肽信号与蛋白质分选命运

1、肽信号与蛋白质分选命运肽信号与蛋白质分选命运一、蛋白质合成后的去向和命运一、蛋白质合成后的去向和命运p316 蛋白的转运常依据核糖体位置蛋白的转运常依据核糖体位置（合成场所）分两大类：（合成场所）分两大类： 翻 译 后 转 运翻 译 后 转 运（ p o s t - t r a n s l a t i o n a l translocation):胞质内游离核糖体合成的蛋白胞质内游离核糖体合成的蛋白质，合成后释放出来，再转运。质，合成后释放出来，再转运。 共翻译转运共翻译转运 (Co-translation translocation)：粗面内质网上的核糖体合成的蛋白质，边粗面内质网上的核糖体

2、合成的蛋白质，边合成合成边转运。边转运。根据蛋白合成的场所和蛋白的最后定位分为以下根据蛋白合成的场所和蛋白的最后定位分为以下几类：几类：（一）游离核糖体上合成的蛋白质：（一）游离核糖体上合成的蛋白质：p316p3161 1、定位于细胞质溶质中的蛋白：合成后驻留在胞、定位于细胞质溶质中的蛋白：合成后驻留在胞质溶质中，就地成为不同的催化中心，参加细质溶质中，就地成为不同的催化中心，参加细胞质溶质中的代谢活动。有些胞质溶质蛋白结胞质溶质中的代谢活动。有些胞质溶质蛋白结合其他成分构成大分子结构，如中心粒。合其他成分构成大分子结构，如中心粒。2 2、核定位蛋白：合成后通过核孔运送到核中的蛋、核定位蛋白：

3、合成后通过核孔运送到核中的蛋白。有的参加构成染色体，如组蛋白；有的成白。有的参加构成染色体，如组蛋白；有的成为细胞核中特有的结构成分，如转录因子等为细胞核中特有的结构成分，如转录因子等. .3 3、半自主性细胞器的组成蛋白：大部分叶、半自主性细胞器的组成蛋白：大部分叶绿体和线粒体蛋白是由核基因编码的，在绿体和线粒体蛋白是由核基因编码的，在细胞质中合成的。细胞质中合成的。4 4、过氧化物酶体蛋白：有些蛋白合成后进、过氧化物酶体蛋白：有些蛋白合成后进入过氧化物酶体行使功能。如：过氧化氢入过氧化物酶体行使功能。如：过氧化氢酶等。酶等。( (二二) )粗面内质网上核糖体合成的蛋白粗面内质网上核糖体合成

4、的蛋白p316p3161 1、运往细胞外的分泌蛋白；、运往细胞外的分泌蛋白；2 2、输入溶酶体腔的溶酶体酶蛋白；、输入溶酶体腔的溶酶体酶蛋白；3 3、插入到内质网膜中的整合蛋白，其中部、插入到内质网膜中的整合蛋白，其中部分蛋白随膜流进入内膜系统的各区和质膜；分蛋白随膜流进入内膜系统的各区和质膜；4 4、内质网驻留蛋白。、内质网驻留蛋白。（三）蛋白运送的机制和基本途径（三）蛋白运送的机制和基本途径p314-p314-315315 除叶绿体、线粒体中合成的少数蛋白外，在除叶绿体、线粒体中合成的少数蛋白外，在胞质游离核糖体和内质网核糖体合成的蛋白肽胞质游离核糖体和内质网核糖体合成的蛋白肽链一般都含有

5、信号序列。此序列决定了它们的链一般都含有信号序列。此序列决定了它们的去向和最终定位。去向和最终定位。 具分拣信号的蛋白在细胞内区间有具分拣信号的蛋白在细胞内区间有3 3条基本转运条基本转运途径：途径：1 1、门控运输：核、质间的蛋白运输，在胞质游离、门控运输：核、质间的蛋白运输，在胞质游离核糖体上合成的核蛋白通过核孔复合体进入核核糖体上合成的核蛋白通过核孔复合体进入核内。内。2 2、穿膜运输：通过膜上的蛋白转移体，把蛋白从、穿膜运输：通过膜上的蛋白转移体，把蛋白从细胞质溶质运到细胞的不同部位。被运蛋白必细胞质溶质运到细胞的不同部位。被运蛋白必须是非折叠状态的蛋白，使蛋白质肽链蜿蜒穿须是非折叠状

6、态的蛋白，使蛋白质肽链蜿蜒穿膜。如胞质溶质中的游离核糖体上合成的蛋白膜。如胞质溶质中的游离核糖体上合成的蛋白就是通过穿膜运输途径进入叶绿体、线粒体和就是通过穿膜运输途径进入叶绿体、线粒体和内质网腔的。内质网腔的。3 3、膜泡运输：内质网膜核糖体上合成的蛋白、膜泡运输：内质网膜核糖体上合成的蛋白出出芽形式形成膜泡芽形式形成膜泡运输到靶膜运输到靶膜膜泡与靶膜融膜泡与靶膜融合合蛋白释放进此区间内。如可溶性分泌蛋白蛋白释放进此区间内。如可溶性分泌蛋白从内质网以膜泡的形式运输到高尔基体，再以从内质网以膜泡的形式运输到高尔基体，再以膜泡的形式运到细胞外。膜泡的形式运到细胞外。蛋白质合成后的蛋白质合成后的进

7、入膜围细胞器进入膜围细胞器的三条途径的三条途径门控运输门控运输穿膜运输穿膜运输膜泡运输膜泡运输（四）引导蛋白质定位运输的信号序列（四）引导蛋白质定位运输的信号序列- -分分拣信号拣信号p315-316p315-316 信号序列信号序列（分拣信号）：（分拣信号）：15-6015-60个氨基酸的序列，个氨基酸的序列，可被细胞器上的受体蛋白所识别，也称前导序可被细胞器上的受体蛋白所识别，也称前导序列列( (leader sequence)leader sequence)，蛋白被运到目的地后，蛋白被运到目的地后，分拣信号通常被相应的信号肽酶切除。分拣信号通常被相应的信号肽酶切除。 信号序列具有指导一种

8、蛋白质定位到细胞内特信号序列具有指导一种蛋白质定位到细胞内特定部位所需要的全部信息。不同的信号序列可定部位所需要的全部信息。不同的信号序列可引导蛋白抵达不同的目的地。引导蛋白抵达不同的目的地。 还有一种分拣信号叫信号斑（还有一种分拣信号叫信号斑（signal signal patchpatch），存在于完成折叠的蛋白质中，），存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠靠拢在一起构成蛋白质分选的信号，折叠靠拢在一起构成蛋白质分选的信号，可被互补的分拣受体识别，引导蛋白抵达可被互补的分拣受体识别，引导蛋白抵达目的地。目的地。 如溶酶体酶蛋

9、白的识别。如溶酶体酶蛋白的识别。signal sequence and signal patch二、内质网膜途径的蛋白质去向二、内质网膜途径的蛋白质去向（一）内质网上核糖体合成的蛋白质及其（一）内质网上核糖体合成的蛋白质及其特点特点 跨膜蛋白：插入膜中成为膜蛋白，多数随膜流跨膜蛋白：插入膜中成为膜蛋白，多数随膜流转换成质膜和其它细胞器的成分；转换成质膜和其它细胞器的成分； 水溶性蛋白：进入内质网腔，少部分留在内质水溶性蛋白：进入内质网腔，少部分留在内质网腔中，大部分运到其它细胞器腔中或排到胞网腔中，大部分运到其它细胞器腔中或排到胞外。外。 共同特点：信号肽；翻译和转移同步进行（共共同特点：信号

10、肽；翻译和转移同步进行（共翻译转移方式）翻译转移方式）可溶性蛋白跨膜转移进入内质网腔可溶性蛋白跨膜转移进入内质网腔（二）内质网膜结合核糖体合成蛋白质的（二）内质网膜结合核糖体合成蛋白质的去向去向1 1、运往细胞外的分泌蛋白；、运往细胞外的分泌蛋白；2 2、输入溶酶体腔的溶酶体酶蛋白；、输入溶酶体腔的溶酶体酶蛋白；3 3、插入到内质网膜中的整合蛋白，其中部、插入到内质网膜中的整合蛋白，其中部分蛋白随膜流进入内膜系统的各区和质膜。分蛋白随膜流进入内膜系统的各区和质膜。4 4、内质网驻留蛋白。、内质网驻留蛋白。（三）膜整合蛋白的定位机制（三）膜整合蛋白的定位机制p327p3271 1、具有单一跨膜区

11、的跨膜蛋白的定位、具有单一跨膜区的跨膜蛋白的定位 N-N-端疏水性信号肽序列启动转移，这一过程可端疏水性信号肽序列启动转移，这一过程可被肽链中的另一段疏水性氨基酸序列（起始转被肽链中的另一段疏水性氨基酸序列（起始转移序列）所阻断，使肽链不能继续穿膜。此序移序列）所阻断，使肽链不能继续穿膜。此序列进入转移通道后即被释放，从转移通道横移列进入转移通道后即被释放，从转移通道横移到脂双层中，并形成到脂双层中，并形成螺旋的跨膜片段，把蛋螺旋的跨膜片段，把蛋白锁定在膜内。白锁定在膜内。 信号肽序列被切除。信号肽序列被切除。总在胞质中总在胞质中总在总在ER腔中腔中疏水性起始疏水性起始转移序列转移序列信号肽信

12、号肽一次跨膜一次跨膜2 2、两次或多次穿膜的跨膜蛋白质的转移和定位、两次或多次穿膜的跨膜蛋白质的转移和定位 有些蛋白肽链中含有多个疏水序列，在起始序列有些蛋白肽链中含有多个疏水序列，在起始序列之后，隔一段氨基酸序列后又存在一段疏水性停止转移之后，隔一段氨基酸序列后又存在一段疏水性停止转移序列，在肽链转移体的协助下，肽链穿过通道转移，起序列，在肽链转移体的协助下，肽链穿过通道转移，起始和停止转移序列插入脂双层中。始和停止转移序列插入脂双层中。 这些蛋白是由一个内部信号序列（疏水序列），而这些蛋白是由一个内部信号序列（疏水序列），而不是不是N-N-端的信号肽序列来启动转移，并且这些内部信号端的信号

13、肽序列来启动转移，并且这些内部信号序列不被切除。序列不被切除。 多次穿膜蛋白在肽链中具有多个起始和停止转移信多次穿膜蛋白在肽链中具有多个起始和停止转移信号序列相间排列，从而使肽链多次穿膜。号序列相间排列，从而使肽链多次穿膜。两次跨膜两次跨膜疏水性停止疏水性停止转移序列转移序列疏水性起始疏水性起始转移序列转移序列（内部）（内部）都在胞质中都在胞质中不被信号不被信号肽酶切去肽酶切去视紫红质蛋白嵌入视紫红质蛋白嵌入ER膜示意图膜示意图多次跨膜多次跨膜（四）进入内质网腔内的蛋白质的去向（四）进入内质网腔内的蛋白质的去向p327p3271 1、内质网驻留蛋白（、内质网驻留蛋白（ER resident p

14、roteinER resident protein）（1 1）特点：特点：C C端有由端有由4 4个氨基酸组成的驻留信号序个氨基酸组成的驻留信号序列，动物列，动物KDELKDEL（Lys-Asp-Glu-Leu)Lys-Asp-Glu-Leu)。（2 2）驻留蛋白的功能：催化剂的作用和分子伴侣）驻留蛋白的功能：催化剂的作用和分子伴侣的作用。协助进入的作用。协助进入ERER腔的蛋白质正确折叠和组腔的蛋白质正确折叠和组装。装。2 2、途径、途径ERER腔，高尔基体，经修饰加工后被运到其腔，高尔基体，经修饰加工后被运到其它部位的蛋白质。大部分蛋白发生糖基化。如它部位的蛋白质。大部分蛋白发生糖基化。如

15、溶酶体蛋白，细胞外分泌蛋白。溶酶体蛋白，细胞外分泌蛋白。 粗面内质网核糖体上合成蛋白的外粗面内质网核糖体上合成蛋白的外运方式运方式膜泡运输膜泡运输 目前发现的三类与膜泡运输有关的有被小泡：目前发现的三类与膜泡运输有关的有被小泡： (1) (1) 笼形蛋白包被小泡介导从高尔基体反面网笼形蛋白包被小泡介导从高尔基体反面网状结构状结构质膜和胞内体、溶酶体和植物液胞的质膜和胞内体、溶酶体和植物液胞的运输，需成笼蛋白、衔接蛋白、缢断蛋白和伴运输，需成笼蛋白、衔接蛋白、缢断蛋白和伴侣蛋白参与。侣蛋白参与。 (2) COPII(2) COPII包被小泡介导从内质网包被小泡介导从内质网高尔基体高尔基体的运输；

16、的运输； (3) COPI(3) COPI包被小泡负责将蛋白从高尔基体包被小泡负责将蛋白从高尔基体 内质网。内质网。 在从糙面内质网在从糙面内质网高尔基体高尔基体分泌泡分泌泡细胞细胞表面表面的物质转运中也也行使非选择性批量运输的物质转运中也也行使非选择性批量运输功能。功能。COPII小泡小泡COPI小泡小泡 分泌小泡运输三种途径：分泌小泡运输三种途径： 溶酶体酶经高尔基复合体的单独分拣和包溶酶体酶经高尔基复合体的单独分拣和包装，以有被小泡的形式运往溶酶体。装，以有被小泡的形式运往溶酶体。 分泌蛋白被包装成分泌泡，以衣被小泡的分泌蛋白被包装成分泌泡，以衣被小泡的形式运往细胞质膜或分泌到细胞外。形

17、式运往细胞质膜或分泌到细胞外。 其余的部分蛋白质被包装成分泌小泡后，其余的部分蛋白质被包装成分泌小泡后，暂时贮存在细胞质中，一旦需要，再被释暂时贮存在细胞质中，一旦需要，再被释放到细胞外。放到细胞外。膜泡运输的定向膜泡运输的定向: : 运输小泡拥有表面标志，可根据其来源和运输小泡拥有表面标志，可根据其来源和所携带的货物的种类识别它们，而靶膜又带有所携带的货物的种类识别它们，而靶膜又带有识别适当标志的受体，从而保证了相互间识别识别适当标志的受体，从而保证了相互间识别与定位的专一性。与定位的专一性。 主要受两种蛋白的控制：主要受两种蛋白的控制： SNAREs: 提供特异性，催化膜泡与靶膜融合。提供

18、特异性，催化膜泡与靶膜融合。 Rabs: 与其它蛋白一起共同调控膜泡与靶膜之与其它蛋白一起共同调控膜泡与靶膜之间的接触与融合。间的接触与融合。三三 、游离核糖体上合成的蛋白的归宿、游离核糖体上合成的蛋白的归宿 在胞质游离核糖体上合成的蛋白，除了在胞质游离核糖体上合成的蛋白，除了部分驻留在胞质溶质中，多数运到靶细胞部分驻留在胞质溶质中，多数运到靶细胞器中，形成有功能的成熟蛋白，由于细胞器中，形成有功能的成熟蛋白，由于细胞器的种类不同，蛋白定位于靶细胞器的方器的种类不同，蛋白定位于靶细胞器的方式也不同。式也不同。（一）核定位蛋白的入核转运（一）核定位蛋白的入核转运p324-325 亲核蛋白的核定位

19、信号序列亲核蛋白的核定位信号序列4-84-8个个氨基酸组成，入核后不被切除；核输入受氨基酸组成，入核后不被切除；核输入受体起协助作用，解离后返回细胞质，重新体起协助作用，解离后返回细胞质，重新利用。利用。 亲核蛋白经核孔复合体主动被运进亲核蛋白经核孔复合体主动被运进核内，除要依赖核内，除要依赖核输入信号核输入信号外，还是一个外，还是一个载体介导的过程。载体介导的过程。目前已发现的这类载体蛋白有目前已发现的这类载体蛋白有4 4种：种：（1 1）RanRan蛋白，存在两种形式：蛋白，存在两种形式：GTP-Ran; GDP-GTP-Ran; GDP-Ran.Ran.(2)(2)核运输因子核运输因子2

20、 2 （3 3）输入蛋白）输入蛋白（4 4）输入蛋白）输入蛋白 两种输入蛋白构成一个核输入受体异二聚两种输入蛋白构成一个核输入受体异二聚体，体， 亚基与运载物的核输入信号序列结合；亚基与运载物的核输入信号序列结合；亚基与亚基与FGFG核孔蛋白的核孔蛋白的FGFG重复结合，其作用是重复结合，其作用是协助亲核蛋白进入核，然后再返回细胞质，参协助亲核蛋白进入核，然后再返回细胞质，参与再循环。此过程需要能量，能量来自于核孔与再循环。此过程需要能量，能量来自于核孔复合体上结合的复合体上结合的Mg2+-GTPaseMg2+-GTPase对对GTPGTP的水解。的水解。核质蛋白输入细胞核的过程核质蛋白输入细

21、胞核的过程 （1）胞质中亲核蛋白与输入蛋白的）胞质中亲核蛋白与输入蛋白的异二聚体结合异二聚体结合（2 2）形成的）形成的亲核蛋白亲核蛋白-受体复合物与核孔复合体的胞质丝结合受体复合物与核孔复合体的胞质丝结合（3）通过与）通过与FG重复的瞬时结合与分离，蛋白复合体穿过核孔重复的瞬时结合与分离，蛋白复合体穿过核孔 复合体进入核内。复合体进入核内。（4）核内复合体与）核内复合体与Ran-GTP互作，导致复合物解体，释放亲互作，导致复合物解体，释放亲 核蛋白。核蛋白。（5）输入蛋白）输入蛋白与与Ran-GTP结合一结合一 起被运回胞质，结合在胞质丝起被运回胞质，结合在胞质丝 上的上的GTP酶加速蛋白刺

22、激酶加速蛋白刺激Ran水解与其结合的水解与其结合的GTP,随后随后 Ran-GDP被转运回核；输入蛋白被转运回核；输入蛋白在核内输出蛋白的帮助下在核内输出蛋白的帮助下 运回胞质运回胞质（二）线粒体和叶绿体蛋白的穿膜输（二）线粒体和叶绿体蛋白的穿膜输入入 分分4个步骤：个步骤：A.A.胞质中合成多肽前体物胞质中合成多肽前体物B.B.多肽前体物和细胞器表面受体结合多肽前体物和细胞器表面受体结合C.C.穿过并移进细胞器膜穿过并移进细胞器膜D.D.前体物被加工成成熟多肽前体物被加工成成熟多肽1线粒体蛋白的穿膜输入线粒体蛋白的穿膜输入 线粒体输入蛋白的特点：线粒体输入蛋白的特点： 胞质中合成的线粒体组分

23、蛋白，肽胞质中合成的线粒体组分蛋白，肽链的链的N-末端有一段定位信号（基质定位末端有一段定位信号（基质定位序列），此序列富含疏水性氨基酸，具有序列），此序列富含疏水性氨基酸，具有引导蛋白抵达目标部位的作用。引导蛋白抵达目标部位的作用。（1 1）线粒体基质蛋白的输入（）线粒体基质蛋白的输入（P317P317）a.a.输入蛋白在输入前通过与伴侣蛋白输入蛋白在输入前通过与伴侣蛋白Hsc70Hsc70结合，结合，而去折叠。而去折叠。b.b.线粒体外膜中有输入受体蛋白（如线粒体外膜中有输入受体蛋白（如TOM20, TOM20, TOM22TOM22）识别基质定位序列，与之结合后，将前）识别基质定位序列，

24、与之结合后，将前体蛋白送入外膜通道（体蛋白送入外膜通道（TOM40TOM40构成的通用输入构成的通用输入孔孔 ）。）。c.c.内膜上有由内膜上有由TIM23TIM23和和TIM17TIM17蛋白构成的通道，在蛋白构成的通道，在此部位内外膜紧贴在一起。此部位内外膜紧贴在一起。d.d.在内膜转移通道处有基质在内膜转移通道处有基质Hsc70Hsc70分子伴侣蛋白，分子伴侣蛋白，该蛋白与该蛋白与TIM44TIM44接触水解接触水解ATP,ATP,驱动基质前体蛋白驱动基质前体蛋白转运到基质中。转运到基质中。e.e.定位序列在基质中被蛋白酶切除，多肽链在伴定位序列在基质中被蛋白酶切除，多肽链在伴侣蛋白作用

25、下折叠和装配成三维和四维结构。侣蛋白作用下折叠和装配成三维和四维结构。(2)(2)内膜蛋白的输入内膜蛋白的输入p318p318A.A.一次性穿膜蛋白：一次性穿膜蛋白： 前体蛋白的前体蛋白的N-N-端基质定位序端基质定位序列被输入受体蛋白列被输入受体蛋白TOM20/22TOM20/22所识别，通过外膜所识别，通过外膜的通用输入孔和内膜的的通用输入孔和内膜的TIM23/17TIM23/17转移复合物输转移复合物输入到基质中。输入过程中，基质定位序列被切入到基质中。输入过程中，基质定位序列被切除。除。 多肽链含有疏水性停止转移序列，当蛋白多肽链含有疏水性停止转移序列，当蛋白穿过穿过TIM23/17T

26、IM23/17通道时，此序列阻止通道时，此序列阻止C-C-端穿过内端穿过内膜，从转移通道横移到脂双层中，膜，从转移通道横移到脂双层中，把蛋白锁定把蛋白锁定在膜内。在膜内。B.B.两次穿膜蛋白两次穿膜蛋白 肽链肽链N-N-端含有基质定位序列和两段端含有基质定位序列和两段内部疏水区（内部疏水区（OXa1OXa1定位序列），肽链进入定位序列），肽链进入基质后，基质定位区被切除。基质后，基质定位区被切除。 OXa1OXa1定位定位序列被内膜中的序列被内膜中的OXa1OXa1蛋白所识别，并将蛋蛋白所识别，并将蛋白插入脂双层中。白插入脂双层中。C.C.多次穿膜蛋白多次穿膜蛋白 此类蛋白此类蛋白N-N-端无

27、基质定位序列，但肽链内端无基质定位序列，但肽链内部含有多个定位序列部含有多个定位序列-外膜中存在外膜中存在TOM70TOM70蛋白蛋白可识别内部定位序列可识别内部定位序列-通过通用运输孔多肽链通过通用运输孔多肽链穿过外膜穿过外膜-膜间隙中存在膜间隙中存在TIM9/10TIM9/10蛋白，在此蛋白，在此蛋白协助下，蛋白被移送到蛋白协助下，蛋白被移送到TIM22/54TIM22/54组成的转组成的转移复合体，将输入蛋白的疏水性定位序列移入移复合体，将输入蛋白的疏水性定位序列移入内膜脂双层中。内膜脂双层中。（3 3）外膜蛋白的输入）外膜蛋白的输入 蛋白前体的蛋白前体的N-N-端基质定位序列后，端基质

28、定位序列后，接着一段长的疏水性氨基酸片段（停止转接着一段长的疏水性氨基酸片段（停止转移序列），阻止蛋白进入基质，同时使蛋移序列），阻止蛋白进入基质，同时使蛋白结合到外膜中，成为外膜整合蛋白。白结合到外膜中，成为外膜整合蛋白。 此途径蛋白输入后，其基质定位序此途径蛋白输入后，其基质定位序列和内部疏水性序列均不被切除。列和内部疏水性序列均不被切除。（4 4）膜间隙蛋白质的输入（）膜间隙蛋白质的输入（p318p318）A.A.主要途径：主要途径： 前体肽链含有两个不同的前体肽链含有两个不同的N-N-末端定位末端定位序列，进入基质后，序列，进入基质后，N-N-末端的第一个序列末端的第一个序列被基质中的

29、蛋白酶切除。第二个序列阻止被基质中的蛋白酶切除。第二个序列阻止肽链完全穿膜，使前体物蛋白结合到内膜肽链完全穿膜，使前体物蛋白结合到内膜中，内膜中的蛋白酶切除穿膜的疏水性片中，内膜中的蛋白酶切除穿膜的疏水性片段，将蛋白释放到膜间隙中。段，将蛋白释放到膜间隙中。B.B.穿外膜直接途径穿外膜直接途径 此途径中，输入蛋白通过外膜蛋白的此途径中，输入蛋白通过外膜蛋白的TOM40TOM40通用输入孔，直接将蛋白释放到膜通用输入孔，直接将蛋白释放到膜间隙中，不涉及内膜。间隙中，不涉及内膜。2叶绿体蛋白的输入叶绿体蛋白的输入（1 1）叶绿体间质蛋白的输入）叶绿体间质蛋白的输入p320p320 前体蛋白含有间质

30、输入序列，引导前体蛋白含有间质输入序列，引导蛋白进入间质中，间质输入序列在间质中蛋白进入间质中，间质输入序列在间质中被蛋白酶切除，多肽链在伴侣蛋白被蛋白酶切除，多肽链在伴侣蛋白Hsc70Hsc70作用下折叠和装配成三维和四维结构。作用下折叠和装配成三维和四维结构。 （2 2）类囊体腔蛋白的输入）类囊体腔蛋白的输入P320P320 类囊体腔蛋白前体的肽链中含有两类囊体腔蛋白前体的肽链中含有两个连续的摄取定位序列。第一个是个连续的摄取定位序列。第一个是N N末端末端间质输入序列，引导蛋白前体进入间质。间质输入序列，引导蛋白前体进入间质。第二个是类囊体定位序列，引导蛋白进入第二个是类囊体定位序列，引

31、导蛋白进入类囊体腔。类囊体腔。叶绿体信号肽叶绿体信号肽内囊体信号肽内囊体信号肽A.信号识别颗粒（SRP）途径，蛋白进入间质，在间质中的SRP颗粒引导与类囊体膜中受体结合后，然后被送入类囊体膜转移体通道中进入类囊体腔，折叠成成熟蛋白，此过程由ATP水解提供能量。B.pH途径，前体蛋白进入间质后，间质输入序列被切除，然后发生折叠并与辅因子结合，由类囊体定位序列引导蛋白进入类囊体腔。类囊体定位序列的N端为两个天冬氨酸是识别的关键，此过程由质子梯度提供能量，这对折叠的蛋白质穿越类囊体膜转运体是必须的，进入后类囊体定位序列被切除。（3 3）类囊体膜蛋白的插入）类囊体膜蛋白的插入p321p321 类囊体中

32、具有与线粒体类囊体中具有与线粒体Oxa1Oxa1蛋白相蛋白相关的蛋白有些进入间质中的蛋白通过此途关的蛋白有些进入间质中的蛋白通过此途径插入类囊体膜中。径插入类囊体膜中。（三）过氧化物酶体中的蛋白质输入（三）过氧化物酶体中的蛋白质输入 绝大多数过氧化物酶体基质蛋白在近羧基绝大多数过氧化物酶体基质蛋白在近羧基端处具有一特异性的端处具有一特异性的3 3个氨基酸（个氨基酸（Ser-Lys-LeuSer-Lys-Leu）序列的输入信号，此序列称为过氧化物酶体定序列的输入信号，此序列称为过氧化物酶体定位序列（位序列（PTS1PTS1）, ,此信号在胞质中与受体此信号在胞质中与受体Pex5Pex5结结合，此后与过氧化物酶体膜上的合，此后与过氧化物酶体膜上的Pex14Pex14互作，基互作，基质蛋白质蛋白- Pex5- Pex5复合物被转移到一组膜蛋白上后复合