植物生理学第六章植物体内有机物运输

1、植物生理学第六章植物体内植物生理学第六章植物体内有机物运输有机物运输第一节第一节 有机物物质运输的途径、速度和溶质种类有机物物质运输的途径、速度和溶质种类一、有机物运输的形式一、有机物运输的形式图图6-1用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液收集韧皮部收集韧皮部汁液的方法汁液的方法蚜蚜虫虫吻吻刺刺法法同同位位示示踪踪法法韧皮部汁液的成分韧皮部汁液的成分所有被运输的糖所有被运输的糖都是非还原糖。都是非还原糖。二二 、有机物质运输的途径、有机物质运输的途径 维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。部和木质部组成

2、，贯穿植物全身。 有机物的运输途径是由韧皮部担任的。有机物的运输途径是由韧皮部担任的。 证明有机物运输途径是韧皮部的方法：证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割法、环割法、同维示踪法同维示踪法。 有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。胞内和细胞间的运输。按照距离按照距离的长短的长短短距离运输短距离运输长距离运输长距离运输 细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成 短距离运输可分为短距离运输可

3、分为共质体运输共质体运输、质外体运输质外体运输及其及其交替运输交替运输。短距离运输短距离运输 在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞过一种特化的细胞转移细胞转移细胞。 转移细胞转移细胞( (transfer cell) ) 一种特化的薄壁细胞，胞壁一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的与质膜向

4、内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。由于囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输表面积。由于囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓导系统，即所谓出胞现象出胞现象。转移细胞位于短距离运输旺盛。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。 发生在器官间的运输，其距离为几厘米以上，主要发生在器官间的运输，其距离为几厘米以上，主要通过特化的组织通过特化的组织输导系统（韧皮部）来实现。输导系统（韧皮部）来实现。 被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组

5、成。组成。 有机物主要通过韧皮部运输，无机物主要有机物主要通过韧皮部运输，无机物主要通过木质部运输。通过木质部运输。长距离运输长距离运输三、有机物质的运输方向三、有机物质的运输方向 绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的，总是绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输 。运输具有方向性。运输具有方向性。1. 定向运输：有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料定向运输：有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料 部位定向运输。部位定向运输。2. 双向运输：有机物在韧皮部内运输不受组织本身极性双向运输：有机物在韧皮部内

6、运输不受组织本身极性 的影响，可同时向相反方向运输。的影响，可同时向相反方向运输。四、有机物运输的度量四、有机物运输的度量1. 运输速度运输速度: 50-100cm.h-1。2. 比集运量（简称比集运量（简称SMT或比集运转速率或比集运转速率SMTR ） SMTR =干物质量干物质量/韧皮部（筛管）横截面积韧皮部（筛管）横截面积时间时间 = V CV：流速（：流速（cmh-1）C：浓度（：浓度（gcm-3）第二节第二节 有机物质运输的机理有机物质运输的机理有机物运输的机理主要解决三个方面的问题：有机物运输的机理主要解决三个方面的问题：物质在源端的装载物质在源端的装载物质在库端的卸出物质在库端的

7、卸出从源到库的运输动力从源到库的运输动力有机物运输有机物运输的机理所解的机理所解决的问题决的问题一、有机物质在源端的装载一、有机物质在源端的装载1.韧皮部装载韧皮部装载 是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体的过程伴胞复合体的过程（图图6-5）。）。2.装载过程装载过程 白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖 叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近 蔗糖进入筛管中。蔗糖进入筛管中。3. 装载机理装载机理二、同化物在库端的卸出二、同化物在库端的卸出 同化物卸出是指同化物从筛管同化

8、物卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细伴胞复合体进入库细胞的过程。胞的过程。1. 卸出途径至少有两种方式：卸出途径至少有两种方式：（1）蔗糖经水解后进入代谢库；蔗糖经水解后进入代谢库；（2）蔗糖不经水解直接进入代谢库。）蔗糖不经水解直接进入代谢库。 2. 卸出机理卸出机理（1）主动过程）主动过程：通过质外体途径的蔗糖，同质子协：通过质外体途径的蔗糖，同质子协 同运转；同运转；（2）被动过程：）被动过程：通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分 子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出。子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出。三、三、 有机物运输的动力有机物运输的动力1. 压力流动

9、学说压力流动学说 1930年年Mnch提出的压力流动假说是迄今有关韧提出的压力流动假说是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。其模型是由两个浸在同皮部物质运输的最成功的假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通的渗透计组成的。一水源中相连通的渗透计组成的。1）要点：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端）要点：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向梯度的形成则是由于源端同化物不断向SE-CC复合体装载，库复合体装载，库端同化物不断从端同化物不断从

10、SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。水分的不断再循环所致。 筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。端的压力差。2）优缺点：）优缺点：A该学说可以解释被子植物同化物的长距离运输，但对该学说可以解释被子植物同化物的长距离运输，但对 裸子植物不适用；裸子植物不适用； B这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的

11、事实不 好解释。好解释。2. 细胞质泵动学说（耗能量）细胞质泵动学说（耗能量） 1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。 2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）就向相反方向运输。） 3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。3. 收收缩蛋白学

12、说缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称蛋白）（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称蛋白）1972年提出。年提出。 1）要点：）要点： 筛管分子与筛孔内具有筛管分子与筛孔内具有P-蛋白构成的微纤丝相连而成的蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。网络。P-蛋白具有蛋白具有ATP酶的活性，可分解酶的活性，可分解ATP，并利用，并利用ATP分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。1）微纤丝相当于）微纤丝相当于ATP酶活性，可供能，解决了压力流动酶活性，可供能，解决了压力流动 学说中的能量问题、中间动力问题；学说中的能量问题、中间动力问题； 2）微纤

13、丝的摆动是向各个方向的，解决了筛管中的双）微纤丝的摆动是向各个方向的，解决了筛管中的双 向运输的问题。向运输的问题。 优优 点：点：第三节第三节 有机物质的分配与调控有机物质的分配与调控一、代谢源与代谢库及其相互关系一、代谢源与代谢库及其相互关系 代谢源代谢源(metabolic source) 制造并输出同化物的组制造并输出同化物的组 织、器官或部位织、器官或部位 。2. 代谢库代谢库(metabolic sink) 能够消耗或贮藏同化物的组能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。织、器官或部位。 源库单位源库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二

14、者营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一个系统称为源之间的输导组织所构成的一个系统称为源-库单位。库单位。 根据同化物质输入后的命运，库器官可分为根据同化物质输入后的命运，库器官可分为使用库使用库（或称为营养库）和（或称为营养库）和贮藏库贮藏库两种。两种。 分生组织、生长中的叶片和根尖属于使用库。果实、分生组织、生长中的叶片和根尖属于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。块茎等属于贮藏库。源叶片合成的同化产物有三种命运：源叶片合成的同化产物有三种命运：1）合成贮藏化合物，如淀粉；）合成贮藏化合物，如淀粉；2）代谢利用；）代谢利用；3）形成运输化合物，如蔗糖）形成运输化合物

15、，如蔗糖3. 源与库的相互关系源与库的相互关系 源与库是相互依赖，相互制约的。有源才源与库是相互依赖，相互制约的。有源才会有库，源强库才可能大。库对源有依赖作用，会有库，源强库才可能大。库对源有依赖作用，库强度直接影响源的活性。库强度直接影响源的活性。二、有机物的分配规律二、有机物的分配规律1. 有机物分配方向：有机物分配方向： 源源 库库2. 有机物的分配特点有机物的分配特点1）按源库单位进行分配）按源库单位进行分配2）优先供应生长中心）优先供应生长中心3）就近供应，同侧运输）就近供应，同侧运输4）功能叶之间无同化物供应关系）功能叶之间无同化物供应关系3. 有机物的再分配和再利用有机物的再分

16、配和再利用 植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再分配再利用，即转移到其它组织或器官去。再分配再利用，即转移到其它组织或器官去。三、光合产物分配与产量形成的关系三、光合产物分配与产量形成的关系经济产量经济系数经济产量经济系数生物产量生物产量构成作物经济产量的物质主要有三个来源：构成作物经济产量的物质主要有三个来源：1. 经济器官生长期间由功能叶片输入的物质经济器官生长期间由功能叶片输入的物质2. 经济器官形成之前其它营养器官暂存的物质，以后经济经济器官形成之前其它营养器官暂存的物质，以后经济 器官膨大时再输入。器官膨大时再输入。3. 某些

17、经济器官（如麦类的穗与芒）自身合成的物质。某些经济器官（如麦类的穗与芒）自身合成的物质。 提高经济产量必须使光合产物更多输入经济器官，应提高经济产量必须使光合产物更多输入经济器官，应考虑因素：考虑因素：（1）输出器官的推力）输出器官的推力（2）输入器官的拉力）输入器官的拉力（3）输导组织的运转能力）输导组织的运转能力四、有机物质运输与分配的调控四、有机物质运输与分配的调控1. 代谢调控代谢调控1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响）细胞内蔗糖浓度对运输的影响2）功能叶内无机磷对运输的影响）功能叶内无机磷对运输的影响3）细胞内能量代谢对运输的影响）细胞内能量代谢对运输的影响4）碳素固定类型的影响）碳素固

18、定类型的影响2. 植物激素植物激素 除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与分配。例如，用的运输与分配。例如，用6-BA处理根部促进同化物由处理根部促进同化物由地上部运向地下部。地上部运向地下部。3. 环境影响环境影响1）矿质元素）矿质元素 直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、硼。硼。氮氮不利于有机物运输不利于有机物运输磷磷参与光合、氧化磷酸化过程，促进有机物的运输参与光合、氧化磷酸化过程，促进有机物的运输钾钾促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输 硼硼能与糖结合成复合物，促进糖的吸收和运输能与糖结合成复合物，促进糖的吸收和运输2）气象因子）气象因子光照：功能叶片的光合产物输出速率总的趋势是白天明光照：功能叶片的光合产物输出速率总的趋势是白天明显高于夜间。显高于夜间。温度：温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率温度：温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率在在2030时最快。降低温度、