固有结缔组织

1、第三章 固有结缔组织结缔组织（connective tissue）是四大基本组织中结构、功能最多样的一种组织。由细胞和细胞外基质（又称细胞间质）组成。它与上皮组织相比，具有细胞数量少、种类多，细胞外基质成分多、结构复杂等特点；细胞无极性，分散存在于细胞外基质中。后者由无定形的基质和细丝状的纤维组成；其中还有不断更新的组织液。结缔组织在人体内分布广泛，有支持、连接、充填、营养、保护、修复和防御等功能。广义的结缔组织包括柔软的固有结缔组织、液态的血液和固态的软骨组织和骨组织。结缔组织来源于胚胎时期的间充质(mesenchyme)，由间充质细胞和无定形基质组成。间充质细胞分化程度低，有很强的增殖分化

2、潜能，在胚胎发生过程中可分化为各种结缔组织、血管内皮和平滑肌纤维等。出生后，结缔组织内仍保留少量未分化的间充质细胞。第一节 固有结缔组织一般所说的结缔组织指固有结缔组织（connective tissue proper），包括疏松结缔组织，致密结缔组织，脂肪组织和网状组织。一、疏松结缔组织疏松结缔组织（loose connective tissue），又称蜂窝组织，其特点是细胞种类较多，纤维数量少，排列稀疏；分布于器官、组织间以及细胞之间；有支持、连接、充填、营养、保护、修复和防御等功能。（一）细胞疏松结缔组织的细胞包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞等（图

3、3-1）。各类细胞的数量和分布随结缔组织存在的部位和功能状态而不同。 图3-1 疏松结缔组织铺片1成纤维细胞(fibroblast) 是疏松结缔组织最常见的细胞，一般附在胶原纤维上。光镜下，细胞呈扁平多突起状；核较大，卵圆形，着色浅，核仁明显， HE染色标本上细胞轮廓不清（图3-1）。电镜下，胞质内有丰富的粗面内质网、游离核糖体和发达的高尔基复合体 (图3-2)。成纤维细胞的功能是合成蛋白质，后者构成了疏松结缔组织中的各种纤维和基质。成纤维细胞在功能静止时，称纤维细胞(fibrocyte)，其体积较小，细长梭形；核小色深。电镜下，胞质内粗面内质网少，高尔基复合体不发达(图3-2)。在创伤修复等

4、情况下，纤维细胞可再转化为成纤维细胞。图3-2 成纤维细胞和纤维细胞超微结构模式图2巨噬细胞(macrophage) 来源于血液的单核细胞。光镜下，形态多样，圆形或卵圆形（图3-1）；功能活跃者，常伸出突起；核小，卵圆形，染色深；胞质嗜酸性。电镜下，细胞表面布满许多不规则的皱褶和微绒毛(图3-3)，胞质内含大量的溶酶体，吞噬体，微丝和微管。图3-3 巨噬细胞超微结构模式图在疏松结缔组织内固定的巨噬细胞又称组织细胞(histiocyte)，常沿胶原纤维散在分布。当巨噬细胞周围出现细菌的产物、炎症变性蛋白等物质时，它就会伸出伪足，沿这些化学物质的浓度梯度向高浓度部位移动，聚集到产生和释放这些化学物

5、质的部位，这种特性称趋化性，这类化学物质，统称趋化因子(chemotactic factor)。在趋化因子的作用下，固定的巨噬细胞活化为游走的巨噬细胞，并发挥以下功能。（1）吞噬功能：巨噬细胞有强大的吞噬能力，能吞噬细菌、异物和衰老的细胞，形成吞噬体或吞饮小泡；与初级溶酶体融合，形成次级溶酶体；异物颗粒被溶酶体酶消化分解，不能被消化的则成为残余体（如尘埃颗粒）。（2）抗原呈递作用：巨噬细胞吞噬抗原后，对抗原物质进行分解处理，并将抗原信息呈递给淋巴细胞，启动淋巴细胞的免疫应答。（3）分泌功能：巨噬细胞能合成和分泌上百种生物活性物质，如溶菌酶、干扰素、补体、白细胞介素-1（IL-1）等。溶菌酶能分

6、解细菌的细胞壁，以杀灭细菌；干扰素是一种抗病毒的细胞因子；补体参与炎症反应、对病原微生物的溶解等过程；IL-1 能刺激骨髓中白细胞的增殖和释放入血。3浆细胞 (plasma cell) 由B细胞在接受抗原刺激后转化而来。光镜下，浆细胞呈圆形或卵圆形；核圆形，多偏于细胞一侧，异染色质颗粒沿核膜呈辐射状排列；细胞质丰富，嗜碱性，核旁可见一浅染区（图3-1）。电镜下，浆细胞胞质内含有大量平行排列的粗面内质网、游离核糖体、发达的高尔基复合体和中心体，后两者位于核旁浅染区内(图3-4)。图3-4 浆细胞超微结构模式图浆细胞能合成和分泌免疫球蛋白(immunoglobulin Ig)，即抗体(antibo

7、dy)，参与机体体液免疫；一种浆细胞只能产生一种特异性抗体。4肥大细胞(mast cell) 起源于骨髓的多能干细胞，常沿小血管分布。光镜下，肥大细胞体积较大，呈圆形或卵圆形；核小而圆，多位于中央；胞质内充满粗大的嗜碱性分泌颗粒。电镜下，肥大细胞表面有微绒毛及颗粒状隆起，胞质内含有大量的膜包颗粒（图3-5)。颗粒内含有肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等。图3-5 肥大细胞光镜和超微结构模式图肥大细胞的功能是参与过敏反应。当肥大细胞受到过敏原（即引发过敏反应的抗原）刺激后，释放胞质内的白三烯和颗粒内的组胺，可使毛细血管扩张和通透性增加，小支气管平滑肌收缩，引起全身或局部的过敏反应，如过敏性休克、

8、荨麻疹和支气管哮喘等。嗜酸性粒细胞趋化因子可引导嗜酸性粒细胞向过敏反应的部位迁移，从而减轻过敏反应；肝素则有抗凝血作用。5脂肪细胞(fat cell) 单个或成群存在。光镜下，细胞体积大，呈圆形或多边形；胞质内充满脂滴；核呈扁圆形，连同部分胞质位于细胞一侧，呈新月形。在HE染色标本中，脂滴被溶解，使细胞呈空泡状（图3-1）。脂肪细胞能合成、贮存脂肪，并参与脂类代谢。6未分化的间充质细胞(undifferentiated mesenchymal cell) 分布在小血管周围，是成体结缔组织内的干细胞。其形态似纤维细胞，在HE染色标本上不易辨认。在炎症及创伤修复时可增殖分化为成纤维细胞、内皮细胞和

9、平滑肌纤维等。（二）纤维疏松结缔组织中的纤维有胶原纤维、弹性纤维和网状纤维3种。1胶原纤维（collagenous fiber） 是疏松结缔组织中数量最多的纤维成分，新鲜时呈亮白色，故又称白纤维；HE染色嗜酸性，呈波浪状，粗细不等（图3-1）。胶原纤维韧性大，抗拉力强。2弹性纤维（elastic fiber） 数量比胶原纤维少，新鲜时呈黄色，故又称黄纤维；HE染色呈红色，纤维较细，有分支并交织成网，断端常卷曲（图3-1），折光性较强；特殊染色可清晰显示。弹性纤维富于弹性。 3网状纤维（reticular fiber） HE染色不着色，可被银盐染为黑褐色，故又称嗜银纤维（argyrophil f

10、iber）。网状纤维细而短，分支多，交织成网。主要分布在网状组织。（三）基质 疏松结缔组织中的基质（ground substance）为无定形的胶样物，有一定黏性，填充在细胞和纤维之间，其生物大分子主要为蛋白多糖和纤维粘连蛋白。1蛋白多糖（proteoglycan） 是蛋白质和糖胺多糖结合而成，又称黏多糖，为基质的主要成分。蛋白质包括连接蛋白和核心蛋白；糖胺多糖包括透明质酸、硫酸软骨素A、C、硫酸角质素、硫酸肝素等。蛋白多糖以透明质酸为中心，其他糖胺多糖则与核心蛋白结合，构成蛋白多糖亚单位；通过连接蛋白与透明质酸结合在一起。此构型为多微孔的立体分子筛（图3-6），该分子筛具有屏障作用，小于孔隙

11、的物质可以通过，大于孔隙的如细菌、异物等不能通过。溶血型链球菌和癌细胞等能分泌透明质酸酶，分解透明质酸，使屏障解体，致使感染和肿瘤扩散。图3-6 分子筛结构模式图2纤维粘连蛋白（fibronectin） 是结缔组织基质中最主要的粘连性糖蛋白。这种大分子表面有与多种细胞、胶原及蛋白多糖相结合的部位（即化学基团），是连接这3种成分的媒介，对细胞的分化和迁移也有一定的作用。3组织液 在毛细血管动脉端，血浆中的水、电解质、单糖、气体分子等物质通过毛细血管壁，渗入基质中，成为组织液。细胞通过组织液获得营养和氧气，并向其中排出代谢产物和CO2。组织液在毛细血管静脉端或毛细淋巴管返回到血液中。组织液的不断更

12、新，有利于血液与组织中的细胞进行物质交换，成为细胞赖以生存的内环境。二、致密结缔组织致密结缔组织(dense connective tissue)以纤维为主要成分，纤维粗大，排列致密，细胞和基质成分很少。其主要功能是支持和连接。根据纤维的性质和排列方式，可将致密结缔组织分为两种。 （一）不规则致密结缔组织 主要见于真皮、硬脑膜、巩膜及许多器官的被膜等处，其特点是粗大的胶原纤维交织成致密的板层结构，纤维之间含少量基质和成纤维细胞（图3-7）。图3-7 不规则致密结缔组织胶原纤维束（二）规则致密结缔组织 主要构成肌腱和腱膜。大量密集的胶原纤维沿着受力方向平行排列成束，束间有腱细胞，后者是一种特殊形态的成纤维细胞(图3-8)。图3-8 规则致密结缔组织1胶原纤维束 腱细胞三、脂肪组织脂肪组织(adipose tissue)主要由群集的脂肪细胞构成，并由疏松结缔组织分隔成许多脂肪小叶(图3-9)。主要作用