第四章植物的呼吸作用(1)

1、代谢合成代谢分解代谢（光合作用）体内物质代谢外界吸收物质代谢（糖、蛋白质、脂类和核酸）植物体内的物质和能量的转化和利用植物体内的物质和能量的转化和利用呼吸作用产生能量有机物的运输第四章植物的呼吸作用生物的新陈代谢可概括为两类反应： 1.1.同化作用同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。 2.2.异化作用异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。 光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。第一节呼吸作用的概念和生理意义一、呼吸的概念概念概念生活

2、细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。类类型型有有氧氧呼呼吸吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O G= -2870kJmol-1 (G是指pH为7时标准自由能的变化)无无氧氧呼呼吸吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。酒精发酵:C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 G= -226 kJmol-1乳酸发酵C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH G= -197 kJmol-1 有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同.但是

3、呼吸作用与物质燃烧的主要区别： 1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,呼吸作用中氧化作用分步骤进行,能量逐步释放.一部分能量转移到ATP和NAD(P)H分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。 二、呼吸作用的生理意义1.1.为植物生命活动提供能量为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。抗氰呼吸2.2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料呼吸

4、产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.3.在植物抗病免疫方面有着重要作用在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。PPP，多酚氧化酶第二节呼吸代谢途径多样性化学途径多样性呼吸电子传递多样性末端氧化酶多样性糖酵解三羧酸循环戊糖磷酸途径一、糖酵解（一、糖酵解（EMPEMP途径途径( (Embden-Meverhef-ParnusEmbden-Meverhef-Parnus Pathway) Pathway) ）己糖在无氧状态下分

5、解成丙酮酸的过程。己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。1) 场所：细胞质场所：细胞质2) 总反应：总反应：C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H+2ATP3)生理意义：生理意义：A.是有氧呼吸与无氧呼吸的共同是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。途径。B.产物丙酮酸化学性质活跃，参产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代谢。与其它物质代谢。C.大部分反应可逆，是糖异生的大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。基本途径。D.提供部分能量，是厌氧生物能提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。量的主要来源。叶绿体1. 磷酸化磷酸化ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶

6、 GG-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖或或G O CH2O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖或或G-6-P P O CH2OH HOOHH OH H OH H HH激酶激酶:催化催化ATP的磷酸基团专移到受体上的酶。的磷酸基团专移到受体上的酶。均需均需Mg2+或或Mn2+激活。激活。第一步第一步不可逆反应不可逆反应。* 3. 再磷酸化再磷

7、酸化 ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖或或 F-1,6-2P G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6PF*第二步不可逆反应。第二步不可逆反应。CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP PF-1,6-2P 4. 裂解裂解 醛缩酶醛缩酶 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛 +CHOC

8、HOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPA

9、TPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸5. 5. 异构异构磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 HC=OCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO6. 氧化氧化脱氢脱氢 Pi、NAD+ (NADH+H+) 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇

10、式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 HC=OCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CHCOHCH2POP POP PO22222唯一的氧化还原反应唯一的氧化还原反应1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸是是第一个高能化合物第一个高能化合物ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 底物水平磷酸化底物水平磷酸化：底物底物被氧化被氧化成成含有高含有高能键的能键的高能高能化合物，高能键水解释放的化合物，高能键水解释放的能量能量使使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程的过程。3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO G G-6-

11、PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸HH2222Mg2+ 1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=COHCH2POP POP PO 8. 异构异构 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶 G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷

12、酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOHHH22 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 9. 脱水脱水 烯醇化酶烯醇化酶2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP PO

13、OHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 （PEPPEP）COOHCCH2P POH222磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸是是第二个高能化合物第二个高能化合物 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADP ATP Mg2+丙酮酸激酶10.再生成再生成ATP PEP COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3第二步底物水平磷酸化第二

14、步底物水平磷酸化2222*第三步不可逆反应第三步不可逆反应 G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸EMPEMP能量计算：能量计算：无氧无氧有氧有氧2ATP2ATP2NADH2NADH原核：原核：2NADH2NADH6ATP6ATP， 共共8ATP8ATP真核：真核：2NADH2NADH4ATP4ATP， 共共6ATP6ATPC C6 6H H1212O

15、O6 62NAD2NAD+ +2ADP2ADP2Pi 2Pi 2CH2CH3 3COCOOHCOCOOH2(NADH2(NADHH H+ + ) )2ATP2ATPEMPEMP总反应式：总反应式：原原( (真真) )核：核：1molG1molG生成生成2molATP2molATP己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶EMP途径一一) 发酵作用发酵作用乳酸发酵：无氧条件下，机体将糖酵解生成的乳酸发酵：无氧条件下，机体将糖酵解生成的NADHNADH交给丙酮酸生成乳酸的过程叫乳酸发酵。交给丙酮酸生成乳酸的过程叫乳酸发酵。乙醇发酵：若交给丙酮酸脱羧后的乙醛生成乙醇乙醇发酵：若交给

16、丙酮酸脱羧后的乙醛生成乙醇的过程叫乙醇发酵。的过程叫乙醇发酵。 二、二、丙酮酸的去处丙酮酸的去处丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH+H+ 来自于第来自于第6 6步反应，步反应，使使NADNAD+ +再生。再生。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3 1. 1.生成乳酸生成乳酸 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯

17、醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶NADH + H+ 乙醛乙醛 HCOCH3 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇乙醇 CHOHCH3 2. 2.生成乙醇生成乙醇NAD+ CO2 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸NADH+H+ 来自于来自于第第6 6步，使步，使NADNAD+ +再生。再生。1 1）场所：线粒体）场所：线粒体A

18、.A.外膜：外膜：通透性相对大，通透性相对大，有利于内外物质交流。有利于内外物质交流。B.B.内膜：通透性小，呼吸内膜：通透性小，呼吸电子传递链排列在其上。电子传递链排列在其上。 嵴嵴 内膜向中心内陷，形内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶成片状或管状的皱褶, , 被称为被称为嵴嵴C.C.基质：呼吸底物氧化的基质：呼吸底物氧化的场所，含大量关键酶场所，含大量关键酶一）场所及意义一）场所及意义三、三羧酸循环三、三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，经过三羧酸等一系丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，经过三羧酸等一系列物质转化，彻底氧化为水和列物质转化，彻底氧化为水和CO2的

19、循环过程。的循环过程。二）二） 丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 G丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TCA循环循环 细胞质细胞质 线粒体线粒体 CO2 *酶系包括三种酶，酶系包括三种酶，6 6种辅助因子。种辅助因子。 丙酮酸的氧化脱羧（线粒体内膜上）丙酮酸的氧化脱羧（线粒体内膜上） 是有氧氧化第一步氧化脱羧反应。是有氧氧化第一步氧化脱羧反应。3C3C变为变为2C2C。三）三羧酸循环的化学历程3个阶段：个阶段：柠檬酸的生成柠檬酸的生成氧化脱羧氧化脱羧草酰乙酸的再生草酰乙酸的再生1合成合成柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 *12341212341

20、2 2异构化异构化顺乌头酸酶顺乌头酸酶 1234121234123第一次化氧脱羧第一次化氧脱羧异柠檬酸脱异柠檬酸脱氢酶氢酶NAD+ ）123412123412234124第二次氧化脱羧第二次氧化脱羧-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系（NAD+ ） *2341223125生成生成ATPAA琥珀酰CoA合成酶（琥珀酸硫激酶） 琥珀酰CoA是高能化合物。 唯一一步底物水平磷酸化唯一一步底物水平磷酸化23126第三次氧化脱氢第三次氧化脱氢*（反丁烯二酸）（反丁烯二酸）7加水加水延胡索酸酶延胡索酸酶 8.第四次氧化脱氢第四次氧化脱氢苹果酸脱氢酶（苹果酸脱氢酶（ NAD+ ）2. TCA2. TCA循环严格需氧。线粒体基质中进行。循环严格需氧。线粒体基质中进行。1. 1. 乙酰乙酰COACOA被彻底氧化为被彻底氧化为COCO2 2和和H H2 2O O。 2CO2CO2 2+3(NADH+H+3(NADH+H+ +)+1FADH2)+1FADH23. 3. 唯一一步底物水平磷酸化，生成唯一一步底物水平磷酸化，生成1ATP1ATP。4. 4. 三个关键酶（限速）：三个关键酶（限