猕猴桃属花粉形态及其系统学意义

1、植物分类学报（"）：J!SWJL#（J#!）!JA>1I+>6>1<6-6?4A124-4A1猕猴桃属花粉形态及其系统学意义姜正旺王圣梅张忠慧黄宏文"（中国科学院武汉植物园武汉!"#$!）!"#$%&"()"#"*+",!"#$%$&$-%./011+10$&-0/21/*%/,/2-%2$%&()*+,-./01-.0()2+,-./3,4*5()*+6-./57458()56-./0,-"（!"#$%&($%)*$+,

2、$-./%，(#/0#)%/1/2*$./3456*)/%*/1，07+1-!"#$!，9+4-1）3410-20:+,;,<4=>?1->1<6-6?4A7-A,;>14->4,=4->+,.,-7=2*()%).)$B4-CDE1=>6>+,A4;A7?/=A;4F>46-6G=,A>46-=1-C>,1>?,->6GAD6=,D;,D1>,C=F,A4,=H,A17=,6G-1>7;1D4->,;=F,A4G4AA;6=4-.EB4>>D,+1=H,-1>&g

3、t;,?F>,C>67=,?4A;6?6;F+6D6.4A1DA+1;1A>,;=>61CC;,=>+,F;6HD,?=EI6DD,-?6;/（NK）6G>+,.,-7=2*()%).)$O1=>7C/F+6D6.6GJK=F,A4,=，LM1;4,>4,=1-C!4->,;=F,A4G4A+H;4C=4,C7=4-.2P3EC,>14D,CC,=A;4F>46-6G>+,F6DD,-.;14-=O1=F;,=,->,C1-C1Q,>6>+,=F,A4,=6G>+,.,-7=O1=.4M,-H1=,

4、C6->+,F6DD,-?6;F+6D6.6H=,;M,CE:+,;,=7D>=O,;,=7?1;4R,C1=G6D/（K）:+,F6DD,-.;14-=1;,?14-DF;6D1>,>6=7H=F+,;64C1D4-=+1F,，1-C>+,;,O,;,D,=C4=/D6O=：>4-A>4->,;=F,A4G4AC4GG,;,-A,=4->+,=+1F,>+1->+6=,4-=4R,1-C6;-1?,->1>46-E（J）36=>=F,A4,=4->6C7A,CG;6?>+,O4DC+1M,>

5、+;,A6DF6;1>,1F,;>7;,=;1>+,;>+1->+;,A6DF6;64C1F,;>7;,=1=F;,/M467=D;,F6;>,C，>+,;,1=6-G6;O+4A+A67DCH,F;,=7?,C>+1>>+,F6DD,-?1>,;41D=6H=,;M,CO,;,+1;M,=>,CG;6?=F,A4?,-=A6DD,A>,CG;6?C4GG,;,->FD1A,=O4>+C4GG,;,->+1H4>1>=1-C>+1>>+,FD1->=?4.+

6、>+1M,7-C,;.6-,M1;467=A;6=4-.=4->+,O4DCE（"）:+,F6DD,-.;14-=6G4->,;=F,A4G4A+H;4C=O,;,+6DD6O1-C4-G,;>4D,，O+4A+?1H,C7,>6>+,C4GG,;,->FD64CD,M,D=H,>O,->+,F1;,->1D=F,A4,=，1F+,-6?,-6-A6?6-4->+,.,-7=2*()%).)$E（!）:+,F6DD,-6GA7D>4M1>,C=>1?4-1>,M1;4/,>4,=O1=A6

7、?F1;,CO4>+>+1>6G>+,O4DC>F,=，1-C>+,6;-1?,->1>46-H,A1?,G4-,;>+1->+1>6G>+,D1>,;6-,=E:+4=A+1;1A>,;4=>4AO1=F;,=7?,C>6H,1-4?F6;>1->,M6D7>46-1;>14>H,-,G4A41D>6F6DD4/-1>46-4-C46,A467=FD1->=，1F+,-6?,-6-O+4A+4=O6;>+6GG7;>+,;=>7CE

8、（S）:+,F6DD,-=4R,6G?1D,FD1->4-C4M4C71D=4=G67-C>6H,=6?,O+1>A6;,D1>,CO4>+>+,G;74>=4R,，1F+,-6?,-6-O+4A+?1H,+,DFG7DG6;,1;D=,D,A>46-6G+H;4C=E5$+6".12*()%).)$，F6DD,-?6;F+6D6.，=>,?>4A=4.-4G4A1-A,E摘要由于天然种间杂交，猕猴桃属2*()%).)$B4-CDE的分类存在着组间界限不清、近缘种之间很难区分的问题。本文试图通过对该属不同组、系的植物花粉及种

9、间杂交后代花粉的扫描电镜观察，探讨该属物种的系统学关系。在扫描电镜下观察了猕猴桃属植物JK种、L变种和!个不同种间杂交NK代植株的花猕猴桃属的粉，描述了它们的花粉形态，并根据花粉形态特征建立了相应的检索表。研究结果表明：（K）花粉形状主要以长球形至近球形为主，变异较小，而花粉粒大小和外壁纹饰的种间差异较大。（J）多数迁地保护物种的花粉粒以三孔沟为主，不同于以前报道的以三拟孔沟为主，原因可能是花粉样本采集地的环境不一样，以及野外的广泛杂交造成的。（"）种间杂交后代花粉空瘪，无授粉能力，是由于所采用亲本植株染色体的倍性不同，后代不能产生正常花粉所致。（!）人工选育雄株花粉外壁纹饰较野生雄

10、株花粉的精细，这种花粉外壁纹饰变小的特征可能有利于雌雄异株植物的授粉受精。这一现象值得进一步J#"/#T/#!收稿，J#"/KJ/JS收修改稿。基金项目：国家自然科学基金（"#$#TJ）；中国科学院生物科技特别支持项目（2:*/#K/"!）（27FF6;>,CH>+,(1>46-1D（);1->(6E"#$#TJ）1-C>+,2F,A41DN67-C1>46-G6;U46=A4,-A,1-C:,A+-6D6.6G>+,9+4/(1>7;1D2A4,-A,N67-C1>46-6G9+4-1）。

11、-,=,A1C,?6G2A4,-A,=（);1->(6E2:*/#K/"!）。"通讯作者（7>+6;G6;A6;,=F6-C,-A,EP/?14D：+6-.O,-VF7HD4AEO+E+HEA-）)8(植物分类学报8)卷探讨。（!）雄株花粉大小与其雌株果实大小之间有一定相关性，这一现象有助于杂交后代的早期筛选。关键词猕猴桃属；花粉形态；系统学意义全世界记载有猕猴桃属!"#$%$&$"#$%&植物(种，主要分布在亚洲东部的亚热带和温带地区。我国原产()种，其中少数种类，如美味猕猴桃!(&)*$"$+,和中华猕猴

12、桃!(是近)*年来世界各地竞相发展的重要水果资源（黄"-$%)%,$,的果实具有重要商品价值，宏文等，。猕猴桃属植物雌雄异株，染色体倍性复杂，自"#$%&+,在-./(年建立该属)*）以来，分类学家对其进行了多次分类修订。01$（-2-）首次建立了猕猴桃科345#$#%#6并认为该属有)8个种，分为8个组。李惠林（-2!)）又进一步修订了01$的分类系74+7+，统，将01$忽略的叶片毛被的结构作为新的分组依据，从而将原来的被毛组9+45.),#$#)分为星毛组9+45/#)*#)和糙毛组9+45/#0$1+,)，保留了斑果组9+452"3*#)，将瓶形果

13、组9+45!453*$6)0)和净果组9+457)$+"05)合并为净果组，仍为8个组，但归并了一些种，认为猕猴桃属植物有/(种，（-2.8）修订了李惠林-8变种，-变型，-杂种。梁畴芬等（-2!)）的猕猴桃属分类系统，以茎髓部的结构和叶背毛形态为依据，进一步将净果组分为片髓系9+:74)*#)和实髓系9+:/+*$&)；将星毛组再分为完全星毛系9+:8)06)"#)和不完全星毛系9+:945)06)"#)，形成现行的“四组四系”分类系统，认为该属植物世界上有中国有!-种，（-22/）收录了(/个种，其中原产中国者有!2!8种，/!变种，(变型。崔致学种，

14、不断有学者发表新种或新分类群，目前全世界共有该属植物8/变种，;变型。近年来，（黄宏文等，。(种)*）对猕猴桃属植物的系统学研究已涉及很多领域，如经典植物分类（梁畴芬，-2;!，、植物化学（<+=,+57&，-228）、细胞学（熊治廷等，-2.)；梁畴芬等，-2.8；崔致学，-22/）黄仁煌，、等位酶多态性（>+95?&#$A+:B19?$，-22;；-2.!；熊治廷，-2.；何子灿等，-22.）、分子系统学（CD75+57&，>+95?&#$+57&，-22;；黄宏文等，-22;）-222；C#E:#7$#+57&，-22!；

15、C:?FD1:95G7:%$+:，-22-；H17$B+57&，-22.，)*)；>+95?&#$C#E:#7$#，-22;；I7$+57&，、叶表皮毛微形态（何子灿等，的研究。由于在自然和人工栽培状态下猕猴桃-22;）)*）属植物很容易进行种间杂交和种内多倍化，使得杂交类型具有形态和倍性上的差异，因此不同学者对该属植物种的界定、组的划分及其系统学关系存在不同看法，造成该属植物现行的分类系统存在着组间界限不清，近缘种之间很难区分的问题（李建强等，。)*）形态性状是传统植物分类的主要依据，目前猕猴桃属的分类系统也是利用少数几个宏观的形态性状建立的。花粉形态特征相对保

16、守，对花粉形态的研究有助于解决某些植物在分类系统上的地位问题（邹乐敏等，。利用花粉形态进行猕猴桃属植物少数种类的分-2.(），但类地位与亲缘关系的探讨，国内已有报道（张芝玉，-2.;；康宁等，-22/；祝晨等，-22!）大多局限于常见种类。本研究力求收集该属较多种类的花粉，尽可能使每组的代表性物种都有花粉材料，并试图通过对不同地域猕猴桃属物种的花粉和种间杂交后代花粉的变异研究，探讨环境是否造成花粉外壁纹饰的变化，以及近缘物种花粉外壁纹饰的分化式样。!材料和方法!"!材料花粉主要采自中国科学院武汉植物园的猕猴桃资源圃，部分来自广西壮族自治区中(期姜正旺等：猕猴桃属花粉形态及其系统学意义

17、&!N国科学院广西植物研究所。在!"#月份雄株的初花期，采摘即将开放的花苞，将花药用小镊子剥至培养皿中，自然干燥后转入小瓶中，然后放在有蓝色硅胶的玻璃干燥器中，放入冰箱冷冻保存约$个月。广西花粉材料已在冰箱中冷藏保存%&个月，与武汉的材料一起制样观察。花粉材料包括&%种，并有!个种间杂交后代植株：中华猕猴桃（武植(号）变种，)毛花猕猴桃；毛花猕猴桃)中华猕猴桃；中华猕猴桃（武植(号）美味猕猴)阔叶猕猴桃；桃（金魁）（磨山!号）。详见表%。)中华猕猴桃表!猕猴桃属&%种、变种及!个种间杂交后代植株花粉的形态特征"#$%&!*+,-./0

18、121/3-24534/5+6&%57-/4-5，8124-34-51.9!4.94849:1,5+64.3-257-/464/0;<24954.30-=-.:5!"#$%&%(分类群>1?+.形状017-大小（极轴极轴D)赤道轴）赤道轴4A-（7+,12)*DE-B:13+241,）（C）!萌发孔类型>7-+617-23:2-外壁纹饰萌发沟长E?4.-F-.=30+2.1C-.G+63134+./+,7:5（C）!凭证标本H+:/0-2图I4=:2-净果组&()*!"#$%&(&"+,-片髓系&.

19、*!&)"*&+&"/*0*12#-3软枣猕猴桃!)(*+,$(（4-<JKL:/J）*,1./0J-?M4BJ黑蕊猕猴桃!)-./(&(&*(I21./0J近球形（&NJ("(OJ$）%JNN5:<570-2G&PJ$)%J$（%!JO"%$J(）+491,三孔沟(G/+,7+213-&JP皱波状2:=:,13-QQPPO!O%（RST）MEOOO#O!（RST）#，#近长球形（&!J%"&$J(）&JO#5:<72+,13-&N

20、J%)%(J&（%&J!"%(JN）实髓系&.*,$*#-&"/*0*12#-3葛枣猕猴桃!)01/2+(-(（4-<JKL:/J）M1?4CJ大籽猕猴桃!)-("*130.*-(UJIJF41.=长球形72+,13-（(OJ%"(!J!）&J%&(%J)%!JP（%(JN"%J）三拟孔沟&#J#细皱波状(G64.-,;2:=:,13-/+,7+2+4913-三孔沟(G/+,7+213-&PJ%规则皱波状2-=:,12,;2:=:,13-细皱波状64.-,;2:=:,13-细

21、皱波状64.-,;2:=:,13-#"N*UOOO#O（RST）MQOOO!&O（RST）MTOOO!&(（RST）&%"&(，!近长球形（&$JO"(!JN）&J&(5:<72+,13-(%J)%!J&（%&JO"%JP）三拟孔沟&$JO(G/+,7+2+4913-三拟孔沟&PJ(G/+,7+2+4913-三孔沟(G/+,7+213-梅叶猕猴桃近长球形（&JO"(JO）&JO(!)-("*130.*-(812J5:<7

22、2+,13-(&J$)%J&（%!JN"%$JO）-,-1%.3UJIJF41.=斑果组&()*.&%/*&+&"+,-革叶猕猴桃!)*,4*%"(,/%3V:.812J"1*%(".(（I4.-3KW1=.-7J）UJIJF41.=毛叶硬齿猕猴桃!)"(/13(F4.9,J812J3$*%+%/13(UJIJF41.=异色猕猴桃!)"(/13(812J%3#"1/1*UJIJF41.=华南猕猴桃!)+/(,"1052/(IJU0:.长球形72+,13-（%

23、PJ#"&&JP）&J%&&%J%)PJP（$JN"%J）%，&%PJP不规则皱波状422-=:,12,;2:=:,13-XTOOO!&&（RST）&N"&P近长球形（&!J&"&JP）&J&P5:<72+,13-&#J!)%J%（%OJ$"%&J）长球形72+,13-（&%J("&#JN）&J%(&(J!)%JO（%OJO"%&J）三拟孔沟&a

24、mp;(J$(G/+,7+2+4913-三孔沟(G/+,7+213-三孔沟(G/+,7+213-&%JO细皱波状64.-,;2:=:,13-浅皱波状501,+Y,;2:=:,13-规则皱波状2-=:,12,;2:=:,13-UWOOO#%#（RST）(O，(%UUOOO!(O（RST）WTOOO!&（RST）(，(N近球形（&OJ%"&%J&）%JN#5:<570-2G&OJN)%J$（%J!"%&J&）+491,%$J(#N，#$CKL表!（续）"#$%&!（!"#$%#&a

25、mp;(）分类群)*+"#花粉,-*.植物分类学报KC卷大小（极轴极轴7/赤道轴）赤道轴,%0（1"2*3/17445&*$"3%*2）（!6）萌发孔类型)8."9*.3$&3外壁纹饰萌发沟长4+%#:#;$-"3#*6#>"9$*$%"#<"2.&=（6）!CCAH不规则皱波状%33;&2*3283&&2*$JDAH细颗粒或网纹6%#&$28;3*#&2*3"33$%<&2*$凭证标本?"&<

26、;-3图%;&3金花猕猴桃!"#$%&()*$(!AA:%*#;清风藤猕猴桃!"(+,(-./0,(Q&#糙毛组&()*!"#$%&()+,美丽猕猴桃!"1-00,()(N*#(A>S*00A长叶猕猴桃!"$-10-&()(Q&#近长球形（CDAEFCGAH）CAJL=&B.3"2*$CGAI/JCAK（JJALFJEAC）近球形（JGAKFJHAL）JALH=&B=.-3>JLAH/JIAI（"%(*2HAKFJIAD）近圆柱形（JHAIF

27、CJAJ）JALG=&B<82%#>CIAK/JIAH（JIACFJJAG）(3%<*2长球形.3"2*$（CCAGFCTAK）CAIKCKAT/JCAI（JIAJFJCAH）三孔沟E><"2."3*$三孔沟E><"2."3*$!MIIIKCH（NOP）,RHHIKJH（NOP）LFJIDI三拟孔沟JDAT不规则皱波状E>%33;&2*328<"2."3"%(*$3&&2*$三孔沟E><"2."3*

28、$CCAL规则皱波状3;&2*3283&&2*$SUIIITJD（NOP）NRIIITJL（NOP）KCFKKCT，CD星毛组&()*!")*("()+,完全星毛系&-*+)#,)-"().*/*+,#01粉毛猕猴桃!".(%,)/(!AA:%*#;密花猕猴桃!"%2./*%,#$(!AVAW&X*3A30/1-%(*(!AA:%*#;黄毛猕猴桃!".204,#/1(N*#<X*3A.204,#/1(绵毛猕猴桃!".204,#/1(X*3A0()(*(（N6=2A）!AA

29、:%*#;糙毛猕猴桃!".204,#/1(X*3A0()(*(9A$,%2*(（%#$Z*;#.A）!AA:%*#;阔叶猕猴桃!"0(*,./0,(（Z*3(#A!-*6.A）S33A安息香猕猴桃!"*&%(#,./0,(!AA:%*#;中华猕猴桃!"#$,)-),12*#<-A近球形（CJATFCTAE）JAHH=&B=.-3>CEAE/JJAG（JJAIFJCAC）"%(*2近球形（CCATFCEAL）JALG=&B=.-3>CEAK/JCAT（JJAEFJKAK）"%(*2长球形.3&q

30、uot;2*$长球形.3"2*$（CLAHFEIAD）CAJDCHAL/JEAL（JCATFJTAI）（CIATFCTAH）CAJICEAT/JJAC（HAIFJEAI）三孔沟E><"2."3*$三孔沟E><"2."3*$三孔沟E><"2."3*$三孔沟E><"2."3*$CJAJ规则细皱波状3;&2*328*#(9%#283&&2*$CIAD不规则皱波状%33;&2*3283&&2*$CDAE不规则皱波状%3

31、3;&2*3283&&2*$RHHIKCG（NOP）THYZHHIKEI（NOP）TCIIITIC（NOP）ZIIITJH（NOP）JLFCI近球形（CKAEFCDAL）JAHC=&B=.-3>CTAH/JEAT（"%(*2JCATFJTAI）CIAI规则细皱波状3;&2*328*#(9%#283&&2*$三拟孔沟CJAT粗皱波状E>3"&-28<"2."3"%(*$3&&2*$CKOHHITIE（NOP）KGFKH近球形（CIAHFCEAJ）JA

32、HL=&B=.-3>CJAL/JJAI（JIACFJCAE）"%(*2纺锤形=.%#(2>=-*.(长球形.3"2*$（JGAIFJLAG）JAKDJGAT/JCAI（JIAEFJEAD）（CDACFECAT）CAIHCLAC/JEAT（JJAGFJTAE）CIAI不规则粗皱波状%33;&2*328*#(3"&-283&&2*$三拟孔沟JKAH规则皱波状E>3;&2*328<"2."3"%(*$3&&2*$三孔沟E><"2.&

33、quot;3*$三孔沟E><"2."3*$CTAI规则细网纹3;&2*328*#(9%#283$%<&2*$规则细网纹3;&2*328*#(9%#28三孔沟E><"2."3*$:!HHITJJ（NOP）TI，TJ,IIITIT（NOP）!IIIKCH（NOP）KI，KJJKFJG中华猕猴桃雄株“磨山T号”!"#$,)-),<XA近长球形（CKACFCHAH）CAEK=&B.3"2*$CGAD/JJAL（JIAKFJEAC）CTAG!IIIKCL（NOP）GJ，GCG期

34、姜正旺等：猕猴桃属花粉形态及其系统学意义CJM表!（续）"#$%&!（!"#$%#&(）分类群)*+"#花粉形状,-*."/."00#12*%#3大小（极轴极轴:4赤道轴）赤道轴,%5（6"0*246:778&*$"2%*0）（!9）（CDBEFGHBH）KBLDCIBJ4KJBL（KGBKFKEBM）萌发孔类型);."/*.2$&2外壁纹饰萌发沟长7+%#<#1$-"2#*9#>"/$*$%"#="0.&3（9）!CGBE

35、规则粗皱波状21&0*20;*#(2"&1-0;2&1&0*$粗网纹CMBH2"&1-0;2$%=&0*$CLBL细皱波状/%#0;2&1&0*$凭证标本?"&=-2图%1&2毛花猕猴桃!"#$%&()&A#$-B长球形.2"0*$三孔沟G>="0."2*$三孔沟G>="0."2*$三孔沟G>="0."2*$7NMMHJCI（OPA）DG，DJ美味猕猴桃长球形（GHBEFG

36、DBD）CBKC!"*#+%,%-.&（NB.2"0*$GCBI4KDBJ（KCBMFKEBC）!-QB）!BB<%*#1RNBSB21&3"#美味猕猴桃雄株长球形（GHBDFGGBM）CBCH“汤姆利”.2"0*$GKBM4KJBD（KCBDFKEBI）!"*#+%,%-.&=QB)"9&2%不完全星毛系&()!"#$%&$()$*)+),-#./漓江猕猴桃!"+%/%&0#.%.!BB<%*#1RUBVB<&近球形（KMBHFCJ

37、BI）KBLG3&W3.-2>CKBL4KKBM（KHBLFKCBM）"%(*0TNHHHDKH（OPA）KKFKGTNHHHDKK（OPA）EM，IH三拟孔沟KMBGG>="0."2"%(*$三孔沟G>="0."2*$三孔沟G>="0."2*$三孔沟G>="0."2*$CEBI细网纹/%#0;2$%=&0*$细皱波状/%#0;2&1&0*$细网纹/%#0;2$%=&0*$细皱波状/%#0;2&1&0*$<

38、;XMMHDHD（OPA）XOHHHJCJ（OPA）JD，JE大花猕猴桃近长球形（CIBLFGKBH）CBJG!"0$&*%1+-$&!BB3&W.2"0*$CMBK4KCBH（KKBKFKGBH）<%*#1系统位置待定的种01&2-&3-456.2&(4#-.74&8#4-219-4-9.湖北猕猴桃!")23#%#.%.OBYB,&#RSBOBO&*#1近长球形（CEBHFGKBJ）CBKK3&W.2"0*$CLBI4KGBE（KGBHFKJBJ）（CGBDFCLBC

39、）CBKDCDBE4KKBM（KKBGFKCBI）GCFGJCEBCOZHHHDKG（OPA）S7HHHJGH（OPA）GL，GM山梨猕猴桃长球形!"$21&（,%WBR.2"0*$&=B）60*#=-BRY%8B种间杂交类型:.4&(1&2-;-257$(-<CGBDGD美味猕猴桃4中华猕猴桃近长球形（CKBIFCIBM）KBMD!"*#+%,%-.&4!",)%43&W.2"0*$CJBC4KCBJ（KHBIFKJBI）#.%.中华猕猴桃4阔叶猕猴桃近长球形（CGBJFCIBG）CBKJ

40、!",)%#.%.4!"+&(%1-43&W.2"0*$CDBC4KKBL（KKBGFKCBG）+%&中华猕猴桃4毛花猕猴桃近长球形（CHBIFCKBL）KBMD!",)%#.%.43&W.2"0*$CKBG4KHBM（MBLFKKBE）!"#$%&()&毛花猕猴桃4中华猕猴桃（)KL）!"#$%&()&4!",)%#.%.长球形.2"0*$（GHBEFGKBG）CBKIGHBL4KJBC（KGBIFKDBH）三拟孔沟KLBE不规则皱波状G&

41、gt;%221&0*20;="0."2"%(*$2&1&0*$CFG孔沟CFG="0."2*$CFG孔沟CFG="0."2*$三孔沟G>="0."2*$CGBH皱波状2&1&0*$POHHHDHE（OPA）POHHHDHI（OPA）POHHHDHL（OPA）POHHHDHM（OPA）EEFELEKKDBM不规则皱波状%221&0*20;2&1&0*$CEBG规则粗皱波状21&0*20;*#(2"&1-0;2&a

42、mp;1&0*$EC，EGEJ，ED!)=方法在编有不同台号的样品台一端贴上HBL=9见方的双面胶带。再将每一样本的花粉用牙签弹播在胶带上，数量不宜多（以免引起观察时的高压放电现象），记录不同样本的对应台号。然后放入喷金容器中（每次L个样），用KBCQ电压、KH9N电流、GH#9金粉喷J,)2植物分类学报5,卷取出后，分批放入$%&()*+扫描电镜（日本电子公司）中进行观察，所用电压为,)!"#，工作距离(/!，电流,0123114。每样本观察并记录5种模式，即群体、单体赤道面、-.，极面和纹饰特写，拍照花粉不同放大倍数的照片，进行萌发孔和花粉外壁纹饰等性状的描述。花

43、粉的大小根据群体照片的比例尺，选择12个左右位置适当的花粉粒测量花粉粒的极轴、赤道轴和萌发沟长度。!结果和分析!"#猕猴桃属花粉的主要形态特征猕猴桃属植物的花粉粒多为长球形、近球形，少数为圆柱形或纺锤形。,6个分类群的花粉平均大小为,)76!最大的是梅叶猕猴桃的花粉（(,78!，!01,76!，!0197,!）最小的是安息香猕猴桃的花粉（167)!。极轴与赤道轴比的平均值（:;<）为!01,72!）最大的是大花猕猴桃（,75(），最小的为安息香猕猴桃（1759）（表1）。花粉粒具三孔,72,，沟或三拟孔沟，沟较长，平均为,7/!占极轴长度的8/71=。极面观为三裂圆形或近!，三

44、角形。花粉粒两端多为圆弧状，少数种类花粉的两端较平；而杂种的花粉粒较空瘪，萌发沟宽而深，两端较尖。花粉外壁纹饰多为皱波状或网纹，纹饰上或纹饰间有大小不等、深浅不一的穿孔；杂交植株的外壁凸凹较明显，纹饰较大，除具有穿孔外，有的还可见到外壁上粘有很小的圆形颗粒或碎片状颗粒（图9136,）。!"!根据花粉形态建立的分种检索表近长球形；17花粉粒为长球形、:;<值大于,72。纹饰明显。,7外壁纹饰皱波状，极轴长度,53(5!(7萌发沟长大于,)!，!。57花粉粒近长球形。)7具三拟孔沟。97外壁穿孔明显。67穿孔大而稀17梅叶猕猴桃$%&()*+*%,-./0,+*.>?

45、7+1+-)0.67穿孔小而密,7大籽猕猴桃$"+*%,-./0,+*97外壁细皱波状(7黑蕊猕猴桃$"+02*(*(),*)7具三孔沟。87外壁纹饰为细皱波状57大花猕猴桃$"3,*()42-,*87细网纹状纹饰)7湖北猕猴桃$"51600(.57花粉粒长球形。/7花粉粒两端较平或圆。127外壁纹饰为明显规则皱波状。117穿孔大而稀97美味猕猴桃$")02%-.*117穿孔小而密67中华猕猴桃$"%5(0(.穿孔明显87黄毛猕猴桃$"4127%-+*127外壁纹饰为不规则皱波状，/7花粉粒两端稍尖/7葛枣猕猴桃$"

46、;/-283*+*极轴长度1/3,8!(7花粉粒萌发沟长度小于,)!，!。1,7外壁纹饰为规则细皱波状。1(7花粉粒两端稍钝或较平127绵毛猕猴桃$"4127%-+*.>?72*(*&*"期姜正旺等：猕猴桃属花粉形态及其系统学意义$)!"#花粉粒两端较尖或圆!#长叶猕猴桃!"#$%&$()*)!$#外壁纹饰为不规则皱波状。!%#穿孔密!$#革叶猕猴桃!"+,-+./),.&&(#/0+.)/$)!%#穿孔稀!"#金花猕猴桃!"/#+(&)*1#)纹饰浅。$#外壁纹饰为细皱波状，!

47、)#花粉粒近长球形，"拟孔沟!%#毛叶硬齿猕猴桃!"/)0&)&(#&1+.2.0&)!)#花粉粒长球形，"孔沟。!*#穿孔密!)#山梨猕猴桃!"+,3)!*#穿孔稀!*#异色猕猴桃!"/)0&)&(#4.&/00+纺锤形或近圆柱形；!#花粉粒为近球形、+,-值小于$#.。!/#花粉具三拟孔沟。!0#花粉粒纺锤形或近圆柱形。!1#外壁纹饰为较规则的皱波状!/#安息香猕猴桃!"&1(+)/.30.)!1#外壁纹饰为网眼状穿孔!0#美丽猕猴桃!"%$.)*)!0#花

48、粉粒近球形。$.#外壁纹饰为细网纹!1#漓江猕猴桃!".5.)*2$*&.&$.#外壁纹饰为粗皱波状$.#糙毛猕猴桃!"3,6./0%)&(#)*)1)2#.+&,1)!/#花粉具三孔沟。$!#外壁纹饰为不规则皱波状。$#穿孔大而明显$!#阔叶猕猴桃!")1.30.)不明显皱波状$#密花猕猴桃!"+,301+./#)&(#20%$+)1)$#穿孔小，$!#外壁纹饰为较规则皱波状或具穿孔。（$)3".!。$"#花粉粒较长4）$%#外壁纹饰为规则皱波状$"#毛花猕猴桃!"$+.)

49、*1#)$%#外壁纹饰穿孔大小不一$%#软枣猕猴桃!")+2,1)（!/3$)!。$"#花粉粒较短4）$)#外壁纹饰穿孔明显。分布不匀$)#华南猕猴桃!"2),/07#()$*#穿孔稀，$*#穿孔密而较均匀$*#粉毛猕猴桃!"3)+.*0&)$)#外壁纹饰具圆颗粒状凸起$/#清风藤猕猴桃!"&)-.)$30.)8$(10&7$/.$&031#$2$*,&!"#$%$&$-)&$40*70$*%0+7#002./)3$)1,+$&!#+566789(:8;<(56=7

50、，;>?<(56=7；+,-(=:55&7($#.#$#-:875(8478=:58(>9>6=7，A:;=:8B=#"#C56<>5&7($)!46589；<56(:;$%3"%!46589#%#+566789(:8;>?<(56=7#)#"DB56<5(5:A=7#*#-:87A:;=:8B=6E<7(25(=7#/#+5(7;?:98A;<(;7!#!"%)/+0&7$+%)&(#%,%0.4$&/#+5(7;4668AA78;7$#!&

51、quot;%)/+0&7$+%)*#-:872:876E(79>6=7"#!"%$)*)*4+)#"DB56<5(=7#0#-:872:876E(>9>6=7%#!"2+)*4.30+)0#-:872:876E(7=:B>6=7)#!"#,-$.$*&.&A植物分类学报!卷!"#$%&()*+,-)$%*.&"/"#$%*)&0,.)12*.&$)$10&0"34"56+&)&(1%*)

52、%7*00+,.+2.%7)1(1%*.&"33"56+&,-*),&%7-&)8$)*.&；-$)&,%*)(&)9"!"#$%&&()*33"56+&0&,&%7-&)8$)*.&；-$)&,:*%&);"!"+&,$,)&)34"56+&+)&(1%*)%7)1(1%*.&，0+,.+2.%7-&)8$)*.&<"

53、;!"-.%/&(0*/"#$%*)&0,*21.&/"!"1(%23*0*=">$%-1,%&,.?*A!:%$(，*0-$%*)*6+,3/B<!:%$("3"56+&)&(1%*)%7*08+&%7)1(1%*.&"3="#$%*)&0,$C.1,&34"!"-.%/&(0*D*)"%*,*4*3="#$%*)&0,*21.&$)$10&

54、033"!"+$0)%$2*,*3"56+&+)&(1%*)%7)&.+21%*.&"3!"56+&0&,&%7-&)8$)*.&3"!"5.65&*.%&)D*)"(5&*$*3!"56+&,-*),&%7-&)8$)*.&3="!"+52)*,4+*"56+&8+&%7*0,?*%$E%7)1(1%*.&"3A&

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56、(53"#$%&()*+,1C,-?&)$+0*%，,-+0%&F,?*-&0$),1C27%+0)+2*%；#G5)*.+$%&,.?*"4"3;"=F2$%-$)$+0*.&"3<"#$%&()*+,-+0%&F,?*-&0$),1C27%+0)+2*%"3/"56+&)&(1%*)%7)1(1%*.&3;"!")425*&-(%&*3/"56+&)&

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60、-*),&%7*01&D&%70+,.)+C1.&0A"!"3%*.(1+2%*9"#$)&,0&,&%7*0&D&%70+,.)+C1.&09"!"-*5&,()*A"56+&0+,.+2.%7()*1%*);"!")*6&*$-(%&*8讨论猕猴桃属植物的花粉在形状上变异较少，以长球形或近球形为主，有三孔沟或三拟孔沟，与张芝玉（3/<）的报道基本一致，但本研究发现萌发孔类型以三孔沟占优势，而不是

61、以三拟孔沟为主，这种现象可能是花粉样本采集地的环境不一样，以及野外的广泛杂交造成的。本研究是采集迁地保护和人工栽培条件下的植株，花粉萌发孔是否逐渐由三拟孔沟向三孔沟发展，尚需进一步探讨。同时张芝玉（3/<）观察到黑蕊猕猴桃和狗枣猕猴桃有=B!条拟孔沟，本研究仅观察了黑蕊猕猴桃，!"#$%$&#()（I*6+:"JK1-)"）I*6+:"）未见有!条孔沟的；而种间杂交后代植物花粉没有发现孔沟有增加的，倒是有减少现象!5%植物分类学报,!卷（!"#条）。传统分类观点认为，净果组为较原始的类型，该属其他物种是通过自然杂交等途径进化而来（

62、李建强等，作者初步提出的猕猴桃属植物花粉粒的萌发沟数量是!$）向逐渐减少的方向发展，但这一观点有待今后进一步观察验证。根据上述检索表可看出，依花粉形态建立的系统不完全支持现有的分类系统，如有些物种的变种及变型花粉粒大小、外壁纹饰均有较大差异，如星毛组中黄毛猕猴桃与其变种绵毛猕猴桃，甚至绵毛猕猴桃的变型糙毛猕猴桃之间均有差异，在目前经典分类中该种分类最复杂，不仅存在变种，而且变种下还有变型。该种的分类尚需进一步探讨。在斑果组中，硬齿猕猴桃下的变种数量最多，有%个变种，但其中的毛叶硬齿猕猴桃、异色猕猴桃两变种花粉外壁纹饰区别较大。看来该种不仅在宏观形态上存在广泛变异，在微形态上也具有丰富的多样性。

63、栽培上的两个主要种中华猕猴桃和美味猕猴桃的花粉粒很类似，仅有花粉粒大小和外壁穿孔上的小区别，从分类历史上来看，美味猕猴桃是从中华猕猴桃的变种提升成为一个独立的种的。阔叶猕猴桃和由其变种提升为种的漓江猕猴桃在宏观形态上差别不大（叶和花序特征相似），而花粉外壁纹饰差别较大。净果组的梅叶猕猴桃、大籽猕猴桃、黑蕊猕猴桃和葛枣猕猴桃花粉外壁纹饰较近似，特别是梅叶猕猴桃和大籽猕猴桃在宏观形态上几乎无法区分，但在外壁穿孔上存在细微差别。种间杂交后代雄株花粉粒空瘪，萌发孔沟很宽，没有授粉能力，可能是与杂交亲本的染色体倍性复杂有关。美味猕猴桃和中华猕猴桃虽有较近的亲缘关系，但在倍性上存在较大差异，美味猕猴桃为六

64、倍体（!&()*+,），栽培的中华猕猴桃为四倍体（!&,)（-./&012/34，!$），杂交后代形成五倍体植株，使花粉母细胞在有丝分裂期间难以*(）形成配子体，因此花粉粒败育。同样问题也存在于中华猕猴桃和毛花猕猴桃（!&!)的杂交后代植株的花粉上，但用大果毛花猕猴桃（毛花猕猴桃中选育的栽培品种）与中5%）华猕猴桃杂交而产生的后代（6*%）植株有正常花粉，推测大果毛花猕猴桃可能为四倍体，且纹饰类型接近母本植株。作者认为花粉外壁纹饰的遗传属母性遗传。在扫描电镜观察的物种中，美丽猕猴桃的花粉较空瘪，比较接近我们所进行的远缘杂交后代的花粉，在宏观形态上，该种的枝梢和叶

65、片上均被有较明显的长刺毛，果实很小，可能是两种果实较小种类的天然杂种。这有待进一步核实。据康宁等（*77#）的观点，猕猴桃属植物的花粉是由大到小进化。根据梁畴芬等（*7%,）的分类，净果组的软枣猕猴桃和黑蕊猕猴桃属于较原始的种，而大籽猕猴桃和梅叶猕猴桃为进化的种，它们在花粉大小上变化不明显，相反后者的还大于前者的。在比较两个栽培物种及其栽培品种的花粉粒大小时，经人工选择的雄株花粉粒略小于原始种，纹饰也变成较细皱波状或穿孔较密，这是否与选择的品种注重开花数量和授粉萌发质量有关尚需进一步研究，因为果树栽培上要求授粉雄株花量大，势必造成树体营养的竞争和花序变小等方面的变化，从而使花粉粒逐渐变小；另一

66、方面，选育的雄株要有较好的亲和力，而花粉外壁纹饰可能含有一种识别蛋白（-899:&0，*77$），较细的皱波状纹饰和较密的穿孔是否有利于授粉受精，目前尚不清楚。结合对该属植物其他形态的观察，发现在果实大小和花粉粒大小之间存在一定的相关性，如栽培的美味猕猴桃的花粉几乎与本次观察中最大的花粉梅叶猕猴桃的花粉一样，其果实也是该属植物最大的果实，其次是栽培的中华猕猴桃的花粉，同样较大。作>期姜正旺等：猕猴桃属花粉形态及其系统学意义<B?表!猕猴桃属植物果实大小与花粉粒大小的相关关系分析"#$%&!"#$%&&()*(+,$#-("

67、;.,-/,")+0-&1,#"23($,"&1,"!"#$%$&$分类群4#5("果实平均大小（6）花粉粒大小（!8）:）<）（）（7+0-8,#"/,69-6;($,"6+#"&1,!8）>?(<>:(B<B(C:(D(E:(F<(?:(DC(><(><(A:B(C（<C(:）<D(<A:>(B（<E(?）<(CA:C(D（<:(:）>:(FA:C(<（&l

68、t;<(?）>:(FA:C(?（<>(>）:D(?A:E(E（:C(B）<:(DA:(E（:F(C）<>(CA:<(B（:D(E）<>(BA:(<（:(C）<E(A:(D（:F(>）E(BB果实大小与花粉粒大小的相关系数=(,)*,"-"2,5()+0-美味猕猴桃!(&)*$"$+,中华猕猴桃!("-$%)%,$,毛花猕猴桃!().$%#-大籽猕猴桃!(/".+,0)./葛枣猕猴桃!(0+*12/清风藤猕猴桃!(,3$)4+*$阔叶猕猴桃!(*#$4+*$密花猕猴桃!(.54+#.$&