提供一些参考和指导性意见的构建提供一些参考和指导性意见4选题依据：选题依据：l 影响同化物分配的因素非常多、非常复杂，研究中我们影响同化物分配的因素非常多、非常复杂，研究中我们 特选取了水分作为主要的影响因素，而忽略或简化其它特选取了水分作为主要的影响因素，而忽略或简化其它 因素的作用，来建立机理性的同化物分配模型；因素的作用，来建立机理性的同化物分配模型；l 水分是极其重

4、要的环境因子，特别是在干旱半干旱地水分是极其重要的环境因子，特别是在干旱半干旱地 区，降水少，蒸发强烈，植物的生长主要受水分控制；区，降水少，蒸发强烈，植物的生长主要受水分控制；l 水分可以说影响了同化物分配的所有重要过程，因此，水分可以说影响了同化物分配的所有重要过程，因此， 对于水分处于控制地位的干旱半干旱地区，水分对分配对于水分处于控制地位的干旱半干旱地区，水分对分配 过程的影响，在一定程度上代表了环境的综合影响；过程的影响，在一定程度上代表了环境的综合影响；l 另外，通过研究水分对植物同化物分配过程的影响也可另外，通过研究水分对植物同化物分配过程的影响也可 以进一步加深对植物的干旱适应

5、性问题的理解；以进一步加深对植物的干旱适应性问题的理解；l 水分对同化物分配影响的模拟，也是生态系统模拟模型水分对同化物分配影响的模拟，也是生态系统模拟模型 中最具挑战性的问题之一。中最具挑战性的问题之一。 一、选题依据与技术路线一、选题依据与技术路线5研究方法与技术路线：研究方法与技术路线： 一、选题依据与技术路线一、选题依据与技术路线6模型模拟材料：模型模拟材料：l 研究区概况：研究区概况： 皇甫川流域位于我国北方农牧交错带中段、黄土高原皇甫川流域位于我国北方农牧交错带中段、黄土高原北部，是半干旱区一条典型的季节性河流的集水区范围，北部，是半干旱区一条典型的季节性河流的集水区范围，位于北纬

6、位于北纬39.239.239.939.9，东经，东经110.3110.3111.2111.2。 一、选题依据与技术路线一、选题依据与技术路线l 模型模拟材料：模型模拟材料： 中间锦鸡儿（中间锦鸡儿（Caragana intermedia Kuang et H. C. Fu） 又名柠条，为豆科锦鸡儿属多年生灌木。在皇甫川流域又名柠条，为豆科锦鸡儿属多年生灌木。在皇甫川流域 内分布广泛，是具有代表性的本土植物种；内分布广泛，是具有代表性的本土植物种； 柠条适应性强，对于水分、温度等环境条件都有很大的柠条适应性强，对于水分、温度等环境条件都有很大的 适应范围；抗逆性强，耐干旱、耐严寒、生长快，还具适

7、应范围；抗逆性强，耐干旱、耐严寒、生长快，还具 有许多其它的经济价值，因此是在半干旱地区被广泛种有许多其它的经济价值，因此是在半干旱地区被广泛种 植的优良灌木树种之一。植的优良灌木树种之一。7 同化物分配，通常也说干物质分配，因为植物结构物质同化物分配，通常也说干物质分配，因为植物结构物质都是由同化物转化而来，指通过光合作用生成的有机物在各都是由同化物转化而来，指通过光合作用生成的有机物在各器官间的分配；也可以指对不同生理过程的分配（例如光合器官间的分配；也可以指对不同生理过程的分配（例如光合作用过程、糖的水解、呼吸等）；或者指所有的影响同化物作用过程、糖的水解、呼吸等）；或者指所有的影响同化

8、物分配的过程，分配的过程，通常指的是同化物通过维管束运输并分配到其通常指的是同化物通过维管束运输并分配到其它器官的过程。本文中指的也是这个含义。它器官的过程。本文中指的也是这个含义。 同化物分配过程是植物生长的关键环节：同化物分配过程是植物生长的关键环节： 生长速率、生长模式、竞争力、结构形成、环境适应生长速率、生长模式、竞争力、结构形成、环境适应 同化物分配过程模拟是植物生长模型中较关键的一环同化物分配过程模拟是植物生长模型中较关键的一环同化物分配定义：同化物分配定义： 二、二、 研究现状研究现状8l 同化物生产同化物生产l 同化物装载同化物装载l 长距离运输长距离运输l 同化物卸载同化物卸

9、载同化物分配过程：同化物分配过程： 二、二、 研究现状研究现状9遗传特性遗传特性生理过程生理过程环境因子环境因子间接：蒸腾、根系吸水、水分运输、养分吸收等间接：蒸腾、根系吸水、水分运输、养分吸收等直接直接生产：光合速率、叶生物量生产：光合速率、叶生物量运输：装载、卸出、长距离运输、维管束特性运输：装载、卸出、长距离运输、维管束特性吸收：活性、大小吸收：活性、大小光照光照水分水分温度温度影响同化物分配的因素影响同化物分配的因素 二、二、 研究现状研究现状10机理性经验模型解释性模型目的性模型源汇关系模型调和模型最优化模型功能平衡模型同化物分配模型同化物分配模型 二、二、 研究现状研究现状11在作

10、物的一些主要发育阶段，同化物在各器官中的在作物的一些主要发育阶段，同化物在各器官中的分配系数是常数。经验模型通常假设植物各器官的同化分配系数是常数。经验模型通常假设植物各器官的同化物分配比例是常数或者是植株发育阶段的函数。物分配比例是常数或者是植株发育阶段的函数。特点：特点：结构简单，容易建立，分配系数大多可以从实际观测数结构简单，容易建立，分配系数大多可以从实际观测数据中拟合得到，在解释实验数据时效果也较好，因此应据中拟合得到，在解释实验数据时效果也较好，因此应用最广。用最广。局限：局限：经验性成分很高、机理性不强，一般只在植物生长条件经验性成分很高、机理性不强，一般只在植物生长条件的一定范

11、围之内适用，不能反映环境因子对同化物分配的一定范围之内适用，不能反映环境因子对同化物分配的影响。的影响。经验性模型：经验性模型： 二、二、 研究现状研究现状12功能平衡模型功能平衡模型功能平衡模型假设植物生长是由植物不同器官间的功功能平衡模型假设植物生长是由植物不同器官间的功能平衡决定的，用的最多的是假设同化物在根冠间的分配能平衡决定的，用的最多的是假设同化物在根冠间的分配由根的功能（吸收水分和养分）与冠的功能（光合、蒸腾）由根的功能（吸收水分和养分）与冠的功能（光合、蒸腾）之间的平衡关系决定。之间的平衡关系决定。 特点：特点： 最适于模拟营养生长阶段同化物在根冠间的分配最适于模拟营养生长阶段

12、同化物在根冠间的分配局限：局限： 功能平衡的机理非常复杂，缺乏对其机理的深入认识功能平衡的机理非常复杂，缺乏对其机理的深入认识 二、二、 研究现状研究现状13最优化模型最优化模型最优设计原理：生物为了执行其特有的功能都会最优设计原理：生物为了执行其特有的功能都会最优的设计物质和能量的获取、利用与配置。最优的设计物质和能量的获取、利用与配置。特点：特点： 适于模拟任何器官间的分配适于模拟任何器官间的分配 局限：局限： 适用于平衡状态适用于平衡状态 不适用于模拟发育的动态过程以及环境变化的影响不适用于模拟发育的动态过程以及环境变化的影响 二、二、 研究现状研究现状14源汇关系模型源汇关系模型根据当

13、前的观点，同化物分配是所有的源、汇及运根据当前的观点，同化物分配是所有的源、汇及运输路径共同作用下的各种输路径共同作用下的各种“流流”交互的结果。此类模型交互的结果。此类模型假设同化物分配由源的供应能力、汇的竞争能力及维管假设同化物分配由源的供应能力、汇的竞争能力及维管束的运输能力三方面共同作用决定。束的运输能力三方面共同作用决定。源的供应能力：源的供应能力：光合速率、叶生物量、源与汇的比率光合速率、叶生物量、源与汇的比率维管束的运输能力：维管束的运输能力：指连接源汇间的维管束的阻力大小和距离远指连接源汇间的维管束的阻力大小和距离远近，一般用阻力系数表示近，一般用阻力系数表示 汇的竞争能力：汇

14、的竞争能力： 汇对同化物的潜在需求或潜在容纳量。可用潜在汇对同化物的潜在需求或潜在容纳量。可用潜在 生长速率表示。生长速率表示。 二、二、 研究现状研究现状15同化物模型比较：同化物模型比较：模型类型模型类型特点特点局限性局限性经验模型经验模型1 1 结构简单，容易建立结构简单，容易建立2 2 参数容易获得参数容易获得3 3 效果较好，应用最广效果较好，应用最广1 1 经验性，适用范围有限经验性，适用范围有限2 2 不能模拟环境的影响不能模拟环境的影响功能平衡模型功能平衡模型1 1 可反映环境的影响可反映环境的影响2 2 模拟根冠非常成功模拟根冠非常成功1 1 难模拟其它器官间的分配难模拟其它

15、器官间的分配2 2 缺乏对背后机理性的认识缺乏对背后机理性的认识最优化模型最优化模型1 1 适用于平衡状态适用于平衡状态2 2 可模拟繁殖生长时的分配可模拟繁殖生长时的分配 1 1 不能模拟动态发育过程不能模拟动态发育过程2 2 不能模拟环境的影响不能模拟环境的影响源汇关系模型源汇关系模型1 1 机理性最强机理性最强2 2 可模拟任何器官间的分配可模拟任何器官间的分配3 3 应用范围非常广应用范围非常广4 4 与试验数据非常符合与试验数据非常符合5 5 可模拟环境、密度等可模拟环境、密度等1 1 复杂复杂2 2 参数难于测定参数难于测定 二、二、 研究现状研究现状16三、模型构建三、模型构建模

16、型结构：模型结构：1 1 维管束中同化物的运输由维管束的压力势决定维管束中同化物的运输由维管束的压力势决定2 2 维管束与其所在的组织间的总水势是平衡的维管束与其所在的组织间的总水势是平衡的 17植物水分过程处理：植物水分过程处理：stemleafleafairsoilrootrootstemrtsoil rootroot stemstem leafleafairSTrRRRR 各器官水势模拟：各器官水势模拟： 维管束水势模拟：维管束水势模拟：, i phli,i phli phl pi phlsucroseRTC ,i phl pii phl三、模型构建三、模型构建 维管束同化物运输模拟：维

17、管束同化物运输模拟：,/water phlphl pphlJr ,sucrosesucrosewater phlJCJ18植物水分过程处理：植物水分过程处理： 蒸腾模拟：蒸腾模拟： 根系吸水模拟：根系吸水模拟：11npacacacsRCDgETLgg ,()/soilrootsoilrootrtrtss rtss rtrtSARRRRA三、模型构建三、模型构建19植物同化物过程处理：植物同化物过程处理： 同化物生产（光合作用过程）模拟：同化物生产（光合作用过程）模拟：224 2scsoppxapadasoxscpppascpsoxnasoxscpscsoppxapadasoxscpppascp

18、soxasoxscpscsodppxapapppaxaag gIg Cg OR Pg gg gI Pg gg gPPg gg gg gIg Cg OR Pg gg gI Pg gg gPg gg gg gRIg Cg OIg Og CPsoxscpg gg g25( )xxjggQ T，25( )ppjQ T，25( )ppjggQ T25( )ddRRF T三、模型构建三、模型构建20植物同化物过程处理：植物同化物过程处理： 同化物生产（光合作用过程）模拟：同化物生产（光合作用过程）模拟：gx252.4402 p25 0.0605gp25 0.0013Rd250.0012 三、模型构建三、模

19、型构建21植物同化物过程处理：植物同化物过程处理： 维管束装载模拟：维管束装载模拟：,loadlf starchLoadkC 淀粉合成水解过程模拟：淀粉合成水解过程模拟：,()syn hydsyn hydlf sucroself targStarchkCC三、模型构建三、模型构建 维管束卸载模拟：维管束卸载模拟：,iisucrosei wiii midsucroseP CFVkC2201mspsgvpgkkIgkdg0m4.982k0.880k3.950kg1001.8气孔导度模拟：气孔导度模拟：三、模型构建三、模型构建23土壤水分模拟：土壤水分模拟：11()/filloffpsoilIRSE

20、vpD( )( )1rdddKSdtdzdz 三、模型构建三、模型构建24相关环境因子的模拟：相关环境因子的模拟：特征指标特征指标数值数值砂粒含量 粉粒含量 黏粒含量 田间持水量 剩余含水量 饱和含水量 饱和导水率 容重 82.16%6.78%11.06%0.19 m3 m-30.025 m3 m-30.37 m3 m-36 cm hr-11.44 g3 cm-3土壤土壤水势水势kPa-4 -7 -10 -20 -33 -60 -100 -200 -400 -700 -1000 -1500 -3000水分含量水分含量体积体积%28.42 21.58 18.91 15.25 14.17 12.3

21、3 11.23 9.8 9.13 8.66 8.36 8.14 2.5 土壤水分特征及其模拟：土壤水分特征及其模拟：1.4317.4 9.511( )ssKK三、模型构建三、模型构建25(14)2210maxmin,daymaxmin,dayhourTTTTTcoshour11(14)2214maxmin,daymaxmin,dayhourTTTTTcoshour相关环境因子的模拟：相关环境因子的模拟： 温度的模拟：温度的模拟：三、模型构建三、模型构建26相关环境因子的模拟：相关环境因子的模拟： 湿度的模拟：湿度的模拟：1cos()/2)hourairmeanmaxminRHRHkTTTT三、

22、模型构建三、模型构建27相关环境因子的模拟：相关环境因子的模拟： 降水的模拟：降水的模拟：2,()1, ()0 rainrainraintimerainrainraineraintimeP raintimeraintime22(14.5)2 3.71()3.72midtmidP te三、模型构建三、模型构建28四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论模型验证：模型验证：2002-2003生长季在研究区进行了半控制试验（郭卫华，生长季在研究区进行了半控制试验（郭卫华，2004），研究了），研究了4种水分条件下的柠条的发育情况，分别种水分条件下的柠条的发育情况，分别为多年正常降水的为多年正常降水的10

23、0、70、60和和40 。本文从偏少到偏多，从多年平均降水量的本文从偏少到偏多，从多年平均降水量的40160，间隔间隔10设置了设置了13个降水水平，代号为个降水水平，代号为W01，W02，W03，W13。在这。在这13种水平下模拟了柠条个体的生种水平下模拟了柠条个体的生长动态过程，模拟时间为长动态过程，模拟时间为5年。年。 29模型验证模型验证（四层根比例）（四层根比例）：四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论30模型验证模型验证（四层根比例）（四层根比例）：四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论31模型验证模型验证（土壤水分）（土壤水分）：四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论32水分条件对分配

24、过程的影响：水分条件对分配过程的影响： 随着降水量增加，土壤水分、气孔导度、光合、蒸腾增加随着降水量增加，土壤水分、气孔导度、光合、蒸腾增加四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论33水分条件对分配过程的影响：水分条件对分配过程的影响： 光合速率的增加直接导致了叶光合速率的增加直接导致了叶维管束中蔗糖浓度升高，但是茎浓维管束中蔗糖浓度升高，但是茎浓度反而降低，这是由于随着水分的度反而降低，这是由于随着水分的增加，地上部分的同化物分配系数增加，地上部分的同化物分配系数升高，生物量增加（茎占大部分），升高，生物量增加（茎占大部分），对同化物的需求加大，降低了茎中对同化物的需求加大，降低了茎中的浓度。由

25、于根处于同化物运输的的浓度。由于根处于同化物运输的末端，受维管束阻力影响较大，对末端，受维管束阻力影响较大，对光合速率反应非常小。因此，随着光合速率反应非常小。因此，随着降水量的变化，根中蔗糖浓度变化降水量的变化，根中蔗糖浓度变化很小。很小。 四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论34水分条件对分配过程的影响：水分条件对分配过程的影响：四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论35水分条件对分配过程的影响：水分条件对分配过程的影响： 土壤水分对根冠间的分配系数动态过程有显著的影响，土壤水分对根冠间的分配系数动态过程有显著的影响，根分配系数随着土壤水分的升高而增加，冠层分配系数则根分配系数随着土壤水分的

26、升高而增加，冠层分配系数则降低；降低； 长时期内的分配系数与土壤水分有很好的关系，随着土长时期内的分配系数与土壤水分有很好的关系，随着土壤水分的增加，地上部分的分配系数平稳的增加，而根系壤水分的增加，地上部分的分配系数平稳的增加，而根系分配系数则单调的下降；分配系数则单调的下降； 长期内（生长季）平均的分配系数与外部因素（水分条件）长期内（生长季）平均的分配系数与外部因素（水分条件）有很好的近似线性的关系，但是短期的（日）分配系数与有很好的近似线性的关系，但是短期的（日）分配系数与土壤水分条件的关系非常复杂，很难用一个简单的函数式土壤水分条件的关系非常复杂，很难用一个简单的函数式表示。表示。四

27、、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论36分配过程对同化物传输阻力的敏感性：分配过程对同化物传输阻力的敏感性：阻力的大小从模型中阻力的阻力的大小从模型中阻力的60%60%到到140%140%，间隔，间隔20%20%，共，共5 5个值。个值。 随着维管束同化物传输阻力的随着维管束同化物传输阻力的增加，同化物由叶片向外运出的增加，同化物由叶片向外运出的阻力加大，导致了叶片中的蔗糖阻力加大，导致了叶片中的蔗糖浓度升高，而茎和根中的同化物浓度升高，而茎和根中的同化物浓度降低；浓度降低； 根系处于同化物输导系统的末根系处于同化物输导系统的末端，所受影响最大。端，所受影响最大。四、模拟结果与讨论四、模拟结果与

28、讨论37分配过程对同化物传输阻力的敏感性：分配过程对同化物传输阻力的敏感性： 同化物分配受维管束运输的影响，同化物分配受维管束运输的影响，因此传输阻力改变后，植株各部分因此传输阻力改变后，植株各部分的分配系数也发生了变化。的分配系数也发生了变化。 由于根系受到阻力变化的影响最由于根系受到阻力变化的影响最大，所以阻力增加时，其分配到的大，所以阻力增加时，其分配到的同化物的数量减少最多，所以其分同化物的数量减少最多，所以其分配到的比例下降，即分配系数降低。配到的比例下降，即分配系数降低。 四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论38分配过程对汇强度的敏感性：分配过程对汇强度的敏感性：汇强度敏感性分析参

29、数取值地上部分强度60% 80% 100% 120% 140%根系强度60% 80% 100% 110% 120% 为了分析同化物分配对器官利用同化物的强度为了分析同化物分配对器官利用同化物的强度即即汇强度汇强度的敏感性，主要是同化物在植物的地上、地下的敏感性，主要是同化物在植物的地上、地下两部分间的分配对汇强度的敏感性，我们考虑了植物地上、两部分间的分配对汇强度的敏感性，我们考虑了植物地上、地下两部分的强度参数的不同取值，进行了模拟。要注意地下两部分的强度参数的不同取值，进行了模拟。要注意的是，地上部分利用强度的最大取值为的是，地上部分利用强度的最大取值为120%120%，而根系的是，而根系

30、的是140%140%，这是，因为地上部分强度的取值超过，这是，因为地上部分强度的取值超过120%120%的时候，的时候，植物的根系已经不能生长了。植物的根系已经不能生长了。四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论39分配过程对汇强度的敏感性：分配过程对汇强度的敏感性：四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论40分配过程对汇强度的敏感性：分配过程对汇强度的敏感性：四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论41分配过程对汇强度的敏感性：分配过程对汇强度的敏感性：四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论42分配过程对汇强度的敏感性：分配过程对汇强度的敏感性： 分配动态过程、蔗糖浓度、根冠比等都对地上部分的同化物利用分

31、配动态过程、蔗糖浓度、根冠比等都对地上部分的同化物利用强度的变化较敏感，而对根系的强度变化不敏感；强度的变化较敏感，而对根系的强度变化不敏感； 地上部分强度的取值不同时，各变量的差异显著，而对于不同的地上部分强度的取值不同时，各变量的差异显著，而对于不同的根系强度，各量的差异不显著；根系强度，各量的差异不显著； 叶蔗糖浓度和地上部分的分配系数与地上部分强度成正比，随着叶蔗糖浓度和地上部分的分配系数与地上部分强度成正比，随着强度的增加而增加，而根系分配系数和根冠比与地上强度成反比；强度的增加而增加，而根系分配系数和根冠比与地上强度成反比； 对于同化物分配过程的影响，地上部分强度要比根系强度的影响

32、对于同化物分配过程的影响，地上部分强度要比根系强度的影响大；大； 两个强度之间的作用存在两个强度之间的作用存在“此消彼长此消彼长”的现象，见蔗糖浓度、根的现象，见蔗糖浓度、根冠比、土壤水分与同化物利用强度之间的关系图；冠比、土壤水分与同化物利用强度之间的关系图； 汇强度对各变量的影响不是单调的。各变量与汇强度的交互作用汇强度对各变量的影响不是单调的。各变量与汇强度的交互作用不是线性的。不是线性的。四、模拟结果与讨论四、模拟结果与讨论43五、结论与展望五、结论与展望结论：结论： 以两条基本假设为基础建立了水分影响下的同化物分以两条基本假设为基础建立了水分影响下的同化物分配模型，并由此模拟得出了同

33、化物分配与土壤水分梯度的关配模型，并由此模拟得出了同化物分配与土壤水分梯度的关系，随着土壤水分的升高向根分配的同化物降低，而向地上系，随着土壤水分的升高向根分配的同化物降低，而向地上部分的分配增加，这导致了根冠比随着土壤水分条件的增加部分的分配增加，这导致了根冠比随着土壤水分条件的增加而降低；而降低； 本研究从植株整体的物理性质（源汇强度和韧皮部传本研究从植株整体的物理性质（源汇强度和韧皮部传输性质）出发，从更低的层次上模拟观察到了在环境水分条输性质）出发，从更低的层次上模拟观察到了在环境水分条件发生变化时植株根冠间存在的功能平衡现象，并对此作出件发生变化时植株根冠间存在的功能平衡现象，并对此作出了机理性的解释，说明了当同化物的分配受维管束中压力势了机理性的解释，说明了当同化物的分配受维管束中压力势（膨压）控制，而且韧皮部与所在器官的水势保持平衡状态（膨压）控制，而且韧皮部与所在器官的水势保持平衡状态时，根冠之间就会存在功能平衡关系。从植物本身的生理过时，根冠之间就会存在功能平衡关系。从植物本身的生理过程，以及维管束性质出发解释了功能平衡理论。程，以及维管束性质出发解释了功能平衡理论。 44结论：结论： 指出根冠的功能平衡单独用一种指标表示是不合适的，指出根冠的功能平衡单独用一种指标表示是不合适的，各器官之间的联系是系统的