质膜及其表面结构 (2)

1、关于质膜及其表面结构 (2)第一页，共76页幻灯片本章内容提要本章内容提要第一节第一节 质膜的化学组成质膜的化学组成一、膜脂一、膜脂二、膜蛋白二、膜蛋白三、膜糖类三、膜糖类第二节第二节 质膜的结构质膜的结构一、质膜结构的研究历史一、质膜结构的研究历史二、质膜的流动镶嵌模型二、质膜的流动镶嵌模型三、细胞膜的功能三、细胞膜的功能第三节第三节 细胞表面的分化细胞表面的分化一、细胞外被一、细胞外被二、膜骨架二、膜骨架三、质膜的特化结构三、质膜的特化结构第二页，共76页幻灯片质膜质膜（plasma membrane）包在）包在细胞外面细胞外面所以又称细胞膜。所以又称细胞膜。围绕各种围绕各种细胞器的膜细胞

2、器的膜，称为，称为细胞内膜细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为总称为生物膜生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。活动的重要物质基础。质 膜 表 面 寡 糖 链 形 成质 膜 表 面 寡 糖 链 形 成细 胞 外 被细 胞 外 被 （ c e l l c o a t） 或 糖 萼） 或 糖 萼（glycocalyx）。）。质膜下的质膜下的表层溶胶表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维

3、持质膜的功能有关，所以这部对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为分细胞骨架又称为膜骨架膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面细胞表面。第三页，共76页幻灯片第一节 质膜的化学组成质膜由膜脂、膜蛋白、膜糖类、水、核酸、无机盐等组成质膜由膜脂、膜蛋白、膜糖类、水、核酸、无机盐等组成质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖少量糖，主要以，主要以糖脂糖脂和和糖蛋白糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本成分，膜蛋白是膜功能的主要体现的形式存在。膜脂是膜的基本成分，膜蛋白是膜功能的主要体现者。者。动物细

4、胞膜通常含有等量的等量的脂类和蛋白质。第四页，共76页幻灯片一、膜脂一、膜脂膜脂质膜结构的分子骨架，质膜结构的分子骨架，主要包括磷脂、糖脂磷脂、糖脂和胆固醇胆固醇三种类型。（一）、磷脂（一）、磷脂是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50以上。磷脂分子的主要特征主要特征是：具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性局部。兼性分子（双亲媒性分子）脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳原子组成。1.常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。非极性尾部非极性尾部极性头部极性头部磷脂分子第五页，共76页幻灯片Phospholipids 磷脂磷脂磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱第六页

5、，共76页幻灯片甘油磷脂甘油磷脂以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：到脂分子上。主要类型有：磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱phosphatidylcholine，PC，旧称卵磷脂，旧称卵磷脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine，PS磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine，PE，旧称脑磷脂，旧称脑磷脂磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇phosphatidylin

6、ositol，PI双磷脂酰甘油双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol, DPG，旧称心磷脂，旧称心磷脂第七页，共76页幻灯片Phospholipids in plasma membranesOPOOO-CH2CH2+NH3CH2HCH2COOCO COOPOOO-CH2C+NH3CH2HCH2COOCO COOPOOO-CH2CH2+NCH2HCH2COOCOCOCOO-HCH3CH3H3CR1R2R1R2R1R2POOO-CH2HCH2COOCO COR1R2HOHOHHOHOHHHOHOHOHPEPSPCPI磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨磷脂酰丝氨酸酸磷脂酰胆磷脂酰胆

7、碱碱磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇第八页，共76页幻灯片Diphosphatidylglycerol双磷脂酰甘油OCHCOR2CH2CH2OCOR1OPOOOHCH2COHHCH2OPOOOHCH2CHOCOR4CH2OCOR3第九页，共76页幻灯片（二）、糖脂（二）、糖脂是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的5以下，在神经细胞以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占膜上糖脂含量较高，约占5-10。Glycolipids糖脂糖脂葡糖脑苷脂葡糖脑苷脂鞘氨基醇鞘氨基醇第十页，共76页幻灯片糖脂也是两性分子，其结构与磷脂很相糖脂也是两性分子，其结构与磷脂很相似，只是由一

8、个或多个糖残基代替了磷似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。第十一页，共76页幻灯片油酸油酸葡萄糖葡萄糖最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。Glycolipids 第十二页，共76页幻灯片（三）、胆固醇（三）、胆固醇主要存在真核细胞存在真核

9、细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。发生自溶。 亲水区亲水区疏水区疏水区第十三页，共76页幻灯片The cholesterol molecules第十四页，共76页幻灯片（四）、（四）、脂质体脂质体（liposome）是一种人工膜。是一种人工膜。在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体，直径在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体，直径251000nm不等。不等。人工脂质体可用

10、于：人工脂质体可用于：l转基因转基因l制备药物制备药物1.研究生物膜的特性研究生物膜的特性脂脂 质质 体体第十五页，共76页幻灯片第十六页，共76页幻灯片第十七页，共76页幻灯片二、膜蛋白二、膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：与脂分子的结合方式，可分为：l整合蛋白（整合蛋白（integral protein）l外周蛋白（外周蛋白（peripheral protein）l脂锚定蛋白（脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）

11、。）。第十八页，共76页幻灯片（一）整合蛋白：（一）整合蛋白：整合蛋白为跨膜蛋白（整合蛋白为跨膜蛋白（tansmembrane proteins），），是两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜是两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来，如离子型去垢剂上洗涤下来，如离子型去垢剂SDS，非离子型去垢剂，非离子型去垢剂Triton-X100。H3C(CH2)11OSO3Na+H3CCCH3CH2CH3CCH3CH3(OCH2CH2)10OHS DS：十二烷基磺酸钠Triton-X100Triton-x100第十九页，共76页幻灯片Solubilization of m

12、embrane proteins with detergents第二十页，共76页幻灯片整合蛋白的跨膜结构域可以是整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水至多个疏水的的螺旋，形成亲水通道的整合蛋白跨膜区螺旋，形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式，一是由多个两性域有两种组成形式，一是由多个两性螺旋螺旋组成亲水通道；二是由两性组成亲水通道；二是由两性折叠组成亲水折叠组成亲水通道。通道。第二十一页，共76页幻灯片An integral protein and its resides within the plasma membrane第二十二页，共76页幻灯片第二十三页，共76页幻灯片（二）外

13、周蛋白：（二）外周蛋白：外周蛋白靠外周蛋白靠离子键离子键或或其它较弱的键其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，有时很难区分度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。外部。第二十四页，共76页幻灯片（三）脂锚定蛋白（三）脂锚定蛋白脂锚定蛋白（脂锚定蛋白

14、（lipid-anchored protein）可以分为两类：）可以分为两类：糖磷脂酰肌醇糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol，GPI)连接的蛋白，连接的蛋白，GPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C（能识别含肌醇的磷脂）（能识别含肌醇的磷脂）处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。（都是这类蛋白。（ PrPC PrPsC )另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合另一类脂锚定蛋白与插入质膜内

15、小叶的长碳氢链结合。第二十五页，共76页幻灯片1、膜蛋白的分离2、膜蛋白在膜中位置的测定 3、膜蛋白功能的测定第二十六页，共76页幻灯片Three classes of membrane protein第二十七页，共76页幻灯片三三 膜糖类膜糖类1、种类2、膜糖的存在方式：糖脂、糖蛋白 糖同氨基酸的连接方式：O-连接、N连接 （O-连接蛋白糖基化、N连接蛋白糖基化）第二十八页，共76页幻灯片Glycophorin A,an integral protein with a single transmembrane domain第二十九页，共76页幻灯片3、膜糖的功能：1、2、3、4、ABO血型决

16、定子l红细胞质膜上的糖鞘脂是红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型系统的血型抗原，糖链结构基本相同，只是糖链血型抗原，糖链结构基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端型血的糖链末端为为N-乙酰半乳糖；乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；型血为半乳糖；O型血型血则缺少这两种糖基。则缺少这两种糖基。第三十页，共76页幻灯片Blood group antigensA型血的糖链末型血的糖链末端为端为N-乙酰半乳乙酰半乳糖；糖；B型血为半乳糖；型血为半乳糖；O型血则缺少这两型血则缺少这两种糖基种糖基第三十一页，共76页幻灯片4、凝集素：是一类能与糖类特异结合、使细胞发生凝集

17、的蛋白质。第三十二页，共76页幻灯片一、质膜的研究历史：E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。第二节 质膜的结构第三十三页，共76页幻灯片E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。第三十四页，共76页幻灯片The plasma membrane contains a lipid bilayer第三十五页，共76页幻灯片3、J. Daniel

18、li & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 第三十六页，共76页幻灯片4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm。第三十七页，共76页幻灯片5、S. J. Singer & G. Nicolson 1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。 第三十八页

19、，共76页幻灯片Freeze fracture:a technique for investigating cell membrane structure第三十九页，共76页幻灯片 二 质膜的特性第四十页，共76页幻灯片（一）、质膜的流动性（一）、质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。1、膜脂分子的运动、膜脂分子的运动侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。摆动运

20、动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。旋转异构化运动：脂肪酸链围绕旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。键旋转。第四十一页，共76页幻灯片第四十二页，共76页幻灯片2、影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。增加。脂肪

21、酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。度高于卵磷脂。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。第四十三页，共76页幻灯片The structure of the lipid bilayer depends on the temperature第四十四页，共76页幻灯片Experimental demonstration of transition temperature and the

22、 effect of cholesterol第四十五页，共76页幻灯片3 3、膜蛋白的分子运动、膜蛋白的分子运动主要有侧向扩散侧向扩散和旋转扩散旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术光脱色恢复技术和和细胞融合技术细胞融合技术检测侧向扩散。膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。根据运动的范围：随机移动，定向移动，局根据运动的范围：随机移动，定向移动，局部移动部移动第四十六页，共76页幻灯片Patterns of movement of integral membrane proteins第四十七页，共76页幻灯片4、膜流动性的生理意义、膜流动性的

23、生理意义质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。第四十八页，共76页幻灯片利用细胞融合技术观察蛋白质运动 第四十九页，共76页幻灯片The use of cell fusion to reveal mobility of membrane proteins第五十页，共76页幻灯片Measuring the diffusion rates of membrane proteins by fluorescence recovery after photobleaching(FRAP)第五十一页，共76

24、页幻灯片（二）、膜的不对称性（二）、膜的不对称性质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性。 样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：ES，细胞外表面，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）；EF，细，细胞外小页断面胞外小页断面（extrocytoplasmic face）；PS，原生质表面，原生质表面（protoplasmic surface）；P F ， 原 生 质 小 页 断 面， 原 生 质 小 页 断 面（protoplasmic face） 。 第五十二页，共76页幻灯片EFPF小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻第五十三页，

25、共76页幻灯片1、膜脂的不对称性：、膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：PC和SM主要分布在外小叶，PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%的PC降解，PE和PS分别只有20%和10%的被降解。膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域脂筏。第五十四页，共76页幻灯片The asymmetric distribution of phospholipids(and cholesterol)in the plasma membrane of human erythrocytes第五十五页，共76页幻灯片2复合糖的不对称性：复合糖的不对称性

26、：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。 3、膜蛋白的不对称性：、膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素的受体具有极性，细胞色素C位于线粒体内膜M侧。第五十六页，共76页幻灯片（三）脂筏lipid raft是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。）。约约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）。）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去

27、垢剂在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜（膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。）。就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。有密切的关系。第五十七页，共76页幻灯片Mechanisms of raft clustering. (a a) Rafts (red) are small at the plasma membrane, containing only a subset of proteins. (b b) Raft size is increase

28、d by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way.第五十八页，共76页幻灯片三、细胞膜的功能三、细胞膜的功能为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；排出；提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；

29、为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。第五十九页，共76页幻灯片第三节第三节 细胞表面的分化细胞表面的分化细胞表面的特化结构如：膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛细胞表面的特化结构如：膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的维持、细胞运及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。动、细胞的物质交换等功能有关。第六十页，共76页幻灯片一、细胞外被一、细胞外被动物细胞表面的一层富含糖类

30、物质的结构，称为细胞外被或糖动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被或糖萼。用重金属染料萼。用重金属染料,如钌红染色后，在电镜下可显示厚约如钌红染色后，在电镜下可显示厚约1020nm的结构，边界不甚明确。的结构，边界不甚明确。作用：保护，细胞通信，并与细胞表面的抗原性有关。作用：保护，细胞通信，并与细胞表面的抗原性有关。l红细胞质膜上的糖鞘脂是红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原，糖链结构基本相同，只血型系统的血型抗原，糖链结构基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；乙酰半乳糖；B型血型血为半乳糖；为

31、半乳糖；O型血则缺少这两种糖基。型血则缺少这两种糖基。第六十一页，共76页幻灯片第六十二页，共76页幻灯片Simplified diagram of the cell coat (glycocalyx) 第六十三页，共76页幻灯片二、膜骨架二、膜骨架膜骨架是质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于细胞质膜下约膜骨架是质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于细胞质膜下约0.2m厚的溶胶层。厚的溶胶层。作用：维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。作用：维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨架的成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨架的理想材

32、料。理想材料。红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保持原形红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影（的空壳，称为血影（ghost）。）。第六十四页，共76页幻灯片经经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，血影成分主要有：聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，血影成分主要有：l血影蛋白（非内在膜蛋白，维持膜结构）：由结构相似的血影蛋白（非内在膜蛋白，维持膜结构）：由结构相似的链、链、链组成异二聚体，两链组成异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。个二聚体头与头相接连形成四聚体。l肌动蛋白（非内在膜蛋白，维持膜结构）：肌动蛋白（非内在膜蛋白，维持膜结构）：l带带4.1蛋

33、白（连接，锚定膜骨架与膜内在蛋白）：蛋白（连接，锚定膜骨架与膜内在蛋白）：l锚蛋白（锚蛋白（ankyrin，连接，锚定膜骨架与膜内在蛋白）：与血影蛋白和带，连接，锚定膜骨架与膜内在蛋白）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。将血影蛋白网络连接到质膜上。l带带3蛋白（整合膜蛋白，不蛋白（整合膜蛋白，不维持膜结构维持膜结构）：）：是阴离子载体，通过交换是阴离子载体，通过交换Cl，使，使HCO 3 进进入红细胞。为二聚体，每个单体含入红细胞。为二聚体，每个单体含929个氨基酸，跨膜个氨基酸，跨膜12次。次。1.6. 血型糖蛋白（整合膜蛋白，不血型糖蛋白（整

34、合膜蛋白，不维持膜结构维持膜结构）：）：单次跨膜糖蛋白，约有单次跨膜糖蛋白，约有131个氨基酸，个氨基酸， N端在膜外侧，结合端在膜外侧，结合16条寡糖链；条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白相连。血型糖蛋白与蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。血型有关，其功能尚不明确。第六十五页，共76页幻灯片红细胞膜骨架的构成：红细胞膜骨架的构成：血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约1315单体）单体）相连，形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方：相连，形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方：l通过带通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结；蛋白与血型糖蛋白连结；l通过锚蛋白与带通过锚蛋白与带3蛋白相连。蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。次地通过比它直径