第八章糖代谢

1、第第 九九 章章糖的基本概念糖的结构与分类糖的主要生理功能返回返回 糖的概述一 糖的基本概念 多羟基的醛或多羟基的酮及其缩聚物多羟基的醛或多羟基的酮及其缩聚物和衍生物的统称（旧时称为碳水化合物）。和衍生物的统称（旧时称为碳水化合物）。返回返回（一）概念：（一）概念： 糖的概述醛醛 糖糖Aldose酮酮 糖糖KetoseD-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456D-果糖果糖(D-fructose) CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH123456返回返回甘油醛甘油醛(glycerose)OHCHOCH2OHHC123二羟丙酮二羟

2、丙酮(dihydroxyacetone)CH2OHCH2OHC=O123核糖核糖(ribose)HOHCHOCCCCH2OHHOHHOH32145核酮糖核酮糖(ribulose)CH2OHCCCCH2OHOHOHHOH32145 糖的概述（二） 糖的主要生理功能 1g 1g葡萄糖在体内完全氧化可释放葡萄糖在体内完全氧化可释放16.7kJ16.7kJ的的 能量。能量。 1 1、氧化生能功能、氧化生能功能 糖类所供给的能量是机体生命活动主要的糖类所供给的能量是机体生命活动主要的 能量来源（正常情况下约占机体所需总能能量来源（正常情况下约占机体所需总能 量的量的505070%70%）。）。返回返回

3、糖的概述2 2、构成组织细胞的基本成分、构成组织细胞的基本成分核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分； 体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖 蛋白，如许多酶类、凝血因子和抗原等。蛋白，如许多酶类、凝血因子和抗原等。 糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/ / 蛋白聚糖（统称糖复合物）。糖复合物不仅蛋白聚糖（统称糖复合物）。糖复合物不仅 是细胞的结构分子，而且是信息分子。是细胞的结构分子，而且是信息分子。返回返回 糖的概述 糖是合成脂类糖是合成脂类( (脂肪酸、脂肪脂肪酸、脂肪) )的重要的重要

4、前体；前体；3 3、转变为体内的其它成分、转变为体内的其它成分 糖在体内可转变成非必须氨基酸的碳糖在体内可转变成非必须氨基酸的碳 骨架。骨架。返回返回 糖的概述（三）分类：（三）分类：单糖、寡糖、多糖单糖、寡糖、多糖均一多糖：由相同单糖聚合而成，如淀粉、糖原、纤维素均一多糖：由相同单糖聚合而成，如淀粉、糖原、纤维素混合多糖：由不同单糖聚合而成，如果胶物质、半纤维素混合多糖：由不同单糖聚合而成，如果胶物质、半纤维素 单糖：不能水解为更小单位的糖，根据碳原子数又分丙糖、单糖：不能水解为更小单位的糖，根据碳原子数又分丙糖、 丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根据羰基的位置又分醛丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根据羰基

5、的位置又分醛 糖和酮糖。糖和酮糖。 寡糖：由寡糖：由2 21010个单糖聚合而成的低聚糖，重要的有双糖、个单糖聚合而成的低聚糖，重要的有双糖、 叁糖等；叁糖等； 多糖：由多糖：由1010个以上单糖聚合而成的多聚糖，根据单糖的组个以上单糖聚合而成的多聚糖，根据单糖的组 成又分为：成又分为： 糖的概述二 单糖的分类与结构三碳糖（丙糖三碳糖（丙糖):):甘油醛、二羟丙酮等甘油醛、二羟丙酮等（一）单糖的种类：根据所含碳原子的多少，分为：根据所含碳原子的多少，分为：七碳糖（庚糖）：景天糖等七碳糖（庚糖）：景天糖等六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖、半乳糖等六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖、半乳糖等五碳糖（戊糖）：

6、核糖、核酮糖、木酮糖等五碳糖（戊糖）：核糖、核酮糖、木酮糖等四碳糖（丁糖）：赤藓糖等四碳糖（丁糖）：赤藓糖等返回返回 糖的概述（二）单糖的立体结构（二）单糖的立体结构1、单糖的构型、单糖的构型 单糖分子除了二羟基丙酮外，其余都含不对称碳原单糖分子除了二羟基丙酮外，其余都含不对称碳原子，有旋光异构体：如甘油醛，不对称碳原子上羟基子，有旋光异构体：如甘油醛，不对称碳原子上羟基朝左称为朝左称为L-型。朝右称为型。朝右称为D型。型。 含含一个一个不对称碳原子的单糖有不对称碳原子的单糖有21个个旋光异构体；旋光异构体； 含含二个二个不对称碳原子的单糖有不对称碳原子的单糖有22个个旋光异构体；旋光异构体；

7、 含含n个个不对称碳原子的单糖有不对称碳原子的单糖有2n个个旋光异构体。旋光异构体。 含含多个不对称碳原子多个不对称碳原子的糖构型的判断：以距离羰基的糖构型的判断：以距离羰基最远的不对称碳原子上的羟基方向来判断，最远的不对称碳原子上的羟基方向来判断，朝左朝左为为L型，朝型，朝右右为为D型。型。 糖的概述2、单糖环状结构：以单糖环状结构：以葡萄糖（葡萄糖（Glucose）为例）为例环状环状 (Haworth projection)D-D-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456椅式椅式 (chair form)-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖(-D

8、-glucopyranose)OHOHHHHHOHOHOHHOH2CHOHCOCH2OHOHOHOH6-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖(-D-glucopyranose)HO HCOCH2OHOHOHOH123456开链开链(straight chain)返回返回-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 - D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖OH-D-吡喃葡萄糖和吡喃葡萄糖和 -D-吡喃葡萄糖互为异头物吡喃葡萄糖互为异头物葡萄糖在体内的作用：葡萄糖在体内的作用：葡萄糖是体内糖代谢的中心葡萄糖是体内糖代谢的中心（1 1）葡萄糖是食物中糖）葡萄糖是食物中糖( (如淀粉如淀粉) )的消化产物；的消化产物；（2 2）葡萄糖在生物体

9、内可转变成其它的糖，）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖， 如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3 3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；（4 4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。返回返回 糖的概述果糖果糖(D-fructose)(D-fructose)的结构的结构HOH2CHHHCOHOHOHCH2OHOCCC612开链开链(straight chain)CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH612-D-呋喃果糖呋喃果糖环状环状 (Haworth projection)

10、HOH2CHHHCOHOHOHCH2OHOCCC612-D-呋喃果糖呋喃果糖OHCH2OH12 糖的概述三、重要的单糖衍生物三、重要的单糖衍生物1、糖醇：糖分子内醛基、酮基经还原的产物，有甜味。、糖醇：糖分子内醛基、酮基经还原的产物，有甜味。2、糖醛酸：单糖的伯醇基氧化产物。、糖醛酸：单糖的伯醇基氧化产物。3、氨基糖：、氨基糖：4、糖苷、糖苷:单糖的半缩醛羟基与非糖物质缩合形成的化合物。单糖的半缩醛羟基与非糖物质缩合形成的化合物。四、单糖的性质四、单糖的性质 1、还原性、还原性 2、与苯肼反应生成糖腙、糖脎。、与苯肼反应生成糖腙、糖脎。 3、与强酸作用、与强酸作用 脱水生成糠醛。脱水生成糠醛。

11、 4、过碘酸氧化、过碘酸氧化 糖的概述 由两个相同或不同的单糖组成，常见的有：由两个相同或不同的单糖组成，常见的有：乳糖、蔗糖、麦芽糖等。乳糖、蔗糖、麦芽糖等。麦芽糖麦芽糖(maltose)：含半缩醛羟基，为还原：含半缩醛羟基，为还原 糖，有变旋现糖，有变旋现象象OCH2OHHHOHHHOHHOHOOHOH2CHOHHOHHHOHH14-D-葡萄糖葡萄糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖返回返回六六. .双糖：双糖： 糖的概述常见的双糖：蔗糖常见的双糖：蔗糖(sucrose)、乳糖乳糖(lactose) 蔗糖：不含半蔗糖：不含半缩醛羟基，无缩醛羟基，无还原性，无变还原性，无变旋现象旋现象HCH2OH

12、HOHOHHCH2OHOOOHOH2CHOHHOHHHOHH112-D-葡萄糖葡萄糖-（12）-D-果糖果糖乳糖：含半乳糖：含半缩醛羟基，缩醛羟基，为还原糖，为还原糖，有变旋现象有变旋现象OOCH2OHHOHHOHHHOHHOCH2OHHHOHHHOHOHH14-D-半乳糖半乳糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖返回返回七七. . 多糖多糖（polysaccharidespolysaccharides）：）：定义：定义：水解产物含水解产物含1010个以上单糖个以上单糖常见的多糖：常见的多糖：淀粉、糖原淀粉、糖原、纤维素等纤维素等返回返回 性质：性质：多糖无还原性，无甜味，无变旋现象，多糖无还原性，无

13、甜味，无变旋现象，多数不溶于水，可与水形成胶体多数不溶于水，可与水形成胶体 溶液。溶液。 糖的概述常见的多糖常见的多糖淀粉淀粉(starch)OHHOCH2OHCH2OHOOOOCH2CH2OHOOOOHOOOO返回返回CH2OHCH2OHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOH直链淀粉直链淀粉：只含：只含-（14）-糖苷键糖苷键CH2OHCH2OHOHOHOHOHOOOCH2O支链淀粉：支链淀粉：含含（14）与与-（16）-糖苷键糖苷键,后者存在于分支处。后者存在于分支处。常见的多糖常见的多糖糖原糖原(glycogen)非还原端非还原端还原端还原端 糖原的结构与糖原的结构与淀粉类似，

14、但分淀粉类似，但分支多支多 而分支短而分支短 返回返回 糖原分支处结构图糖原分支处结构图 在书写糖原的反应时，常用在书写糖原的反应时，常用G Gn n、 G Gn+1 n+1 或或G Gn-1n-1表示糖原分子表示糖原分子糖原在体内的作用：糖原在体内的作用： 糖原贮存的主要器官糖原贮存的主要器官: :人体内糖原的贮存量有限，一般不超人体内糖原的贮存量有限，一般不超500g 500g . .肝糖原：肝糖原：肌糖原：肌糖原：返回返回糖原是体内糖的贮存形式糖原是体内糖的贮存形式肝脏和肌肉组织肝脏和肌肉组织含量可达肝重的含量可达肝重的5%5%( (总量为总量为90-100g90-100g) ) 含量为

15、肌肉重量的含量为肌肉重量的1-2%1-2%( (总量为总量为200-400g200-400g) ) 糖的概述 糖的合成与分解(Digestion and Adsorption of Carbohydrate)体内糖的来源体内糖的来源糖的消化糖的消化糖的吸收糖的吸收糖吸收后的去向糖吸收后的去向返回返回糖的消化吸收一、体内糖的来源肝糖原、肌糖原肝糖原、肌糖原, ,量少，不能满足量少，不能满足机体对能量的需要机体对能量的需要主要来自植物性食物主要来自植物性食物从动物性食物中摄入的糖量很少从动物性食物中摄入的糖量很少婴儿，乳汁中的乳糖是主要来源婴儿，乳汁中的乳糖是主要来源外源性：外源性：内源性：内源性

16、：返回返回糖的消化吸收二、糖的消化1.口腔消化口腔消化: : 次要，初步消化次要，初步消化 淀粉淀粉 糊精麦芽寡糖（含糊精麦芽寡糖（含4-94-9个个 葡萄糖基）葡萄糖基）唾液淀粉酶唾液淀粉酶返回返回糖的消化吸收淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 + -极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶2 2、小肠内消化、小肠内消化: : 主要主要 小肠粘膜刷小肠粘膜刷 状状缘各种水解酶缘各种水解酶葡萄糖葡萄糖返回返回糖的消化吸收小肠中各种糖类水解酶的作用线形寡糖线形寡糖 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶蔗蔗 糖糖 葡萄糖葡

17、萄糖 + 果糖果糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 蔗蔗 糖糖 酶酶麦芽糖麦芽糖 2 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 麦麦 芽芽 糖糖 酶酶乳乳 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 半乳糖半乳糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 乳乳 糖糖 酶酶 异麦芽糖异麦芽糖 -极限糊精极限糊精葡萄糖葡萄糖 肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 +-极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶糊精酶糊精酶、脱支酶脱支酶 糖的消化与健康： 机体若缺乏机体若缺乏蔗糖酶或乳糖酶蔗糖酶或乳糖酶，会导致，会导致 糖吸收

18、障碍而引起腹泻和胀气。糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。 人不能通过摄入纤维素获取糖类物质人不能通过摄入纤维素获取糖类物质, , 因因 人体内缺乏水解人体内缺乏水解-1,4-1,4-糖苷键的酶糖苷键的酶, ,但纤但纤 维素促进肠道蠕动，可防止便秘维素促进肠道蠕动，可防止便秘。返回返回糖的消化吸收三、糖的吸收 部位部位：小肠上部小肠上部返回返回糖的消化吸收 实验证明：以葡萄糖的吸收速度为实验证明：以葡萄糖的吸收速度为100 100 计，各种单糖的吸收速度为：计，各种单糖的吸收速度为： D-D-半乳糖半乳糖(110) (110) D-D-葡萄糖葡萄糖(100) (100) D- D-果糖果糖(43) D

19、-(43) D-甘露糖甘露糖(19) (19) L- L-木酮糖木酮糖(15) L-(15) L-阿拉伯糖阿拉伯糖(9)(9) 结论：各种单糖的吸收速度不同结论：各种单糖的吸收速度不同 糖的吸收方式：糖的吸收方式： 单纯扩散、单纯扩散、 主动吸收、主动吸收、 易化扩散易化扩散糖的消化吸收糖的吸收糖的吸收-主动吸收主动吸收结论：葡萄糖的吸收是耗能的过程。结论：葡萄糖的吸收是耗能的过程。Na+G钠泵钠泵特异载体特异载体Na+K+K+ATPADP+Pi返回返回Na+GNa+GNa+GG糖的消化吸收+特异性的特异性的果糖载体果糖载体果果 糖糖果糖果糖糖的吸收糖的吸收易化扩散易化扩散果糖的转运返回返回糖

20、的消化吸收四、糖吸收后的去向糖类物质糖类物质 单糖单糖口腔、小肠口腔、小肠消化消化门静脉门静脉肝脏肝脏单糖单糖在肝脏中在肝脏中进行代谢进行代谢肝静脉肝静脉血液循环血液循环单糖单糖在肝外组织在肝外组织进行代谢进行代谢返回返回糖的消化吸收当当160mg/100ml五、糖的中间代谢概况五、糖的中间代谢概况血糖（血糖（80120mg/100ml）氧化氧化分解分解合成合成转化转化脂肪、氨脂肪、氨基酸等基酸等糖原（肝、糖原（肝、肌肉、肾）肌肉、肾）无氧氧化：乳无氧氧化：乳酸、酒精等酸、酒精等有氧氧化：有氧氧化：CO2、H2O、大量能量大量能量去去路路来来源源食物中食物中的淀粉的淀粉肝糖原肝糖原非糖物质：非

21、糖物质：甘油、乳甘油、乳酸、生糖酸、生糖氨基酸氨基酸消化消化吸收吸收分分解解糖糖异异生生糖尿糖尿排泄排泄糖的消化吸收糖分解代谢主要途径 糖的无氧分解 糖的有氧氧化 乙醛酸循环 磷酸戊糖途径 其它已糖的代谢一、糖的无氧分解 Derived from the Greek wordsDerived from the Greek words： - - l l- - Glycolysis( (一一) )概念：糖的无氧分解是指：概念：糖的无氧分解是指： 体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖原在胞浆中分解产生乳酸和少量原在胞浆中分解产生乳酸和少量ATPATP的过程，也

22、的过程，也称糖酵解途径。称糖酵解途径。sugar(sweet)返回返回dissolution乳酸与 ATP 的结构:POOHOHONOCH2OOHOHPOOHNNNNH2OOHOPHOHCH3CCOOH返回返回糖的无氧分解途径，亦称为糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径途径: :E： Embdenmbden；M: Meyerhofeyerhof；P:ParnasParnas糖的无氧氧化的过程及产物糖的无氧氧化的过程及产物: :丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇：酵母菌、乙醇：酵母菌、 植物植物返回返回EMP途径途径乳酸：动物肌肉、乳酸：动物肌肉、 乳酸菌乳酸菌无无氧氧有有氧氧CO2+H2O（二）糖酵解

23、过程（二）糖酵解过程11个酶催化的个酶催化的1212步步反应反应第一阶段：第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四个阶段第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段：第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量( (氧化、转能氧化、转能) ) 第四阶段：第四阶段： 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸( (还原还原) )返回返回 糖 酵 解 过 程 :（1 1）葡萄糖磷酸化生成）葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglu

24、cose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶Mg2+返回返回这是酵解过程中的这是酵解过程中的第一个调节酶第一个调节酶O-POOHOHADP已糖激酶已糖激酶 (hexokinase) ：已糖激酶有已糖激酶有4 4种同功酶，即种同功酶，即型型已糖激酶的分型已糖激酶的分型 型型 型型 中文名称中文名称 已糖激酶已糖激酶( (HKHK) ) 葡萄糖激酶葡萄糖激酶( (GKGK) ) 英英 文文 hexokinase glucokinasehexokinase glucokinase存在范围存在范围 在组织细胞中在组织细胞中 仅在肝脏

25、和胰腺仅在肝脏和胰腺 广泛存在广泛存在 细胞存在细胞存在与葡萄糖亲和力与葡萄糖亲和力 高高 低低 Km: 0.01mmol/L Km: 10100mmol/L 产物反馈抑制产物反馈抑制 有有 无无 激素调控激素调控 受激素调控受激素调控 ATP与Mg2+的相互作用：A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)OHN+CHCHOCHCHCH2OOHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-OHN+CHCHOCHCHCH2OOHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-Mg2+Mg2+HK与G结合的诱导契合作用： The conformation of hexokinas

26、e changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：磷酸葡萄糖的意义：1.1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应葡萄糖磷酸化后容易参与反应2.2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制返回返回 糖 酵 解 过 程 :（2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸

27、葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH返回返回（3 3） 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （P

28、K- 1 1 ）Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 糖酵解过程的第二个调节酶糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶也是酵解中的限速酶 糖 酵 解 过 程 :返回返回ADP限速酶限速酶 / 关键酶关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方

29、向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶途径的限速酶：磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶- -1(phosphofructokinase-1) 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是糖酵解三个调节酶中催是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶化效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。变构激活剂：变构激活剂：2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （BPFBPF） 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸AMPAMP、ADPADP 糖 酵 解 过 程 :（4 4）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH

30、2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶返回返回 糖 酵 解 过 程 :（5 5）磷酸丙糖的互换）磷酸丙糖的互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛返回

31、返回 糖 酵 解 过 程 :（6 6）3-3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho- -glycerae (1,3-DPG) P返回返回NADH3PO4NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：OHCHOCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶

32、SH NAD+ 酶酶 S-OHCHOHCHCH2OPO3H2 NADH+H+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2NADH+H+OPO3H2OOHCCHCH2OPO3H2Pi+此酶含巯基，碘乙酸此酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性可强烈抑制其活性NAD+ 糖 酵 解 过 程 :（7 7）1,3-1,3-二磷酸甘油酸转变为二磷酸甘油酸转变为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平

33、底物水平磷酸化反应磷酸化反应ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG) P返回返回 糖 酵 解 过 程 :（8 8）3-3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH返回返回 糖 酵 解 过 程 :（9 9） 2- 2-磷酸甘油酸转变为磷

34、酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性P返回返回H2O 糖 酵 解 过 程 :ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶PKPK磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH2C糖酵解过程

35、的第三个调节酶，糖酵解过程的第三个调节酶，也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应Mg2+或或Mn2+P（1010）磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸）磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸返回返回 糖 酵 解 过 程 :（1111）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自发进行自发进行CH3OCCOOH返回返回 糖 酵 解 过 程 :（1212） 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸丙酮酸丙酮

36、酸(pyruvate)OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD +返回返回 糖酵解小结：1、糖酵解过程的1111个酶已糖激酶已糖激酶/ /葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶磷酸化酶磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶* *注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在

37、。磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。返回返回2、糖酵解过程的1212步反应： 葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸

38、 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 糖原糖原 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、糖酵解过程的1212步反应： 3 3、糖酵解过程的反应类型、糖酵解过程的反应类型: :1 1. .磷酸基转移反应磷酸基转移反应2 2. .磷酸基移位磷酸基移位3.3.异构化作用异构化作用4.4.脱水或脱氢反应脱水或脱氢反应5.5.缩合反应缩合反应R-OH + ATP

39、R-O- + ADPR-OH + ATP R-O- + ADPPR-C-CHR-C-CH2 2-O-O-OHOHH HPR-C-CHR-C-CH2 2-O-H-O-HO-O-H HPC C=O=OCHCH2 2OHOHR RH-C-OHH-C-OHCHOCHOR RH-C-H-C-OHOHH HH H-C-C-H-CH-CH HC-C-+ + H H2 2O O6C6C的酮糖的酮糖 3C3C的醛糖的醛糖 + 3C+ 3C的酮糖的酮糖返回返回葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄

40、糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸葡萄糖转变为乳酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇

41、式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP葡萄糖转变为乙醇2乙醛乙醛丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶2乙醇乙醇2CO22 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸糖酵解过程小结：葡萄糖转变为乳酸：反应的条件：反应的条件：葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：反应的部位： 细胞的胞浆细胞的胞浆反应的底物：反应的底物： 葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原反应的产物：反应的产物：反应的特点：反应的特点：乳酸、乳酸、ATPATP一次脱氢、二次底物磷酸化一次脱氢、二次底物磷酸化反应中间物：反应中间物： 在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷 酸化合物

42、酸化合物返回返回糖原转变为乳酸2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn) 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1糖糖 原原 (Gn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷

43、酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)糖原分解生成糖原分解生成6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的生成：的生成：2葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 应应 ATP -1-12 1 1 mol 葡萄糖葡萄糖

44、2 mol 乳酸乳酸 + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP2 mol ATP3 mol ATP返回返回糖酵解中糖酵解中能量利用的效率：能量利用的效率：从葡萄糖开始：从葡萄糖开始：2 30.5 / 196 = 61/196 = 31(%)从糖原开始从糖原开始：2 51.6 / 196 = 103.2/196 = 52.6(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸 + 能量能量 G0= -196kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol(体外标准状态下体外标准状态下) G0= -51.6 kJ/mol(体内生理状

45、态下体内生理状态下 )糖酵解中能量的利用率：糖酵解中能量的利用率：返回返回乙醇发酵中乙醇发酵中能量利用的效率：能量利用的效率：2 30.5 / 217.6 = 28(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乙醇乙醇 + 能量能量 G0= -217.6 kJ ATP储存能量储存能量: G0= -30.5 kJ/mol乙醇发酵中能量的利用率：乙醇发酵中能量的利用率：糖酵解过程的限速糖酵解过程的限速/ /调节酶：调节酶：酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂Mg2+, Mn2+Mg2+, Mn2+Mg2+

46、, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P变构抑制剂变构抑制剂G-6-P - ATP，柠檬酸，柠檬酸，长链脂肪酸长链脂肪酸ATP返回返回C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人、动物、乳酸菌人、动物、乳酸菌 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与酵母植物与酵母糖酵解与发酵的比较糖酵解与发酵的比较返回返回糖酵解意义：糖酵解意义：1.1.在

47、无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。如如: :剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原2.2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程。大部分逆过程。6.6.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。返

48、回返回肌肉收缩与糖酵解供能：肌肉收缩与糖酵解供能：、肌肉内、肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;背景：背景：剧烈运动时：剧烈运动时：、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。返回返回初到高原与糖酵解供能：初到高原与糖酵解供能：人

49、初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：结论：某些组织细胞与糖酵解供能：某些组织细胞与糖酵解供能： 代谢极为活跃，即使不缺代谢极为活跃，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: : 无线粒体，无法通过氧化磷无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。某些病理状态某些病理状态 与糖酵解供能：与糖酵解

50、供能： 某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病返回返回二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)? 概念? 过程? 意义 ? 糖酵解和有氧氧化的调节返回返回（一）糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化：糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下，是指体内组织在有氧条件下， 葡萄糖彻底氧化分解生成葡萄糖彻底氧化分解生成COCO2 2和和 H H2 2O O的过程。的过程。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。数组织细胞都通过有氧氧化

51、获得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 30/32 ATP返回返回葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况糖的有氧氧化与糖酵解：糖的有氧氧化与糖酵解：细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸（糖酵解（糖酵解) )CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸（二）糖有氧氧化的过程：（二）糖有氧氧化的过程：第一阶段：第一阶段：丙

52、酮酸的生成丙酮酸的生成（胞浆）（胞浆）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA （线粒体）（线粒体）第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化进入三羧酸循环彻底氧化 （线粒体）（线粒体）三个三个 阶段阶段返回返回丙酮酸的生成（胞浆）：葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(NADH+ H2(NADH+ H+ + ) )2H2O + 3/5 A

53、TP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A:NAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+ CoA-SH辅酶辅酶A+ C O2丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+ 乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）丙酮酸脱氢酶系（或氧化脱羧酶系）: :丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD

54、+)3 3种酶种酶：6 6种辅助因子：种辅助因子：TPP、 Mg2+、硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A、FAD、NAD+ （含（含B1、泛酸、泛酸、B2 、PP、硫辛酸五种维生、硫辛酸五种维生素）素） 丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应:FADFADH2OCH3CCOOHHOHCH3CTPPTPPCO2LSCOCH3SHSSLLSHSHHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶MgMg2+2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 乙酰辅酶乙酰辅酶A A

55、进入三羧酸循环进入三羧酸循环: : 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle TCA循环循环)又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环(citric acid cycle) 或或Krebs循环循环(Krebs cycle)。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。三羧酸循环。 三羧酸循环:反应过程反应特点返回返回TCA循环循环 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩

56、合形成柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)COOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 + CoA-SH + CoA-SH关键酶关键酶HH 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸: :TCA循环循环异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH H2O柠檬酸柠檬酸(citrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCO

57、OHCH乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸TCA循环循环CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+调节酶调节酶 - -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶ATCA循环循环COCO2 2 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+N

58、ADH+H+OCOOHCH2CH2COOHCOCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoACoA(succinyl CoA)(succinyl CoA)-酮戊二酸酮戊二酸(- ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ CoA-SH+ NAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA + C O + C O2 2 + NADH+H+ NADH+H+ + 调节酶调节酶 -酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似：酸氧化脱羧相同，组成类似：含三个酶及六个辅助因子含三个酶及六个辅助因子-酮戊二酸酮戊二酸脱羧酶、脱羧酶、二二

59、 氢硫辛转琥珀酰基酶、氢硫辛转琥珀酰基酶、二氢硫辛酸还原酶二氢硫辛酸还原酶辅酶辅酶A、FAD、NAD+、镁离子、硫辛酸、镁离子、硫辛酸、TPP三个酶三个酶:六个辅助因子：六个辅助因子：返回返回TCA循环循环 琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)GDP+PiGTPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHADPATPTCA循环循环 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸琥珀酸氧化脱氢生

60、成延胡索酸FADHHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)(succinate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate)(fumarate)FADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延胡索酸延胡索酸 +FADH2TCA循环循环 延胡索酸水合生成苹果酸延胡索酸水合生成苹果酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)H2O延胡索酸延胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸TCA循环循环 苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱氢酶苹果酸