体液调节——排泄和水盐平衡

1、体液调节排泄和水盐平衡 (一)体液除海绵和腔肠动物外，高等动、植物和人的器官、系统都是包围在特定的体液之中的。血液、淋巴以及器官、组织之间的组织液都是体液。体液(bodyfluid)又称细胞外液。有些生物的体液和所处环境中的液体，在成分和化学性质上是相似的(表9-1)。例如，生长在酸性的泥炭沼泽地的一种藓类植物(Sphagnum dnepanocladus)的体液和沼泽地的水一样，都是酸性的，其pH值可低至3.24.6(海水平均8左右)；在醋中生活的线虫，细胞的pH可达3.4；在沙漠碱水塘中生活的鲤鱼，体液的pH和池塘水一样，可高达pH10.0。很多海洋无脊椎动物的体液和海水很相似，这也可说是

2、生命起源于海洋的间接证据。但是对于这一点却不可过分强调。很多动物，特别是进入淡水和陆地生活的动物，其体液和海水很不相同(表9-1)，而陆生植物体内的体液和海水的差别就更大了。这不难理解，长期的进化发展，生物界出现了多种多样的类型，适应了各种不同的环境，体液的成分和特性自然会随之而出现多种变化，这才能满足不同生物细胞、组织的要求。总之，体液构成多细胞生物的内环境。各种动物的体液经常保持稳定，才能使动物有一个稳定的内部环境。动物保持体液平衡的机制主要包括2个内容：排泄，即把代谢产生的废物排出体外；水盐平衡，即调节水量，使体液盐分浓度稳定。(二)排泄生物代谢产生的废物必须排出体外，否则将破坏内环境的

3、稳定，导致中毒。如人患肾炎，排尿发生障碍，就出现尿中毒的症状。排除代谢废物的过程称为排泄(excretion)。排泄和排遗(egestion)不同。排泄的对象是细胞代谢废物，排泄过程一般都是耗能的。排遗是将食物中不能被消化的，或未被消化的(如纤维素等)残渣，掺以细胞各种分泌物，如酶、胆盐以及细菌等排出体外的过程。所以排遗的对象主要是没有进入细胞的食物残渣。排泄是由排泄器官完成的，排遗则是消化器官的一种功能。但是前面曾指出，人体过量的Ca2+和Fe2+是随粪便排出的，而这些离子以及细胞一些分泌物都是细胞代谢过程产生的，严格地说，这应属排泄而不是排遗。同理，肺排出CO2，肝排除胆汁，也都应属于排泄

4、。排泄的过程同时也是保持体液稳定的过程。饭菜咸了要多喝水，结果尿多，而排尿的结果既排除了过多的水，也排除了过多的盐。1转氨和脱氨动物的代谢废物主要是细胞呼吸产生的CO2和蛋白质等分子分解产生的含氮废物，如NH3、尿素、尿酸等。呼吸系统负责排出CO2。排泄系统则是排除含氮废物。植物没有排泄系统。植物能够利用无机氮，植物分解蛋白质而产生的含氮基团可在合成过程中反复使用。动物和植物不同，动物和人没有氨基酸库，不能储存作为能源之用的蛋白质或氨基酸。人和动物摄入的蛋白质除经消化，改造而成身体的建筑材料，供生长发育之用外，多余的蛋白质必须放出氨基，然后转化为糖原或脂肪，在细胞中储存，或进或加工后排出。氨基

5、酸放出氨基的过程包括2个步骤，即转氨和脱氨：(1)转氨(transamination) 人和其他哺乳动物的这一过程在肝中进行。如天冬氨酸：转氨的过程是氨基酸的氨基被转移到一种酮酸，主要是-酮戊二酸上，结果-酮戊二酸变成谷氨酸，氨基酸则变为酮酸(草酰乙酸)。这一过程需要转氨酶(transaminase)的催化，线粒体和细胞质中都有转氨酶。由于-酮戊二酸是氨基的主要受体，因而各种氨基酸转氨的结果，都产生了谷氨酸。(2)脱氨或氧化脱氨(deamination)这一过程也在肝脏进行。转氨产生的谷氨酸经过线粒体或细胞质中谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase)的作用，脱氢而成-酮戊

6、二酸，并放出NH3：所以通过转氨和脱氨，氨基酸的氨基经过酮酸(主要是-酮戊二酸)的传递，最终变为游离的NH3。2氨的排除植物和动物都有转氨和脱氨2个过程，都要产生NH3。在植物，NH3可再被利用。在动物，少量的NH3也可为细胞所利用，但代谢产生的NH3远比所利用的多。NH3是剧毒物质，必须尽快排出体外。如何排除？水生动物和陆生动物有不同的办法：(1)水生动物排泄NH3 NH3是小分子，易透过细胞膜，也易溶于水。水生动物没有缺水问题，其代谢产生的NH3可直接透过体表而溶于外界水中，也可用水稀释NH3，减弱NH3的毒性，然后从排泄系统排出。所以水生动物尿中的含氮废物主要是NH3。但这不是绝对的，在

7、表92所列的几种水生动物中，海星排泄的NH3较少，这是因为海星还排泄大量氨基酸(含氨基氮)，而氨基酸也是可溶的，也是能透过细胞膜的。(2)陆生动物必须“节约用水”陆生动物排泄物主要是尿素或尿酸。人和其他陆生哺乳类以及陆生两栖类，如蛙等的排泄废物主要是尿素。氨经氧化生成尿素：尿素易溶于水，排泄尿素虽然需要水，但尿素毒性小，可在动物体内停留较长时间而无害，因而可以在体内积累到较高浓度时才被排出，这样就不至耗水太多。蛙是从水到陆的过渡型动物。蝌蚪是水生的，其体表面积大，全部浸在水中，它们的代谢废物主要是氨，可从大面积的体表排入水中。蛙登上陆地，水环境改变成空气环境，此时如仍靠体表排氨，氨就将在体表积

8、累而不能及时移去，身体就要中毒。所以蛙排氨的能力退化，尿中只含少量的氨，大部分是尿素。尿素虽然毒性小，但易溶于水，在体内停留久了仍将引起中毒，仍须及时排出，而排出尿素则需要水。尿酸不溶于水，排泄物如果是尿酸，更有利于节水。很多陆生动物，如蜗牛等腹足类，昆虫、蜈蚣等节肢动物，以及爬行类、鸟类等都是将氨转化为尿酸而排出的(表92)。昆虫的排泄器官是马氏管。马氏管中可较长期地贮存尿酸结晶，并能不时地将尿酸结晶排入消化管，使之随粪便排出体外。排泄尿酸对卵生动物最为有利。卵生动物的胚胎在卵壳内发育，如果代谢废物是氨或尿素，胚胎都将中毒而死，而尿酸是固体沉淀的，不影响体液的渗透平衡，对胚胎无害。一般说来，

9、排泄尿酸是卵生动物的特点，排泄尿素是胎生动物的特点。值得注意的是，软体动物、昆虫等无脊椎动物和爬行类、鸟类等脊椎动物在进化系统中属于早已分开的2个支系，但陆生软体动物和昆虫的含氮废物和爬行类、鸟类一样，主要也是尿酸(表92)，如蜗牛肾中尿酸含量可达700mg/g肾干重。在显微镜下，可在蜗牛肾细胞中找到尿酸结晶。这是生物趋同进化的一个实例。水生腹足类的含氮废物也有尿酸，但含量比陆生腹足类一般总是少一些。不过也有例外，生活在海岸的浅滨螺(Littorina neritoides)，肾中尿酸含量较高，而淡水的锥实螺和扁卷螺肾中尿酸含量则几乎接近于陆生腹足类，约为115mg/g肾干重。反之，一种陆生甲

10、壳类，鼠妇(Porcelio)的含氮废物和水生的甲壳类一样，主要仍是NH3，只有少量尿酸，两者之比为141。所以鼠妇只能生活在十分潮湿的环境中，在干燥环境中很快死亡。蚯蚓的排泄物既含NH3，又含尿素，同时还含少量尿酸(不高于含氮废物总量的1.5)，这可能正说明蚯蚓是从水进入陆地，但不需要潮湿环境的动物。除氨、尿素、尿酸外，动物还排泄多种其他含氮化合物。蜘蛛的主要含氮排泄物是鸟嘌呤。很多种鱼排泄含3个甲基的氧化胺，即氧化三甲基胺这个含氮废物。总之，动物排泄的含氮废物种类多，不同类别的动物可排泄不同的含氮废物。这种情况似乎表明，动物的含氮废物本来是多样的，只是在进化过程中，动物适应于所在环境，水生

11、动物大多发展了排泄氨的功能，进入陆地后，卵生动物发展了排泄尿酸的功能，胎生动物发展了排泄尿素的功能。(三)水盐平衡生物体的器官、组织都是浴于体液(细胞外液)中的。体液含有多种无机盐离子。不同的离子有不同的生理作用。体液的渗透压主要决定于体液中各种盐类的总浓度。体液的离子组成和渗透压的稳定保证了内环境的稳定。1海洋动物海洋无脊椎动物的体液大多和海水等渗，因此，一般说来，它们不存在水盐平衡的问题。海生的变形虫没有伸缩泡，淡水变形虫有伸缩泡，就是因为海生变形虫是生活在等渗液中，其代谢废物可从体表排出，不需要伸缩泡来调节细胞的含水量。如果海洋的无脊椎动物进入盐分较低的水域，如河口地区或淡水河流、湖泊中

12、，问题就复杂了。很多海洋无脊椎动物不可能生活在这样的环境中，如果进入这种环境，体液中的盐分逐渐减少，直至体液和体外液体达到平衡，但其细胞不能适应如此大变的液体环境，会很快死亡。一种蜘蛛蟹(Maia)就是如此。这样的例子是不胜枚举的。有些海洋动物能生活在低渗溶液中，即盐度为0.530的溶液中(海水为35)。如生活在近海沿岸的一种蟹(Carcinus)，在海水中，体液和海水等渗，进入沿岸盐分较低的半咸水区域，体液仍能保持较高的渗透压，这是由于其鳃有调节体液盐分浓度的作用。在半咸水环境中，它们的排泄器官(触角腺，又称绿腺)将渗入的过多的水排出体外。但由于排泄器官的机能还没有发生适应于半咸水环境的变化

13、，因而排泄的尿总是和血液等渗。因此，排泄的结果，过剩的水被排除了，同时却失去了体液中的盐分。这就需要另外的机制来保持渗透压的平衡。鳃将半咸水中的盐分逆浓度梯度地(主动转运)吸收，转移到血液中，使体液盐分得到补偿，渗透压不致大降。与此同时，蟹细胞内的渗透压也适应于半咸水环境而有所下降；细胞中Na+和Cl-的浓度都在降低；一些氨基酸，如甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸和丙氨酸等的浓度也都降低，而含氮废物的排泄量却有所增加，这说明在低渗溶液中，氨基酸的分解加快了。由此可见，蟹适应低盐分水域的方法是“双管齐下”，一方面通过盐分的回收而使体液渗透压提高，另一方面通过Na+、Cl-等离子的排出和氨基酸的分解而使细胞

14、内的渗透压适当降低，从而使体液和细胞的渗透压达到平衡。淡水动物大多起源于海洋动物，所以海洋动物对半咸水和淡水环境的适应可以说是进入淡水的基础。有些海洋动物，如牡蛎、蛤等，当海水变为低渗时，如河口地区，只是被动地关闭外壳，使外界的水不能流入。这虽也是一种适应，不涉及动物结构和生理机能上的变化，和潜水时闭气很相似，是一时权宜的方法，在进化上没有什么意义。海洋鱼类和海洋无脊椎动物不同。海洋的硬骨鱼来自生活于淡水中的祖先，它们还保留着祖先的一些特征。它们的体液和海水比起来是低渗的，但在海水中生活，随时都在失水，因而随时都在增加体液中盐分的浓度。对于这些困难，它们是如何克服的呢？第一，全身都盖有鳞片，可

15、减少水从体表渗出；第二，不断饮入海水，同时鳃上有一些特化的细胞，能主动排出高浓度的盐分；第三，含氮废物大多是以NH3的形式从鳃排出，而肾脏排尿量却很少，这样就防止因排泄废物而失水过多(图91)。鱼肾是没有排浓尿能力的。鲨和硬骨鱼一样，可能也是从淡水祖先发展来的，它们的水盐平衡机制也很特殊(图91)。其血液中盐类的含量和海洋硬骨鱼相似，但血中尿素含量高。它们把没有什么毒性的尿素保存在血液中，这样就使体液的渗透浓度稍稍高于海水，因而不存在失水的问题。鲨血中还有另一种含氮废物，即三甲基胺(TMAO)，有减少尿素毒性的作用。此外，它们的直肠还有排除过多盐类的功能。海产的或在沿海生活的爬行类和鸟类，如企

16、鹅、信天翁等，以海洋动物或海藻为食。这些鸟类不是海洋动物，但靠海生活，食物来自海洋，每天吃盐过多，排盐是这些动物必须解决的问题。它们的解决办法是靠盐腺(saltsecreting glands)泌盐。在2个眼窝附近各有一个管状腺，通入眼窝或鼻孔，即是盐腺(图91)。盐腺分泌的液体含有大量Na+和Cl-，渗透压远远超过体液。关于盐腺的分泌机制还不清楚，但盐腺调节水盐平衡的效果却是显然的。海豹和一些鲸类很少饮水，以海鱼为食，从海鱼取得所需的水。海鱼体液是低渗的，可以做为鲸类的水源。鱼是高蛋白的食物，因而海豹等的尿含有很高浓度的尿素。有些鲸(须鲸)不吃鱼，而吃海洋中的小无脊椎动物，必然同时吞入很多海

17、水，即吞入更多的盐。鲸类的肾有排浓尿的能力，这是它们对高蛋白和多盐食性的适应(图91)。2淡水动物淡水鱼来自海洋生活的祖先。它们的体液浓度低于海水，高于淡水，和细胞内的渗透压相同(表93)，在淡水中生活必须有阻止淡水大量渗入体内和体内盐分大量散失的机制(图92)。淡水鱼的体表有鳞片，可以部分地防止水从体表渗入。和海鱼相反，淡水鱼从不饮水，水只是从口流入，从鳃流出，而不进入消化管，这就有效地防止了过多的水渗入体液。淡水鱼的尿是高度稀释的，其含盐量远低于血液。此外，淡水鱼的鳃上有特化的细胞，它们的功能是通过主动转运从水中吸收盐类。有了这些机制，淡水鱼就完全能适应淡水环境了。淡水甲壳动物，如螯虾，保

18、持体液稳态的方法和鱼很相似。螯虾的尿是低渗的，它的排泄器官(触角腺)能将尿中的离子回收一部分。另一种淡水甲壳动物毛蟹，排泄的废液和体液几乎是等渗的。它们排泄废物的同时把有用的离子也排出，因而必须通过耗能的主动转运从周围水中将离子重新吸收进来。河蚌的体液是低浓度的，比鱼的体液稀释得多，它虽然也要通过主动转运从鳃摄入离子，它所需摄入离子的量却小得多，因而耗能也少得多。河蚌细胞中氨基酸含量很低，只及海产贻贝(Mytilus)的1/101/38。这说明河蚌细胞的渗透压很低，和低浓度的体液是一致的。3陆生动物陆生动物靠饮水和节水来调节水盐平衡。有些陆生动物还没有完全适应陆生环境，如蚯蚓、蛙等。这些动物都要依靠体表进行呼吸，体表要时时保持湿润，使空气溶于体表的薄层液体中，以便实行气体交换。蚯蚓只能生活在潮湿的土壤中或林下腐殖质之下，在这里没有干旱的威胁，不必有隔离装置，如外骨骼等。蚯蚓的尿很稀薄，含水多，并且尿中既有氨，又有尿素。这些都说明蚯蚓还没有完全摆脱对水环境的依赖。完全适应陆地生活的动物，如昆虫、鸟类、哺乳类等，不再用体表呼吸，其体表总是被角质化的死细胞，以及鳞、羽、毛等严密包裹，使水分只能从汗腺排出，而不能从体表蒸发。它们的呼吸系统深藏到身体之内，如昆虫的气管、脊椎动物的肺等，面积虽很大，耗水却不多。陆生动物大多是排