植物矿质营养

1、植物生理学 植物的水分代谢 没有水，便没有生命。水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物组织的含水量大约占鲜重的34。 细胞吸水有2种方式：吸涨吸水和渗透性吸水，后者是主要方式。植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势：（水势：渗透势+压力势+衬质势） 细胞与细胞(或溶液)之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高处流向水势低。 水分在细胞膜上的移动途径有2种：一种是以单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞；另一种是水集流通过水孔蛋白形成的水通道进入细胞。 植物的主要吸水器官是根部。根部吸水动力有根压和蒸腾拉力2种。根压与根系生理活动有关，蒸腾拉力与叶片蒸腾有关，所以影响根系活

2、动和蒸腾速率的内外条件，都影响根系吸水。 植物不仅吸水，而且不断失水，这是一个问题的两个不同方面。植物的水分代谢就是在这样既矛盾又统一的状况下进行的。维持水分平衡是植物正常活动的关键。 植物失水方式有2种：吐水和蒸腾。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔是植物体与外界交换气体的“大门”，也是蒸腾的主要通道。一切影响保卫细胞水势下降的条件，都促使气孔张开。气孔蒸腾的速率受到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要，内部因素中以气孔调节为主。 附：蒸腾作用的表示法 常用的蒸腾作用的量的表示法有下列3种： 1蒸腾速率 植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。一般用蒸腾水量(g·dm-2&

3、#183;h-1)来表示。通常白天的蒸腾速率是0.5-2.5g·dm-2·h-1，晚上是在01 g·dm-2·h-1以下。 2蒸腾比率 植物每消耗1 kg水时所形成的干物质质量(g)。一般野生植物的蒸腾比率是1-8g，而大部分作物的蒸腾比率是2-10g。在实际应用中，为了正确估计蒸腾的生物学意义与经济意义，可用本表示法。 3蒸腾系数 (或需水量) 植物制造1 g干物质所需水分(g)。蒸腾系数越大，利用水分的效率越低。一般野生植物的蒸腾系数是125-1 000g，而大部分作物的蒸腾系数是100-500g。蒸腾系数也就是蒸腾比率的倒数。 水分在植物体内的运输

4、是吸收与蒸腾(包括分配到各部分细胞)之间不可缺少的环节。水分在根部的运输途径，可分为质外体途径、跨膜途径和共质体途径。水分在茎、叶的运输途径有死细胞(导管和管胞)和活细胞两者。前者对水分移动的阻力小，适于长距离运输；后者的距离虽短，但阻力大。水分之所以能沿导管或管胞上升，是因为下有根压，上有蒸腾拉力，以蒸腾拉力较为重要。水分子内聚力大于水柱张力，水柱连续，保证水分不断上升。内聚力学说目前仍是解释水分上升原因的一个较好的学说。 作物需水量依作物种类不同而定。同一作物不同生育期对水分的需要以生殖器官形成期和灌浆期最敏感。灌溉的生理指标可客观和灵敏地反映植株水分状况，有助于人们确定灌溉时期。 练习：

5、7.作物（以小麦为例）的需水规律：第一时期（萌芽分蘖前期，耗水量不大）；第二时期（分蘖末期抽穗期，为关键时期，称第一水分临界期<严格说是孕穗期，即四分体到花粉粒形成的过程>）；第三时期（抽穗开始灌浆，主要进行受精和种子胚胎生长，若水分不足会引起结实数目减少）；第四时期（开始灌浆乳熟末期，缺水会导致营养物质转运到籽粒变慢，造成灌浆困难，同时影响旗叶的光合作用和寿命，是第二水分临界期） 植物的矿质营养 利用溶液培养法或砂基培养法，了解到植物生长发育必需的矿质元素至少有碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、硅、铁、锰、硼、锌、铜、钼、钠、镍、氯等19种。根据植物需要量的多少，分为大量元素和

6、微量元素。 必需的矿质元素在植物体内的生理作用有3个方面：1)细胞的结构物质；2)生命活动的调节者；3)起电化学作用。各种必需的矿质元素在植物体内各有它的生理功能，彼此不能相互代替，所以缺乏某种矿质元素后，就会引起一定的病征。但是，这种不可代替性并不是绝对的。 植物细胞吸收溶质的方式有4种：离子通道运输、载体运输、离子泵运输和胞饮作用。离子通道运输中主要有K+、C1、Ca2+、NO3等离子通道，离子的运输是顺着跨膜的电化学势梯度进行的。载体运输包括单向运输载体、同向运输器和反向运输器，它们可以顺着或逆着跨膜的电化学势梯度运输溶质。离子泵运输有质子泵和钙泵，它们都要依赖于ATP起动。胞饮作用不只

7、吸收矿物质，也可摄取大分子物质。 矿物质一定要溶解于水中后，才能被植物吸收，可是植物的吸水量和吸盐量之间，并无直接依赖关系。植物对同一溶液中的不同离子，和同一种盐中的阴、阳离子的吸收速率都不一样，它取决于通道、载体的种类、数量和活性。 虽然叶片可以吸收矿质元素，但根部才是植物吸收矿质元素的主要器官。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。根部吸收矿物质的过程是：首先经过交换吸附把离子吸附在表皮细胞表面；然后通过质外体和共质体运输进入皮层内部。对离子进入导管的方式有两种意见：一是被动扩散，一是主动过程。土壤温度和通气状况是影响根部吸收矿质元素的主要因素。 某些离子进入根部后，即进行一些同化作用。植物能

8、直接利用铵盐的氨。当吸收硝酸盐后，要经过硝酸还原酶催化，把硝酸还原为氨，才能被利用。高等植物不能利用游离氮，靠借固氮微生物固氮酶的作用，把氮还原成氨，供植物利用。各种不同来源的氨进一步与酮酸结合，形成氨基酸。植物吸收的硫酸根离子经过活化，参与含硫氨基酸的合成。磷酸盐被吸收后，大多数被同化为有机物，如磷酸脂等。 有一些矿质元素在根内同化为有机物，也有一些矿质元素仍呈离子状态。这些有机物或离子进入导管，即随蒸腾流一起上升。根部吸收的矿质元素向上运输主要通过木质部，也能横向运到韧皮部后再向上运。叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输的途径都是韧皮部，也可横向运到木质部继而向上运输。 矿质元素在植物体内的

9、分布以离子是否参与循环而异。磷和氮等参与循环的矿质元素，多分布于代谢较旺盛的部位；钙和铁等不参与循环的矿质元素，则固定不动，器官越老，含量越多。 不同作物对矿质元素的需要量不同，同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况也不一样，因此应分期追肥，看苗追肥。作物某些外部形态(如相貌、叶色)和某些生理状况(如元素含量等)可作为追肥的指标。 为了充分发挥肥料效能，要适当灌溉、改进施肥方式和适当深耕等。 附：植物必需矿质元素的生理作用 (一)大量元素 1氮 植物所吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素等。 氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16-18。而细胞质、

10、细胞核和酶都含有蛋白质，所以氮也是细胞质、细胞核和酶的组成成分。此外，核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。由此可见，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。 当氮肥供应充分时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝(分蘖)多，营养体壮健，花多，产量高。生产上常施用氮肥加速植物生长。但氮肥过多时，叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡(叶绿素含量少)或发红(氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成

11、较多花色素苷，故呈红色)，分枝(分蘖)少，花少，籽实不饱满，产量低。 2磷 通常磷呈正磷酸盐形式被植物吸收。当磷进入植物体后，大部分成为有机 物，有一部分仍保持无机物形式。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷脂是细胞质和生物膜的主要成分，核酸和核蛋白是细胞质和细胞核的组成成分之一，所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位。磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。 施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂肪的

12、代谢和三者相互转变都有关系，所以不论栽培粮食作物、豆类作物或油料作物都需要磷肥。 缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢，叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对升高。某些植物(如油菜)叶子有时呈红色或紫色，因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片积累大量糖分，有利于花色素苷的形成。缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。 3钾 土壤中有KCI、K2S04等盐类存在，这些盐在水中解离出钾离子，进入根部。钾在植物中几乎都呈离子状态，部分在原生质中处于吸附状态。与氮、磷相反，钾不参与重要有机物的组成。钾主要集中在植物生命活动最活跃

13、的部位，如生长点、幼叶、形成层等。 钾对于参与活体内各种重要反应的酶起着活化剂的作用，是40多种酶的辅助因子。钾促进呼吸进程及核酸和蛋白质的形成。钾对糖类的合成和运输有影响。 在农业生产上，钾供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎秆坚韧，抗倒伏。由于钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥，增产显著。钾不足时，植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶片细胞失水，蛋白质解体，叶绿素破坏，所以叶色变黄，逐渐坏死；也有叶缘枯焦，生长较慢，而叶中部生长较快，整片叶子形成杯状弯卷或皱缩起来。 4硫

14、植物从土壤中吸收硫酸根离子。进入植物体后，一部分保持不变，大部分被还原成硫，进一步同化为含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等。而这些氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子，所以硫也是细胞质的组成成分。半胱氨酸胱氨酸系统的变化直接影响到细胞的氧化还原电位。硫也是CoA的成分之一。氨基酸、脂肪、糖类等的合成，都和CoA有密切关系。 硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿或发红，植株矮小。 5钙 植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙有呈离子状态的，有呈盐形式的，有与有机物结合的。钙主要存在于叶子或老的器官和组织中。它是一个比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的

15、桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。 钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。缺钙时，细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，或者不能形成新细胞壁，出现多核细胞。因此缺钙时生长受抑制，严重时幼嫩器官(根尖、茎端)溃烂坏死。番茄蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病、大白菜干心病等都是缺钙引起的。 胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+·CaM复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用 6镁 镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。镁是叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成

16、，叶脉仍绿而nI-脉之间变黄，有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。在光合和呼吸过程中，镁町以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。同样，镁也可以活化DNA和RNA的合成过程。 7硅 硅是以硅酸(H4SiO4)形式被植物体吸收和运输的。硅主要以非结晶水化合物形式(Si02·nH2O)沉积在内质网、细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁刚性和弹性。施用适量的硅可促进作物(如水稻)生长和增加籽粒产量。缺硅时，蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。 (二)微量元素 1铁 植物从土壤中主要吸收氧化态的铁。通常Fe3+先吸附在质膜的表面，经NA

17、D(P)H还原后转变为Fe2+，Fe2+再进入细胞内。铁进入植物体内处于被固定状态，不易转移。铁是许多重要氧化还原酶的组成成分。铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中(Fe3+ ±e Fe2+)都起着重要的作用。铁影响叶绿体构造形成，而叶绿体构造形成是叶绿素合成的先决条件。华北果树的“黄叶病”就是植株缺铁所致。 2锰 锰是糖酵解和三羧酸循环中某些酶的活化剂，所以锰能提高呼吸速率。锰是硝酸还原酶的活化剂，植物缺锰会影响它对硝酸盐的利用。在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。 3硼 硼能与游离状态的糖结合，使糖带有极性，从而使糖容易通过质膜，促进运输。

18、硼对植物生殖过程有影响。植株各器官中硼的含量以花最高。缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。湖北、江苏等省甘蓝型油莱“花而不实”就是植株缺硼之故，黑龙江省小麦不结实也是缺硼引起的。硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物(如咖啡酸、绿原酸)含量过高，嫩芽和顶芽坏死。 4.锌 缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。锌是叶绿素生物合成的必需元素。锌不足时，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。吉林和云南等省玉米“花白叶病”，华北地区果树“小叶病”等都是缺锌的缘故。 5铜 铜是某些氧化酶的成分，可以影响氧化

19、还原过程。铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作用电子传递体系的一员。 6钼 钼是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。所以，钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼对花生、大豆等豆科植物的增产作用显著。 7氯 氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。根和叶的细胞分裂需要氯。缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗。 8镍 镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4。缺镍时，叶尖处积累较多的脲，叶尖出现坏死现象。镍也是固氮菌脱氢酶的组成成分。 9钠

20、钠是大多数C4植物和CAM植物生长所必需的微量元素。它的重要性表现在C4和CAM途径中催化PEP的再生作用。缺钠时，这些植物呈现黄化和坏死现象。钠离子对许多C3植物的生长也是有益的，它增加细胞的膨胀从而促进生长。钠还可以部分地代替钾的作用，提高细胞液的。 从上述讨论可知，每一种矿质元素在植物生命活动中各有特殊作用，不能被其他元素所代替。例如，钙和镁的物理、化学性质很相似，但不能相互代替。不过，这种不能代替性是相对的而不是绝对的。如锰可以部分代替铁，硼能保证亚麻缺铁时叶绿素的合成，较多的铁、镁、钾能克服因缺硼而特有的大麦穗的不育性。可是，我们也不能因此而否定每种必需元素的特殊作用。 植物缺乏矿质元素的病症检索表 病 症 缺乏元素 A老叶病症 B病症常遍布整株，基部叶片干焦和死亡 C植株浅绿，基部叶片黄色，干燥时呈褐色，茎短而