浮游动物在生物操纵法除藻中的作用研究

1、浮游动物在生物操纵法除藻中的作用研究张丽彬，王金鑫，王启山，王 嵩，李建平南开大学环境科学与工程学院，天津 300071摘要：采用室外现场实验和室内受控生态系统实验相结合的方法，研究了富营养化水体中浮游动物对藻类生长的控制作用。对浮游动物与藻类的计数与测量数据，利用SPSS统计软件进行了方差分析（LSD多重比较法）和相关性分析。实验结果显示，总磷含量比总氮含量对浮游动物生长的影响更大。浮游动物与藻类之间呈现显著或极显著相关关系，说明浮游动物群体，尤其甲壳类群体，在适当条件下对藻类群体以及其中的蓝藻有一定的控制作用。适当的鱼类密度下，浮游动物能够起有效的控藻作用，但鱼类密度过高会抑制该作用。底泥

2、在生态系统中起重要作用，能够影响浮游动物对藻类的摄食力。关键词：浮游动物；生物操纵；除藻；浮游植物；藻类中图分类号：X174 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）06-1648-06目前，随着人类社会经济的发展，各种水体出现了日趋严重的富营养化现象。富营养化改变了水体的理化性质，破坏生态平衡。随着对水生生态系统构成认识的不断深入，通过改变食物网结构控制富营养化水体中藻类数量成为研究热点。1975年，Shapiro等1提出了生物操纵(biomanipulation)，即通过去除食浮游生物者或降低浮游生物食性鱼的数量，使浮游动物的生物量增加和体型增大，提高其对浮游植物的摄食效率

3、，降低浮游植物的数量。目前生物操纵的主要措施有：通过改变捕食者的种类和组成来操纵浮游动物的群落结构，以促进滤食性浮游动物（特别是枝角类）种群的发展，进而降低藻类生物量以改善水质，如人工放养鲢鳙或浮游动物来控制水体中藻类生物量2-4。浮游动物（zooplankton）是指悬浮在水中的水生动物，其种类组成极为复杂。浮游动物在淡水生态系统中有着重要的作用，是生物操纵的关键因子之一。一方面，与浮游植物一样，是鲢鳙等经济鱼类的主要饵料，另一方面又制约着浮游植物的发展。利用浮游动物控制藻类繁殖，在国内外已经有了一些成功的案例。Carpenter等报道，在Michigan湖、Tuesday湖和Peter湖中

4、放养食鱼性鱼类后，滤食性鱼类的数量显著减少，而使植食性的浮游动物大量繁殖，从而导致叶绿素含量和初级生产力显著降低5。在捷克的Rimov水库，研究者采用3种方法相结合的措施去除浮游生物食性鱼，保证了一定数量浮游动物的存在，控制了富营养化6。Pogozhev等7研究表明长刺溞（Daphnia longispina）可以有效减少蓝细菌以及铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）的生物量。北京大学的陈济丁等研究了大型浮游动物对浮游植物的控制作用，结果表明在适当的富营养条件下，通过合理的生物操纵，使得大型植食性浮游动物达到和维持足够的密度，能够有效地控制浮游植物的过量生长8。陈鸣钊等设

5、计了浮游生物滤清器，利用轮虫类控制藻类，并在进行现场实验，取得了理想的除藻效果9。张喜勤等10在长春南湖采用直接投放大型溞(Daphnia magna)和方形网纹溞(Gerzoda daphnia gam aranaura)治理营养化湖泊也取得了一定效果。以往有关浮游生物的研究多局限于浮游植物与理化因子间的关系、种群演替、某种浮游动物对浮游植物的摄食等，缺乏对浮游动物群体与浮游植物群体的相互关系的研究。本文通过室外实验与室内实验结合的方法，研究浮游动物对藻类生长的控制作用。1 材料与方法1.1 实验方法实验分为两个阶段。第一阶段为室外围隔实验，于2006年8月至10月进行。实验场地选在天津于桥

6、水库北岸门庄子半岛东侧，由一废弃鱼池改建而成。共设置5个试验围隔。每个长30 m，宽10 m。向其中4个围隔（分别记为F1、F2、F3、F4）投入不同密度的鲢、鳙，并设置空白对照(记为F0)，用以研究有捕食者（鱼）存在的条件下浮游动物的作用。第二阶段为室内实验，于2007年4月至5月进行。实验采用容积为100 L的白色尼龙桶5个，桶上方加有日光灯为光源的光照系统，模拟自然光照。从于桥水库取水，向每个桶中加入25 L原水接种，然后稀释至100 L。设置升温、高氮、高磷、加底泥（分别记为Tt、TN、TP、TM）等不同实验条件的处理以及空白对照（记为T0），用以研究不同理化条件下浮游动物的作用。具体

7、实验条件设置见表1。表1 各处理实验条件设置Table 1 Conditions of treatments处理号TtTNTPTMF1F2F3F4设置条件每4日升温33 mg·L-10.2 mg·L-1加入桶高1/15底泥20 g·m-2鲢33 g·m-2鲢16 g·m-2鳙63 g·m-2鲢13 g·m-2鳙100 g·m-2鲢13 g·m-2鳙（1）浮游动物总量变化(1) Changes of quantities of zooplanktonF0F1F2F3F4（2）甲壳动物总量变化(2) Chan

8、ges of quantities of crustaceansF0F1F2F3F4（3）轮虫总量变化(3) Changes of quantities of rotifersF0F1F2F3F4其中，2006年室外实验中，各围隔的营养盐浓度未进行人工调节，整个实验过程中其变化范围为：总磷0.030.08 mg·L-1，总氮0.51.0 mg·L-1。2007年室内实验中，光照强度调节为3 500 lx。由于此次水库原水中总氮总磷质量浓度较高，除TN、TP 两个处理外，其它各处理的总氮、总磷质量浓度分别依据原水中水平，控制在2 mg·L-1以及0.1 mg

9、3;L-1。Tt处理的温度控制在比其它处理高35 。1.2 指标测定实验中测定的主要生物指标、理化指标及其测定方法如下11：叶绿素a（Chla）：分光光度法；浮游动物及浮游植物现存量：显微镜计数、测量法；总磷（TP）：过硫酸钾消解-钼锑抗分光光度法；总氮（TN）：过硫酸钾消解-紫外分光光度法；温度（T）：温度计；溶解氧（DO）：便携式溶氧仪；pH值：pH计。1.3 数据处理浮游动物生物量：根据显微镜观察时测量的各种浮游动物体长计算其个体重量12。方差分析及相关性分析：在统计软件SPSS13.0中进行。在相关分析中，由于浮游动物与藻类的生长都非线性，因此将浮游动物数量、浮游动物生物量、藻类数量、

10、藻类生物量（Chla）等数据进行以10为底的对数转换后，再进行相关性分析13-14。2 结果与讨论2.1 浮游动物的数量以及种类的变化本文中浮游动物是指轮虫及甲壳类的枝角类、桡足类浮游动物，未包括原生动物。室外实验中，在浮游动物个数水平上，轮虫占绝大多数，数量上占优势的为多肢轮虫（Polyarthra）及龟甲轮虫（Keratella）；甲壳类中无节幼体（nauplii）占绝大多数，枝角类的优势种为象鼻溞（Bosmina），桡足类主要为剑水蚤（Tropocyclops）15。有鱼围隔中，浮游动物总数量、甲壳类总数量以及轮虫总数量、都明显少于无鱼对照围隔。轮虫数量占全部浮游动物数量的大多数。浮游动

11、物总数量随时间经历一个先上升，再下降，最后趋于稳定的变化过程。轮虫数量的变化过程与浮游动物总数量变化过程基本一致。甲壳类总数量在实验初始阶段经历一个短暂上升后下降，稳定一段时间之后，实验后期又出现短暂上升。其中F1在后期出现了明显的上升过程。如图1所示。图1 （13）室外实验（有鱼）中浮游动物数量的变化Fig. 1 （13）Changes of quantities of zooplankton in the presence of fish对室外实验的浮游动物数据采用LSD法（最小显著差数法）多重比较进行方差分析（P=0.05）。结果表明：F1、F2、F3、F4与F0轮虫总数量差异均不显著；

12、F1、F2、F3、F4与F0甲壳类总数量差异均显著；F1、F2、F3、F4与F0浮游动物总数量差异均不显著。在有鱼围隔中，浮游动物被鱼类捕食，导致其数量低于无鱼围隔。轮虫数量在浮游动物总数量中占很大比重，因此，轮虫数量变化决定了浮游动物总数量的变化，其变化趋势基本一致。对于甲壳类动物而言，由于其个体较大，容易成为鱼类的捕食对象，因此其数量与轮虫相比，减少的幅度较大，有鱼围隔与无鱼围隔的甲壳类总数量差异均显著。又由于甲壳类比轮虫个体大，生长周期较长，因此在实验后期又出现了数量增加。对于F1围隔，因为仅投入鲢鱼，而未投入食浮游动物的鳙鱼，所以在实验后期出现的甲壳动物数量的上升比其它围隔明显。由于轮

13、虫个体较小，鱼类对其摄食力不强，所以有鱼围隔与无鱼围隔的轮虫总数量差异不显著。同时，轮虫数量上的优势也导致有鱼围隔与无鱼围隔浮游动物总数量差异均不显著。室内实验中，轮虫在浮游动物个数上占很大优势，其优势种为螺形龟甲轮虫（Keratella cochlearis）以及矩形龟甲轮虫（Keratella serrulata）；甲壳类群体比轮虫出现得晚，其中无节幼体（nauplii）占绝大多数，枝角类的优势种为透明溞（Daphnia hyaline）以及锐额溞（Alonella），桡足类主要为剑水蚤（Tropocyclops）。各处理条件下的浮游动物总生物量都经历了逐渐增加，直至趋于稳定的过程。其中加

14、入底泥的TM中浮游动物总生物量的增加幅度远远大于其它处理。各处理中的甲壳类总生物量除加入底泥的TM外，均经历一个缓慢上升至趋于稳定的过程。TM中甲壳类总生物量经历了一个大幅增加后又大幅减小的过程。轮虫总生物量在个处理中均经历一个上升后下降的过程，其中TM和Tt处理中的变化幅度较大。如图2所示。室内实验的浮游动物数据用LSD多重比较法进行方差分析（P=0.05）的结果表明，浮游动物总数量：TM、Tt、TP与T0差异显著，TN与T0差异不显著；浮游动物总生物量：TM、Tt、TN、TP与T0差异均不显著；甲壳类总数量：TM与T0差异显著，Tt、TN、TP与T0差异不显著；甲壳类总生物量：TM与T0差

15、异显著，Tt、TN、TP与T0差异不显著；轮虫总数量：TM、Tt、TP与T0差异显著，TN与T0差异不显著；轮虫总生物量：TM、Tt、TP与T0差异显著，TN与T0差异不显著。(1) 浮游动物生物量变化(1) Changes of biomass of zooplanktonT0TMTtTNTPT0TMTtTNTP(2)甲壳类总生物量变化(2) Changes of biomass of crustaceansT0TMTtTNTP(3)轮虫生物量变化(3) Changes of biomass of rotifers图2 （13）室内（无鱼）实验中浮游动物生物量的变化Fig. 2 （13）Ch

16、anges of biomass of zooplankton in the absence of fish加入底泥的TM中，由于水库底泥中带有一定数量的浮游动物休眠卵，在室内培养过程中适当条件下会萌发形成新的种群；另外，底泥中带有一些额外的营养元素，相当于额外加入了营养盐，也更能促进浮游动物的生长，因此在实验过程中浮游动物的增长比其它处理有很大的优势16。Tt中由于进行升温处理，为轮虫生物量的增长提供了良好的条件。从浮游动物总数量、轮虫总数量和总生物量来看，TN与T0差异不显著，说明总氮对浮游动物生长的影响不及总磷大。2.2 浮游动物对藻类的影响 藻类数量的变化室外实验中，藻类的优势种为蓝藻

17、中的微囊藻（Microcystis）。藻类数量以及蓝藻数量都经历在实验初期大幅减小后趋于稳定的过程，由图3可见。(1) 藻类总数量变化(1) Changes of quantities of phytoplanktonF0F1F2F3F4(2) 蓝藻数量变化(2) Changes of quantities of blue algaeF0F1F2F3F4图3 （12）室外（有鱼）实验中藻类数量的变化Fig. 3 （12）Changes of quantities of phytoplankton in the presence of fish室外实验中，F1、F2、F3、F4与F0中的藻类个数

18、和藻类生物量经LSD多重比较法进行方差分析（P=0.05），差异均不显著。由于鱼类对浮游动物和藻类都有捕食作用，所以在有鱼围隔中，藻类数量的影响因素极为复杂。浮游动物和鱼类控制作用的此消彼长，是导致各处理间藻类差异不显著的一个可能原因。稳定期F4中藻类数量略高于其它围隔，可能是其中较高的鱼类密度影响了浮游动物对藻类的摄食而造成的17。室内实验中的优势种为蓝藻中的微囊藻（Microcystis）和绿藻中的小球藻（Chlorella）。对室内实验的藻类数据用LSD多重比较法进行方差分析（P=0.05），结果显示：TM、Tt、TN、TP与T0中的藻类总个数和蓝藻总个数差异均不显著；绿藻个数：TP与T

19、0差异显著，TM、Tt、TN与T0差异均不显著。(1) 藻类总数量变化(1) Changes of quantities of phytoplankton(2) 蓝藻数量变化(2) Changes of quantities of blue algaeT0TMTtTNTP图4 （12）室内（无鱼）实验中藻类数量的变化Fig. 4 （12）Changes of quantities of phytoplankton in the absence of fish在整个室内实验的过程中，TM、TN、TP处理内的藻类总个数以及蓝藻个数变化幅度较大，因而导致各处理间藻类数量的差异不显著。TP中的绿藻个数

20、与T0中出现了显著差异，说明绿藻，尤其是本实验中占优势的小球藻，对于P含量的变化可能更为敏感，同时也暗示了浮游动物在此实验条件下对于小球藻的摄食力不强。由于磷元素对藻类生长的促进作用更强，因此TP比TN中更早出现藻类对数生长期。 浮游动物与藻类的相关性对室外实验数据进行相关性分析（P=0.05），结果显示：F1中浮游动物总个数和叶绿素含量显著相关；F2中甲壳类个数与叶绿素含量显著相关、与蓝藻个数极显著相关、与藻类生物量极显著相关，浮游动物总个数与藻类个数显著相关、与叶绿素含量极显著相关；F3中无显著相关关系；F4中甲壳类个数与叶绿素含量显著相关，浮游动物总个数与叶绿素含量极显著相关。室外实验中

21、，除F3外，其它围隔中浮游动物总个数与叶绿素含量都呈显著或极显著相关，说明在有鱼存在的条件下，浮游动物对于藻类整个群体还是有较强的控制作用。F2与F4中甲壳类个数与叶绿素的显著相关关系说明了大型浮游动物虽然更容易被鱼类摄食，但还会对藻类生长起重要的控制作用。F2中甲壳类个数与蓝藻的极显著相关关系证明了前者对后者的较强摄食作用。F2中的几种显著和极显著相关关系也说明，在33 g/m2鲢、16 g/m2鳙的条件下，浮游动物种群能够得以较好的保全，并发挥重要的控藻作用。室内实验数据的相关性分析（P=0.05）结果显示：TP中浮游动物总生物量与叶绿素含量呈极显著相关；TN中浮游动物总生物量与叶绿素极显

22、著相关、与蓝藻个数显著相关，甲壳类总生物量和蓝藻个数显著相关；Tt中浮游动物总生物量和蓝藻个数显著相关，甲壳类总生物量和叶绿素含量显著相关；TM中无显著相关关系。高氮，高磷处理中，浮游动物总生物量和叶绿素含量都呈极显著相关，说明在氮、磷含量较高的富营养化水体中，浮游动物能够对藻类在总量水平起有效的控制作用。高氮处理中，甲壳类总生物量与蓝藻数量的显著相关，说明了甲壳类浮游动物群体在适当条件下对蓝藻有一定的控制作用。升温处理中，浮游动物总生物量和蓝藻个数显著相关，说明在适宜温度的水体中，浮游动物能够对藻类，尤其蓝藻起到控制作用。加入底泥的TM中，可能由于底泥中营养物质的释放而促进藻类生长的作用大于

23、浮游动物对藻类的控制作用，导致后者作用不明显。3 结论（1）浮游动物群体，尤其是甲壳类群体，在适当条件（氮、磷含量，温度）下，可以对藻类群体生长的起有效的控制作用，对于其中蓝藻群体也有一定的控制作用。（2）总氮含量对浮游动物生长的影响不及总磷含量的影响大。（3）在水体中鱼类密度适当的条件下，浮游动物群体能够对藻类生长起较强的控制作用；但是鱼类密度过高，会影响浮游动物对藻类的摄食能力。（4）底泥的存在对于浮游动物对藻类生长的控制作用有影响。参考文献：1 刘春光,邱金泉,王 雯,等.富营养养化湖泊治理中的生物操纵理论 J .农业环境科学学报,2004 , 23(1) : 198-200.LIU C

24、hunguang, QIU Jinquan, WANG Wen, et al. Advances on theory of biomanipulation in control of eutrophicated lakesJ. Journal of AgroEnvironment Science, 2004, 23(1) : 198-200.2 PERROW MR, MEIJER M, DAWIDOWICZ P, et al. Biomanipulation in shallow lake: state of the art J. Hydrobiologia, 1997, 342 /343:

25、355-356.3 BOERS P, BALLEGOOJEN L V, UNNK J. Changes in phosphorus cyling in a shallow lake due to food web manipulationsJ. FreshwaterBiol, 1991, 25: 9-20.4 韩士群, 严少华, 范成新, 等. 长肢秀体溞对富营养化水体藻类的生物操纵J. 江苏农业学报, 2006, 22(1): 81-85.HAN Shiqun, YAN Shaohua, FAN Chengxin, et al. Bioman ipulation of Algae in Eu

26、trophicated Waters by Diaphanosoma leuch tenbergianum FischerJ. Jiangsu J of Agr Sci, 2006, 22(1): 81-85.5 CARPENTER S R, KITCHELL J F. Consumer control of lake productivityJ. BioScience,1988,38:764-7696 JAROMIR S , JAN K . Longterm biomanipulation of Rimov Reservoir (Czech Republic) J. Hydrobiologi

27、a, 1997, 345 : 95-1087 POGOZHEV P I , GERASIMOVA T N. The effect of zooplankton on microalgae blooming and water eutrophicationJ. Water Resources, 2001, 07/08:420-427.8 陈济丁, 任久长, 蔡晓明. 利用大型浮游动物控制浮游植物过量生长的研究J. 北京大学学报: 自然科学版, 1995 , 31(3) : 373-382.CHEN Jiding , REN Jiuchang , CAI Xiaoming . Studies on

28、 control of excessive phytoplankton growth by macrozooplanktonJ. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 1995, 31(3) : 373-382.9 陈鸣钊, 王沛芳, 许京怀. 应用浮动生物滤清器除藻研究J. 上海环境科学, 2000, 19(8): 385-387.CHEN Mingzhao, WANG Peifang, XU Jinghuai. Study on removing algae by applying bio-filter equipmen

29、tJ. Shanghai Environment Science, 2000, 19 (8): 385-387.10 张喜勤, 徐锐贤, 许金玉. 水溞净化富营养化湖水试验研究J. 水资源保护, 1998, 24 (4): 32-35.ZHANG Xiqin, XU Ruixian, XU Jinyu. Study on refreshing eutrophic lake water by DaphniaJ. Water Resource Protection, 1998, 24 (4): 32-35.11 陈伟民, 黄祥飞, 周万平, 等. 湖泊生态系统观测方法M. 北京:中国环境科学出版社

30、, 2005.CHEN Weimin, HUANG Xiangfei, ZHOU Wanping, et al. Lake Ecosystem MeasurementM. Beijing: Chinese Environment Science Press, 2005:173-181. 12 国家环保局. 水和废水监测分析方法 M. 4版. 北京: 中国环境科学出版社, 2002.State Environmental Protection Administrtion. The Analysis Method of Water and Waste Water SurveyM. 4th ed.

31、Beijing: Chinese Environment Science Press, 2002: 243-248, 254-258. 13 VAKKILAINEN K, KAIRESALO T, HIETALA J, et al. Response of zooplankton to nutrient enrichment and fish in shallow lakes: a pan-European mesocosm experimentJ. Freshwater Biology, 2004, 49: 1619-1632. 14 李春喜, 王文林. 生物统计学M. 北京: 科学出版社,

32、 1997.LI Chunxi, WANG Wenlin. Biostatistics M. Beijing: Science Press, 1997.15 周凤霞, 陈剑虹. 淡水微型生物图谱M. 北京: 化学工业出版社, 2005.ZHOU Fengxia, CHEN Jianhong. Atlas of Mini Biology in FreshwaterM. Beijing: Chemical Industry Press, 2005. 16 刘红. 水体富营养化和鱼药对浮游动物影响的研究D. 武汉: 中国科学院水生生物研究所, 2003: 42-49.LIU Hong. Studie

33、s on the impact of water eutrophication and the application of fish medicine on zooplanktonD. Wuhan: Instituteof Hydrobiology, The Chinese Academy of Sciences, 2003: 42-49.17 JEPPESEN E, JENSEN J P, SØDERGAARD M, et al. Impact of fish predation on cladoceran body weight distribution and zooplankton grazing in lakes during winter J. Freshwater Biology, 2004, 49: 432-447.Effect of zooplankton on removing algae in bio-manipulationZHANG Libin, WAN