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文档简介
1、首先,所有的糖类都要水解成单糖才可以继续反应的。以葡萄糖为例,它本身是比较稳定的化学物质,不易于被氧化。生物体内,它首先跟一个磷酸分子反应,被磷酸化得到G6P(葡萄糖-6-磷酸),这是一个使葡萄糖激活的反应,得到的G6P就是“活化葡萄糖”,活化的能量和物质(磷酸)都来自ATP;在酶的催化下,G6P进行分子重排,得到F6P(果糖-6-磷酸);重排后的F6P得到了一个活性羟基,在另一种酶的催化下,这个活性羟基再接一个磷酸得到F1,6BP(果糖-1,6-双磷酸),这个反应又需要ATP的供能和供磷酸;又是一种酶的催化,F1,6BP从中间断裂,分解为两个小分子:GADP(3-磷酸甘油醛)和DHAP(磷酸
2、二羟丙酮);DHAP和GADP是同分异构体,DHAP(磷酸二羟丙酮)很容易被转变成GADP(3-磷酸甘油醛),这是一个可逆反应,由于GADP会参与后续反应,所以这个可逆反应会向生成GADP的方向进行着。到目前为止,看似已经经过了很复杂的反应历程,可是它们还只被称为葡萄糖酵解的“准备阶段”,这个阶段主要是ATP供能,让葡萄糖活化,这些活化反应都不是氧化还原反应。重要的还在下一阶段,真正的让葡萄糖的能量释放出来。在光合作用的反应历程中,我们曾数次被氧化型辅酶(NADP+)和还原性辅酶(NADPH)所困扰。这次它们的弟弟们又要出现了,它们比NADP+和NADPH少了一个磷酸,因此叫做NAD+和NAD
3、H。在酶的指挥调度下,GADP(3-磷酸甘油醛)再得到一个磷酸,被氧化成1,3PG(1,3-二磷酸甘油酸),这是一个氧化还原反应,GADP 失去两个电子,NAD+得到两个电子,跟一个氢离子结合成NADH。1,3PG中有两个高能磷酸键,因此是一种不稳定的物质。它会自我降解,得到3PG(3-磷酸甘油酸),高能磷酸键的能量被ADP吸收,和降解出来的磷酸结合成ATP。又是在酶的指挥下,3PG分子重排,生成2PG(2-磷酸甘油酸)。2PG容易脱水,生成PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)。似乎产物的名字越来越复杂,其实看了PEP的结构式就知道,这东西含有一个高能磷酸键,很容易降解出磷酸,被ADP吸收掉能量和磷酸,
4、重新得到ATP。而PEP自己则降解成Pyruvate(丙酮酸),好吧,大道至简,最后的产物总算是一个比较简单的名字。葡萄糖酵解的过程终于结束了,整个过程历经了十个化学反应(包括DHAP和GADP的可逆反应),每个化学反应都需要酶的参与。所以,生物体就好像一个大的生产车间,各种酶就是各个流水线上的车间主任,它们手头都拿着一份它们负责的生产工艺和流程;ATP、ADP、NAD+、NADH都是它们手头的重要工具,ATP提供能量,激活葡萄糖;ADP则负责将葡萄糖释放出的多余能量吸收,留给下一个循环;NAD+负责起氧化作用,促成电子转移。【葡萄糖酵解的全景图。】我们总结一下,整个反应历程的能量转化如何?A
5、TP发生了什么变化?似乎没变化啊,我们反复看了十个反应,第一阶段两个ATP变成ADP,第二阶段,又有两个ADP变成ATP,这不是循环了吗?如果真是这样的话,葡萄糖对生命就没有任何意义了,整个反应没有放热啊。我们一定要看的更仔细一点,第一阶段没错,但是第一阶段的最末,是一个6碳的葡萄糖变成了两个三碳的物质,第二阶段,每一个三碳物质都释放能量,总共得到了四个ATP。因此,整个葡萄糖酵解反应,一个葡萄糖分子可以得到两个ATP的能量,葡萄糖的化学能转化成了ATP高能磷酸键的能量。【葡萄糖酵解的总反应式。】【为了方便查阅,笔者编制了这个表格,供大家仔细研究。】三羧酸循环从糖酵解得到的丙酮酸在辅酶A的作用
6、下被NAD+氧化,踢出一个碳原子变成二氧化碳散逸走,NAD+被还原成NADH,得到的乙酰辅酶A是接下来反应的重要原料。【乙酰辅酶A的分子结构,最左边的乙酰基(蓝色)连在辅酶A上。】第一步:乙酰辅酶A分子中实际含有一个硫酯基团,它的能量也很高,不稳定,易于跟草酰乙酸中的羧基发生缩合反应,生成柠檬酰-CoA中间体,然后高能硫酯键水解,释放出柠檬酸。草酰乙酸是四个碳的,得到的柠檬酸是6碳酸,相当于将两碳化合物变成了六碳化合物。第二步:柠檬酸中有一个叔醇基团,不太稳定,在酶的催化下会分子重排成异柠檬酸,叔醇变成了较稳定的仲醇。第三步:在酶的催化下,异柠檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸。这一步提供2
7、.5个ATP的能量。第四步:上一步生成物在镁离子和酶的催化下又迅速脱羧,得到-酮戊二酸。产物-酮戊二酸是一个五碳化合物,剩下一个碳变成二氧化碳。这个反应是不可逆的,ADP是激活剂,ATP是抑制剂。也就是说,体系内ADP越多,该反应越容易发生,ATP越多,该反应越不容易发生。第五步:-酮戊二酸又接触到辅酶A,被NAD+氧化,又踢出一个碳原子变成二氧化碳散逸走,NAD+被还原成NADH,得到琥珀酸辅酶A,琥珀酸就是丁二酸,是一个四碳酸。这一步提供2.5个ATP的能量。第六步:琥珀酸辅酶A遇到GDP(和ADP类似,鸟嘌呤核苷二磷酸),将琥珀酸从辅酶A上脱离出来,GDP和磷酸生成GTP(和ATP类似,
8、鸟嘌呤核苷三磷酸)。这里也可以由ADP来启动,这一步提供1个ATP的能量。第七步:琥珀酸遇到辅酶Q,被氧化,脱掉两个氢,产生一个双键,得到了延胡索酸。这是一个反式的丁烯二酸,大家应该都知道顺丁烯二酸就是马来酸。辅酶Q得到两个氢原子,变成泛醇。这一步提供1.5个ATP的能量。第八步:在酶作用下,延胡索酸跟水反应,双键被打开,得到两个羟基,生成苹果酸。第九步:苹果酸碰到NAD+,被氧化成草酰乙酸,这是草酰乙酸的再生步骤,如此循环。这一步提供2.5个ATP的能量。【笔者整理的三羧酸循环各步骤,方便大家仔细研究。】整个循环似乎步骤太多,很难看懂。其实没看懂也没关系,只需要我们总结一下,看看整个过程前后都发生了什么:草酰乙酸没发生变化,起到了催化剂的作用,发生变化的是乙酰辅酶A中的两个碳原子,过程中都变成了二氧化碳,三个NAD+变成了三个NADH,GDP和磷酸生成GTP,产生的能量都以ATP的形式聚集起来。【三羧酸循环的总结。】现在的研究表明,不仅葡萄糖酵解后的丙酮酸会走三羧酸循环的道路,脂肪、蛋白质也都会先代谢成乙酰辅酶A,然后一起通过三羧酸循环而分解成水和二氧化碳。乙酰辅酶A是生物体内代谢的重要中间物质!三羧酸循环主要发生在真核生物的线粒体内,是在有氧的情况进行的代谢。你如果问我这个问题:“我仔细看了你的九个步骤,没有一个地方提到有氧
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