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文档简介
1、第八章 植物的生长生理一、教学基本要求了解植物生长、发育的基本概念及其相互关系;掌握植物组织培养的基本原理、过程和实际应用;了解种子萌发的特点和影响种子萌发的因素;掌握植物生长的周期性和相关性及其在生产上的应用; (重点)了解光敏色素和植物光形态建成的关系; (难点)掌握种子休眠的原因和打破休眠的方法;了解植物向性运动和感性运动的概念以及向光性和向重力性的作用机理。二、复习思考题(一)名词解释1. 顶端优势( apical dominance )2. 生长大周期( grand period of growth )3. 植物生长相关性( correlation in plant growth )
2、4. 种子的生理休眠和强迫休眠( physiological dormancy and imposod dormancy)5. 人工种子(artificial seed)6. 向性运动(tropic movement )7. 光形态建成( photomorphogenesis )8. 生物钟( biological clock )9. 感性运动( nastic movement )10. 温周期现象( thermoperiodicity )(二)问答题1. 简述组织培养的理论基础及一般程序。2. 植物的生长为何表现出生长大周期的特性?了解植物生长大周期对农业生产有何指导意义?3. 解释“根深叶
3、茂” 、 “本固枝荣” 、 “旱长根、水长芽”等现象的生理原因。4. 试述植物生长的相关性及其在农业及林业生产上的应用。5. 光对植物生长起什么作用?参与光合作用的光与参与光形态建成的光有何区别?6. 导致种子休眠的原因有那些?如何打破种子的休眠?7. 顶端优势是如何形成的,生产中有哪些利用或消除顶端优势的实例?8. 高山上的树木为什么比平地上的树木矮小?四、复习思考题参考答案(一)名词解释1. 顶端优势: 植物的顶芽长出主茎,侧芽长出分枝,通常主茎的顶端生长很快, 而侧枝或 侧芽则生长缓慢或潜伏不长,这种顶端生长占优势的现象,称为顶端优势。2. 生长大周期:是指在植物细胞、组织、器官、个体以
4、及群体生长速度上表现出初期生长缓慢,以后生长速度急剧加快,达到最大速度以后,又缓慢下来以至停止,呈现慢快-慢的生长进程。3. 植物生长相关性: 高等植物是多器官的有机体, 各个器官和各个部分之间存在着相互依赖与相互制约的关系,这种关系称为相关性。4. 种子的深休眠和强迫休眠:种子的生理休眠或称深休眠是指种子还未完全通过生理成熟阶段,即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。通常所讲的种子休眠为种子生理休眠。种子的强迫休眠是指种子已具有发芽的能力,但因得不到发芽所必需的基本条件,而被迫处于静止状态的现象。5. 人工种子:将植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊内,这种具有种子
5、的功能,并可直接播种于大田的颗粒称为人工种子,又称人造种子或超级种子。6. 向性运动:是指植物器官对外界因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的不同,向性运动又可分为向光性、向重力性、向化性、向水性等。向性运动是由于生长的不均匀而引起。7. 光形态建成:是指由光信号调节植物生长、分化与发育的过程。8. 生物钟:亦称生理钟,是指植物体内生的近似昼夜节奏性变化的测时系统。由于这种内源性节奏的周期接近24 h ,因此又称为近似昼夜节奏。9. 感性运动:是指由没有一定方向性的外界刺激(如光暗转变、温度变化等)所引起的运动。根据外界刺激的种类又可分为感夜性、感热性、感震性等。10. 温周期现象:
6、通常把昼夜温度变化对植物生长发育的效应叫温周期现象。(二)问答题1 答:( 1)组织培养是指在无菌条件下,将植物的离体器官、组织或细胞接种到人工培养基上培养发育再生成完整植株的技术。其理论基础是植物细胞的全能性。所谓细胞的全能性就是植物体的每个具有核的活细胞都具备母体的全套基因,在一定的条件下都具有分化发育成一个完整植株的潜在能力。( 2 )植物组织培养的一般程序是培养基制备。外植体准备与接种。愈伤组织的诱导。器官分化或体细胞胚的发生。小苗移栽等。其中器官分化或体细胞胚的发生最为关键,因为它关系到组织培养能否成苗。2 答: 生长大周期是指在植物的器官或整个植株的生长阶段中, 绝对生长速率都表现
7、出“慢快慢”的基本规律,即开始生长缓慢,以后逐渐加快,达到最高点,然后生长速率又减慢至停止。一个器官生长大周期的形成与其细胞生长的规律有关。生长初期,细胞处于分裂时期,生长比较缓慢;然后细胞体积随时间推移呈对数增大,细胞越多,生长越快;持续一段时间的快速生长后,细胞开始成熟、衰老,生长速率下降。植物个体和群体的生长大周期则是由于生长初期植株幼小, 合成干物质少, 顺而生长缓慢; 以后随着枝繁叶茂,光合作用加强,合成大量有机物,体积和干重急剧增加,因而生长加快;最后由于植株进入衰老期,光合作用下降,合成有机物减少,加上呼吸作用的消耗,干重不再增加,甚至还会减少。了解生长大周期对农业生产具有重要的
8、指导意义,表现在以下三个方面:1 )掌握促控时期,不违农时。促控措施应在快速生长期到来前实施。2)同一植物不同器官的生长大周期的时期不一致,在控制某一器官生长时,应注意对其他器官的影响。3)培养农业微生物时,促控应在大生长期到来前,收获应在衰老期到来前。注意农产品的品质和数量的关系。3答:(1)所谓“根深叶茂”、“本固枝荣”,有以下理由:地上部分生长需要的水分和矿物质主要是由根系供给的。另外根系还能合成多种氨基酸、细胞分裂素、生物碱等供应地上部分。因此,根系发育得好,对地上部分生长也有利。植物地上部分对根的生长也有促进作用,叶片中制造的糖类、生长素、维生素等供应给根以利根的生长。因此,地上部分
9、长不好,根系也长不好。( 2 )所谓“旱长根、水长芽”是指水分供应状况对植物根冠比调节的一个形象比喻。植物地上部生长用于生长和蒸腾的大量水分,完全依靠根系供应,土壤有效水的供应量直接影响枝叶的生长,因此凡是能增加土壤有效水的措施,必然有利地上部生长;而地上部生长旺盛,消耗大量光合产物,使输送到根系的有机物减少,又会削弱根系的生长;加之如果水分过多,通气不良,造成根系的无氧呼吸,产生有害物质,如乙醇等,也会限制根系活动,这些都将使根冠比减小。干旱时,由于根系的水分环境比地上部好,根系仍能较好地生长,而地上部则由于缺水枝叶生长明显受阻,光合产物就可输入根系,有利根系生长,使根冠比增大。所以在水稻栽
10、培中,适当落干晒田,可以促进根系生长,增加根冠比。4 答:高等植物是多器官的有机体,各个器官和各个部分之间存在着相互依赖与相互制约的关系,这种关系称为植物生长的相关性。植物生长的相关性表现在以下几个方面:( 1 )地下部分与地上部分的相关性地上部与地下部的生长是相互依赖的, 它们之间不断地进行着物质、 能量和信息的交流。地下部的根从土壤中吸收水分、 矿物质并合成少量有机物、 细胞分裂素等供地上部利用; 而根生长的必需的糖类、 维生素等则由地上部供给。 一般温度较高、 土壤水分较多、 氮肥充足、磷肥供应较少、 光照较弱时, 有利于根冠比降低。 相反亦然。 喷施生长抑制剂能提高根冠比。( 2 )主
11、茎与分枝的相关性植物的顶芽长出主茎,侧芽长出分枝,通常主茎的顶端生长很快,而侧枝或侧芽则生长缓慢或潜伏不长,这种顶端生长占优势的现象,称为顶端优势。生产中一方面需要利用顶端优势 (如用材林的培植等) ; 另一方面需要消除顶端优势 (如苗期移栽、棉花剪枝等) 。顶端优势主要是由顶端合成生长素的极性运输引起的,它间接或直接调节其他激素和营养物质的合成与运输,从而促进顶端生长而抑制侧芽生长。( 3 )营养生长与生殖生长的相关性营养生长与生殖生长是相互依赖和相互制约。 一方面, 生殖生长需要以营养生长为基础。另一方面, 如果营养生长和生殖生长不协调, 则两者就会相互制约,营养器官生长过旺,本身消耗较多
12、养分, 就会影响到花芽分化和生殖器官的形成和发育; 如果开花结果过多, 生殖生长过旺,对营养物质的竞争过大,必然会抑制营养生长,造成植株早衰。在生产上,为了促进两者协调发展,需要在选用品种、合理密植、肥水管理、合理整枝和修剪等方面下功夫。例如,在棉花生产中,通过控制肥水,配合整枝、打顶等措施,控制营养生长不使过旺, 保证棉铃的生长发育。在果树生产中,如果花果过多, 消耗树体营养极大,抑制新梢生长,形成大小年,使树势衰弱,甚至因为结果过多而树死亡,因而常常需要通过栽培措施控制花芽分化或疏去部分花果, 达到营养上的收支平衡。 通常植物的生殖生长抑制植物的营养生长,如“竹子开花后死亡”等。5 答:
13、光对植物生长具有多方面的影响,主要表现为直接作用和间接作用两个方面。( 1 )间接作用是指光对光合作用和蒸腾作用的影响:光为植物的生长提供能源,植物的光合作用对光能的需求是一种“高能反应”;光影响气孔的开闭。( 2 )直接作用是指光对植物的形态建成作用:由于光形态建成只需短时间、较弱的光照就能满足,因此,光形态建成对光的需要是一种“低能反应”。光对植物生长的直接作用表现在以下几个方面:光影响种子萌发:需光种子的萌发受光照的促进,而需暗种子的萌发则受光抑制。光控制植物的形态:植物叶片的伸展扩大,黄化苗的转绿,茎的高矮细长,分枝的多少、根冠比等都与光照强弱和光质有关;光与植物的花诱导有关:长日植物
14、只有满足长日照条件才能成花,短日植物则需要满足短日照条件才能成花。光影响植物的生长与休眠: 绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长, 短日照条件诱导休眠,休眠芽就是在短日照条件下诱导形成的。光与植物的运动有关:光引起植物的向性运动,叶片的昼开夜合等。( 3 )光合作用是将光能转变为化学能贮藏在有机物中;而在光形态建成过程中,光是作为一种信号去激发受体,推动细胞内一系列反应,最终表现为形态结构的变化。因此,光合作用对光能的需求是一种“高能反应” ;光形态建成对光的需要是一种“低能反应” ,所需能量比光合作用光补偿点的能量还低10 个数量级。6答:( 1 )种皮限制一些种子(如苜蓿、 紫云英等的
15、种子)的种皮不能透水或透水性弱,这些种子称为硬实种子。另有些种子(如椴树种子)的种皮不透气,外界氧气不能透进种子内,种子中又有CO2 积累,因此会抑制胚的生长。还有一些种子(如苋菜种子),虽能透水、透气,但因种皮太坚硬,胚不能突破种皮,也难以萌发。在生产上,可采用物理、化学方法来破坏种皮,使种皮透水透气。如用揉搓的方法使烟草、紫云英种皮磨损;用氨水( 1.5% )处理松树种子或用浓H2s04 (为98%)处理皂荚种子1h,清水洗净,再用 40c温水浸泡86h。这些措施都可以破除休眠,提高发芽率。( 2 )种子未完成后熟有些种子的胚已经发育完全, 但在适宜条件下仍不能萌发, 它们一定要经过休眠,
16、 在胚内部发生某些生理、 生化变化, 才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理、生化变化称为后熟。如一些蔷薇科植物(如苹果、桃、梨、樱桃等)和松柏类植物的种子就是这样。这类种子必须经低温处理,即用湿砂将种子分层堆积在低温(5c左右)的地方13个月,经过后熟才能萌发,这种催芽的技术称为层积处理。( 3 )胚未完全发育有些植物, 如欧洲白蜡树和银杏等的果实或种子虽完全成熟, 并已脱离母体, 但胚的形态发育尚未完成, 必须经过一段时间的种胚发育后才能萌发。 欧洲白蜡树种子的胚在形态发育完全后,还要求低温(5 左右)才能萌发。( 4 )抑制性物质的存在有些植物种子不能萌发是由于果实或种子内有萌发抑制剂存
17、在。 萌发抑制剂种类很多:挥发油、植物碱、有机酸、酚、醛等。这些抑制剂存在于子叶、胚乳、种皮或果汁里。如西瓜、番茄等的果实都能使其内部的种子潜伏不动,待果实腐烂,或是把种子从果实里取出,并彻底冲洗掉果肉组织, 种子才可以萌发。 橡胶草、 羊胡子草等种子的外壳有很强的萌发抑制剂,须用水冲洗种子一段时间,才能促使种子萌发。7答:( 1 )产生顶端优势的原因有多种假说用来解释,但一般都认为顶端优势与营养物质的供应和内源激素的调控有关。 “营养”假说认为顶芽是一个“营养库”,它在胚中就形成,发育早,输导组织也较发达,能优先获得营养而生长,侧芽则由于养分缺乏而被抑制。 “激素抑制”假说 认为顶端优势是由
18、于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素,通过极性运输,下运到侧芽,侧芽对生长素比顶芽敏感而使生长受抑制。 营养转移假说 认为生长素既能调节生长,又能控制代谢物的定向运输,植物顶端是生长素的合成部位,高浓度的 IAA 使其保持为生长活动中心和物质交换中心,将营养物质调运至茎端,因而不利侧芽生长。多种假说有一点是共同的,即都认为顶端是信号源。这个信号源就是由顶端产生并极性向下运输的生长素,它直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配,从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。(2) 顶端优势的应用 利用和保持植株顶端优势如麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱等作物以及用材树木,需控制侧枝生长,促使主茎强壮挺直。 消除顶端优势如棉花打顶和整枝、 瓜类摘蔓、 果树修剪等可调节营养生长, 合理分配养分;花卉打顶去蕾, 可控制花的数量和大小; 茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝,从而增加茶叶产量; 绿篱修剪可促进侧芽生长, 而形成密集灌丛状; 苗木移栽时的伤根或断根,则可促进侧根生长;使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势,促进腋芽成花,提高结荚
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