热扩散探针法在树木蒸腾耗水研究中的应用_曹恭祥_图文

1、第30卷第1期2009年3月内蒙古农业大学学报Journa l o f Inne r M ongo li a A gr icultural U niversityV o.l30N o.1M ar.2009热扩散探针法在树木蒸腾耗水研究中的应用*曹恭祥1,周梅1,熊伟2*,王彦辉2,刘海龙1,高娃1(1.内蒙古农业大学生态环境学院,呼和浩特010019;2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京100091摘要:介绍了热扩散探针方法(TDP测定树干液流的基本原理,并综述了热扩散探针法在树木单株液流与耗水特征及其影响因素、林分蒸腾耗水量估计等研究中的应用现状,最后阐述了树干液流研究中存在

2、的问题及展望。关键词:热扩散探针;树干液流;蒸腾;单株;林分中图分类号:S715.4文献标识码:A文章编号:1009-3575(200901-0310-06APPL ICAT ION OF T HERMAL D I SSIPAT ION PROBEMETHOD IN T HE SYUDY OFWATER CONS UMPT IONFOR TRANSPIRAT ION OF TREE SPECIESCAO Gong-x i a ng1,Z HOU M e i1,X IONG W ei2*,WANG Y an-hu i2,L IU H a i-long1,GAO W a1(1.Colle ge o

3、f E cology and Environ m ental S cience,Inner M ongo lia A gricult ural Uni ver sity,H ohho t010019,Ch i na2.The Research Instit ute of F orest E co l ogy,Environmen t and Pro tection,Chinese A cade my of Forestry,B eij i ng100091,China Abstrac:t T he pr i nciple of t he T he r m al D i ssi pati on

4、P robe(TD Pm ethod,wh i ch w as used t o m easure sap fl ow of t he trees,w as i n-troduced i n this paper.T he sap fl ow and w ate r consu mption for transp ira ti on o f t he whole-tree,m easured by t he TDP m ethod,w ererev ie w ed.A lso,the facto rs w hich a ffect tree transp ira tion and the es

5、ti m ati on o f the w ater consu m pti on o f forest stand w ere ove rv i ew ed.F i na lly,t he paper descri bed the prob l em s and the prospects o f t he TDP m ethod i n t he st udy o f sap flo w.Key words:Ther m a l d i ssi pati on probe(TDP;stem sap fl ow;transp iration;p lant;stand森林蒸散是森林生态学和森林

6、水文学家所关注的焦点问题之一1,而在森林生态系统中林木蒸腾耗水又是其主要组成部分。目前,测定林木蒸腾耗水的方法很多,其中树干液流法是近年来应用最为广泛的方法之一。在测定树干液流的方法中,热技术方法2具有保持树木在自然生长条件下,基本不破坏树木正常生长状态,可以连续测定树干液流量,时间分辨率高,减少了从叶片到单株尺度转换次数,易于野外操作等优点,因此在国际上被认为是1种通用的方法。热技术方法主要包括热脉冲、热扩散、热平衡等,其原理是根据能量平衡来测定树干边材液流密度,在准确估计树干液流密度的基础上,通过它与边材面积的乘积可计算出单株树木的蒸腾量,并可以通过尺度转换来估计林分的蒸腾耗水量3。在热技

7、术方法中,由于热脉冲法测定的只是脉冲发生时的液流,热平衡法适用于胸径较小树木,而热扩散法可连续放热且测定结果较准确,仪器成本较低,有较成熟的商品化产品而得到广泛的应用4。热扩散探针法(Ther m al D issi p ati o n Probe,TDP是由法国学者Gran ier5在20世纪80年代后期发明的用来测定树干液流以估计整树水分利用和树冠蒸腾耗水量的方法。由于该方法不破坏树木正常生长,受外界气象因子的影响小,操作简便,价格较低,数据采集具有准确和稳定的特点,因此近年来在国内外被广泛应用到森林水文学、树木生理生态学的研究领域中6。应用G ran ier树干液流测定系统可以长期观测树

8、干液流量,并用来计算单株和林分蒸*收稿日期:2008-12-31基金项目:国家自然科学基金/六盘山华北落叶松人工林水分利用特征及其对土壤水分环境的影响机制0(30671677;/干旱缺水区土地覆被变化对区域耗水的影响0(40730631;国家科技部林业科技支撑专题/六盘山重要水源区水源涵养林构建技术试验示范0(2006B AD03A1803;国家科技部农业成果转化资金项目/宁南山区退耕还林区近自然混交造林技术试验示范0(2007GB24320423作者简介:曹恭祥(1984-,男,在读硕士研究生,主要从事森林生态水文方向的研究通讯作者:E-m a i:l xwcaf163.c o m腾7,研究

9、不同林型水分利用的动态变化、森林冠层与大气之间的水分交换规律,并以此作为观测手段,长期监测森林生态系统对环境变化的响应6。本文综述了热扩散法在单株、林分蒸腾耗水研究中的应用,并阐述了该技术在实际应用中存在的问题及改进方法,为以后研究提供参考。1热扩散探针法的基本原理热扩散方法的理论假设是:植物从土壤中吸收的水分绝大部分通过蒸腾作用从体表散失,仅有极少量的水分直接用于植物自身的发育,因此植物的蒸腾耗水量基本上可以反映出植物从土壤中吸收的水量,而从树干测得的水分流量就相当于蒸腾耗水的量。向树干持续供给恒定热量,由于液流向上运输,在理想状态下,被液流带走的热量应等于供给的热量5。具体来说,热扩散探头

10、是由2个相连的探针组成,安装时将探针上下相隔5c m10c m插入树木的边材中,上方探针外缠绕电阻丝含有加热器和热电偶,供以直流电进行加热,下方的探针只有热电偶不加热,保持与周围边材组织的温度相同,通过恒定加热测定两探针的温差值来计算树干边材的液流密度。现将热扩散方法的原理具体介绍如下:(附图附图Granier系统测定树干液流的结构图(引自Lu等,2004F i g.Confi g uration o f the Gran ier syste m for sap flo w m easure m ent(cited by Lu et a1,20042热扩散探针法的应用2.1单株树木液流量的测定

11、与蒸腾耗水量的估计目前,对于单株树干液流的研究主要集中在对树干不同方位、垂直部位和位点的液流密度的变化等几个方面8-10。由于树干的边材宽度和树冠空间结构特征不同,可能导致不同方位边材液流速率差异很大。根据王华田等11研究侧柏树干不同方位边材液流速率表明:树干不同方位边材液流速率日变化进程有差异,其中南侧树干边材液流速率很低,北侧、西侧和东侧3个方位液流速率较高,边材液流速率与测定部位的边材宽度和冠幅关系不明确;而张小由等12在方位上研究胡杨树干液流时发现,流速以南面(南、西远远高于北面(北、东;申李华等13研究发现:杨树树干南北方位测得的液流密度具有显著差异,并且具有显著相关关系;与申李华研

12、究结论类似,马玲等14研究马占相思树干液流特征表明:树干东、南、西、北4个方位测得的液流密度具显著差异,且各方位相互之间均有显著相关关系。一般认为,由于树干上部离树冠近,液流传输受树冠叶片蒸腾耗水的影响早,程度大;相反,树干下部离树干远,离根系近,液流传输受树冠蒸腾的影响迟,受根系吸水的影响大,因此树干上下不同部位液流速率的启动和大小都有很大的差异。根据王华田等15对油松单株边材液流的研究表明:树干上部边材液流启动早,上升幅度大,到达峰值后即急剧下降,峰形窄而高;下部边材液流较上部明显延迟,且峰形平缓,峰值较低。马履一16得出与王华田相同的结论,油松树干上位液流波峰值明显大于下位,且峰值和低谷

13、出现时间较早,但二者周期相同。另外,由于不同深度位点的边材面积不同,从而311第1期曹恭祥等:热扩散探针法在树木蒸腾耗水研究中的应用造成不同位点的边材液流速率有明显的差异。根据Edw ar ds and Booker17人用甲苯胺蓝染色法对杨树树干木质部轴向水流导度的研究表明,边材区不同深度的位点之间的透水性差别很大,其液流速率从形成层向内逐渐变化,所以不能用平均横断面积乘以平均流速的方法求算液流量,因为靠近形成层的液流速度会对应较大的边材面积,而越往里,对应的边材面积会逐渐减少8。刘奉觉等18研究杨树树干液流时空动态结果表明:不同位点的边材液流速率有大的差异。熊伟等19研究了宁南山区华北落叶

14、松人工林蒸腾好水规律,结果表明树干径向不同位点的液流速度以形成层向内10mm处最强,15mm 和20mm次之,5mm处最弱,树干径向液流速度变化呈现出低-高-低的态势。W ullschleger20综述了20世纪测定林木单株蒸腾量的主要方法及其结果,认为热扩散法是1种较为理想测定林木蒸腾耗水的方法。近年来国内也有许多学者成功地应用该方法测定了很多树种单株的蒸腾量。例如,赵平等21详细研究了马占相思单木蒸腾耗水:在观测的14株样树中发现,由液流密度计算的单日整树蒸腾从最小的3.35(kg H20tree-1 d-1到最大72.42(kg H20tree-1d-1,反映了不同大小的树木个体在群落中

15、对水分利用的差异、贡献和在群落中的功能地位。但单位基面积的日流量最大值并不出现在胸径最大的树木,而出现在胸径稍小的树木,意味着后者对自身结构的水分利用效率较高。而且,尽管整树蒸腾在个体之间的差别较大,但随时间的变化规律却是一致的。2.2树干边材液流密度变化的影响因素2.2.1树干液流的内在影响因素2.2.1.1气孔导度和边界层导度已有的研究表明,树木蒸腾作用是由边界层导度和气孔导度共同控制20。气孔导度是气孔密度、大小和开度的函数,根据H i n cldey等22测定杂交杨林分气孔控制蒸腾系数值为0.66时,气孔导度变化10%,可导致蒸腾变化3%4%。边界层导度是由叶子大小、形态和风速控制,用

16、气孔计法测定叶子的蒸腾速率时,气孔运动对蒸腾的影响由于叶子周围边界层扩散阻力而被减弱。叶子周围边界层增加叶子周围水汽,减小叶子表面与空气的水汽压差。这种微气象反馈改变蒸腾的驱动力最终改变叶和整树的蒸腾。一般采用耦合系数(8作为气孔控制蒸腾程度的系数,它是气孔导度与边界层导度的比值,其值变化范围为0 1。2.2.1.2边材储水有文献报道20,树干液流与叶片的蒸腾之间存在着一定的时间滞后,因为树种、测定时间不同,其滞后时间从几分钟到几个小时不等,这是由于蒸腾流和测定液流部位的上部树干储存水分的交换所引起的。采用热扩散技术法,同时测定同一株树不同高度的水分通量,可以确定树干水分交换的动态变化2。如S

17、akuratani等23用热技术法分别测定根、树干和枝的液流,结果根与树干的液流时间滞后很小,表明在两者之间有很高的水分导度,而枝与根、茎液流滞后时间为30m in。2.2.2树干液流的外部影响因素2.2.2.1空气温度和空气相对湿度现已有很多研究表明,环境因子中空气温度和空气相对湿度对树干液流有很大的影响。虞沐奎等24研究影响火炬松树树干液流的环境因子主要是气温和相对湿度。根据孙慧珍等25研究白桦树干液流与环境因子的关系时,发现不同生长阶段起主导作用的影响因子不同,在10月中旬树干液流主要是由空气温度决定;其余阶段由占主导地位的空气相对湿度来决定。吴永波等26研究了岷江流域冷杉树干液流的动态

18、变化规律,结果表明空气相对湿度与树干液流速率有密切关系。张小由等27就沙树的树干液流的动态进行了研究,详细分析了温度、相对湿度与树干液流的相关关系。2.2.2.2太阳辐射强度和水汽压亏缺树木液流对环境因子响应的变化规律取决于所参照的时间尺度,日变化主要受光辐射、水汽压差等气候因子的控制7。根据孙慧珍等28研究东北东部山区主要树种树干液流发现,除了黄菠萝之外,水曲柳、紫椴、蒙古栎、核桃楸和红松幼树树干液流密度日变化主要受光合有效辐射和蒸汽压亏缺的影响;赵平等7应用热扩散探针研究马占相思研究中表明树干液流对环境因子响应的变化规律取决于所参照的时间尺度,日变化主要受光辐射、水气压饱和差等气候因子的控

19、制;马玲等14研究马占相思树干液流特征及其与环境因子的关系时,运用多元回归分析表明太阳辐射强度和水气压饱和差是主要的影响因子。徐军亮等29研究了油松树干液流日进程与太阳辐射的关系,结果表明,不同季节太阳辐射和油松边材液流时间特征的变化呈现很大差异,液流持续时间在不同季节差异明显,没有表现出良好的规律性。2.2.2.3土壤湿度和土壤水势土壤水分是树木蒸腾所需水分来源的基础,因而是影响树干液流的重要因子之一25。一般认为,在水分胁迫条件下,树干液流的速率会降低。林分的土壤含水量,土壤的供水水平极大地限制树木的耗水能力,日平均液312内蒙古农业大学学报2009年流通量与土壤含水量呈现良好的指数关系3

20、0。聂立水和李吉跃31研究了油松树干液流速率,结果表明:在整个生长周期内,土壤水分及土壤水势对油松的树干液流都有明显的影响。张友焱等32通过对沙地樟子松连日的日树干液流量的分析,结果表明土壤水分对沙地樟子松的日树干液流量影响较大。随着时间的推移,由于地面蒸发和植物耗水,土壤水分逐渐减小,限制了沙地樟子松从土壤中获取的水量,从而减少了沙地樟子松的树干液流量。由于研究的树种不同,以及研究区域和研究季节的不同,树干液流受不同环境因子影响作用的大小也各异。张小由等33研究了黑河下游天然胡杨林昼夜及季节树干液流变化特征,并做了树干液流速率与环境因子的逐步回归分析,结果表明,树干液流受环境因子的综合影响,

21、影响大小依次是空气温度、土壤含水量、相对湿度、总辐射、土壤温度和风速。2.3林分尺度蒸腾耗水的研究目前,对于利用热扩散方法估计林分尺度蒸腾耗水的研究已有很多的报道,其主要研究内容集中在从单株到林分尺度的放大转换34-36和不同结构林分的蒸腾耗水两个方面13,37,38,39,40。2.3.1从单株到林分蒸腾耗水量的尺度放大转换尽管对于树木单株蒸腾耗水量的研究是1个热点问题,然而森林水文学家和林学家往往更加关心林分或群落尺度的蒸腾耗水量,因为它可以直接为森林的经营和管理提供理论依据。从生理学方法的角度出发,估计林分蒸腾耗水量最好的方法是在某一时间内同时测定足够大面积林分内的所有单株,但在实践中由

22、于种种原因很难满足这一理想状态,因此森林水文学家们常常在测定有限样木的基准之上通过尺度放大转换来完成林分蒸腾耗水量的估计9。在尺度转换过程中,常用的方法是寻找1个适合的空间纯量,然后调查该纯量在研究林分中的分布情况,最后通过分析样木纯量与自身耗水量的数量关系来估计整个林分的蒸腾耗水量。国外在20世纪80年代随着单木耗水研究的深化及数据采集的自动化,早已开始了有关方面的研究34,41,42。W ullschleger20指出在测定了液流速率的情况下,可利用被测部位的边材横断面积求得单木整株液流量,可以进一步求得群体的蒸腾耗水量。近年来,马李一等35在研究单木液流测定的基础上,采用边材面积作为纯量

23、,对京北山区水源保护林的主要树种油松、刺槐林进行由单木到林分耗水的推算。结果发现,两树种边材面积与胸径之间均存在较高的相关性,两者之间的关系可以用幂模型得到很好的拟合;王瑞辉等43采用热扩散液流计研究园林树木蒸腾耗水量及耗水规律,并通过适当的尺度扩展推算了绿地的耗水量。熊伟44利用树干液流密度与树冠重叠度的关系,提出基于林木空间差异估计华北落叶松林分蒸腾量的方法,并与常用的基于边材面积的尺度转换方法进行比较,结果表明2种方法估计的林分日蒸腾量数值变化趋势基本相同,前者低于后者13.13%,说明不考虑林木空间特征可能会导致林分日蒸腾量估计值偏大。2.3.2不同结构林分蒸腾耗水量的研究随着热扩散技

24、术在测定林木个体蒸腾量的不断完善及与生态学尺度转换方法的有机结合,实现了对林分蒸腾量的准确估计。但相关研究多用在人工林、纯林水分利用的研究上。例如,王鹤松等37,38采用由热扩散树干液流技术测算得到的华北石质山区山杜仲人工林、茱萸人工林蒸腾数据,结合同步观测得到降雨量以及冠层微气象数据,分析了华北石质山区10年生杜仲人工林、15年生茱萸人工林耗水规律及水分供求关系。结果表明:杜仲人工林蒸腾量呈现出明显的日内变化和日际变化特征,茱萸人工林蒸腾量呈现出明显的日际变化或月变化特征,并且两个树种蒸腾量与冠层太阳总辐射、空气温度、湿度及风速等微气象要素都有很好的复相关性。申李华等13采用热扩散技术,对沙

25、地杨树人工林107欧美杨树干液流密度动态特征进行研究,并对其周围环境因子进行同步观测。结果表明:冠幅是影响个体间差异的主要形态特征;杨树树干液流每天达到的峰值与光合有效辐射和水蒸气压亏缺达到的峰值存在一定的时滞;不同生长时期影响树干液流密度日变化的主导因子不同。采用热扩散液流探针测定样木的边材液流速率并与气象因子同步,最后用Dyna m ax 公司提供的软件计算边材比导率,翟洪波等40对北京西山地区油松、栓皮栎混交人工林的林地蒸散和水量平衡进行了研究,结果表明,通过标准木的标准比导率和树木胸径和边材面积的相关模型,可以比较准确地推算出林分的蒸腾耗水量,最后发现油松和栓皮栎混交林的蒸腾耗水表现出

26、明显的季节差异。相对来说,国内目前应用热扩散方法对于多树种组成的天然次生林分的蒸腾研究相对较少,且主要集中在对于树种之间的对比。孙慧珍等45采用热扩散法,并同步测定环境因子,研究了东北东部山区水曲柳和樟子松树干液流密度的动态变化特征,比较了两个树种树干液流对不同天气的响应。熊伟313第1期曹恭祥等:热扩散探针法在树木蒸腾耗水研究中的应用等36利用热扩散技术,结合微型蒸渗仪和水文学方法,研究了六盘山辽东栋、少脉椴天然次生林蒸散组成及其与林分结构的关系,分析了树种组成、垂直结构对林分蒸散量的影响。王彦辉等46系统总结2002年以来在宁夏固原六盘山、北京延庆等干旱缺水地区进行的森林植被的蒸散耗水研究

27、,结果表明:乔、灌、草作为土壤水分限制型生态系统的坡面植被,蒸散都是水分平衡的最大分项,其中植被蒸腾又是蒸散的最大分项。植被蒸散量一般表现为高大乔木林>亚乔木林>灌木林>自然草地,但人工草地>自然草地。3问题与展望目前,作为单株树木蒸腾耗水研究的方法,热扩散技术已经得到较为广泛的应用,但是,和其它树木蒸腾研究方法一样,热扩散技术也不可避免地存在着一些缺点:1虽然用热扩散测定技术估计高大乔木单株蒸腾量的精度较高,但该方法不适宜矮小植物(如小灌木、草本等的蒸腾耗水研究;2该方法测定中往往用统一的经验模型来估算整树的液流通量,然而由于树干边材液流速率存在较大的种间和个体差异,

28、固有的经验公式很难适合所有的树种,这还需要进一步的改进4;3尽管目前对很多树种边材液流密度的时空差异进行了研究,但对其形成的原因还缺乏统一认识;4在应用该方法估计林分蒸腾量时,往往由于取样数量的不足会带来估计值的误差。因此,在应用热扩散测定技术研究树木的蒸腾耗水时,必须要注意以下几点才能取得较为满意的测定效果。1在初次研究某个特定树种的耗水时,最好采用其他方法来验证该方法的准确性;2用实际测定结果不断来修正和完善现有计算树干液流速率的经验模型;3要注意考虑到不同树种边材不同部位、方位和位点液流速率的差异,才能准确估计单株的蒸腾耗水;4要根据研究对象的具体情况,采取合理的取样方法避免统计误差来提

29、高林分蒸腾耗水量的估计。总之,作为1种广泛应用的树木蒸腾耗水的测定方法,热扩散测定技术今后必将与土壤学、气象学、水文学、树木生理学等方面的理论紧密结合起来,研究水分在树木体内的传输过程、水分利用特征及其对于环境因子的响应,为森林水文学和树木生理生态学的深入研究提供有效的途径。参考文献:1王华田,张光灿,刘霞.论黄土丘陵区造林树种选择的原则1J2.世界林业研究.2001,14(5:74-78.2孙慧珍,周晓峰,康绍忠.应用热技术研究树干液流进展1J2.应用生态学报.2004,15(6:1074-1078.3李广德,贾黎明,孔俊杰.运用热技术检测树干边材液流研究进展1J2.西北林学院学报.2008

30、,23(3:94-100.4郑怀舟,朱锦懋,魏霞,等.5种热动力学方法在树干液流研究中的应用评述1J2.福建师范大学学报.2007,23(4:119-123.5P i ng LU,L aurent URBAN,Z HAO P i ng.G ran ier s'T he r-m al D i ssi pati on P robe(TDPM e t hod for M easur i ng SapF l ow i n T rees:T heory and P rac tice1J2.A cta Bo tan icaS i nica.2004,46(6:631-646.6马玲,赵平,饶兴权,

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