视觉神经生理

1、By Galien 2014概论1、 视神经分段：眼内段（最短）、眶内段（最长），管内段，颅内段。2、 3种技术可记录信号：a) 细胞外记录：单个或一群细胞b) 细胞内记录：膜电位变化c) 膜片钳记录：离子通道3、 膜电位：存在于细胞膜两侧的电位差，通常由于细胞膜两侧溶液浓度不同造成。4、 静息状态下，神经元的膜电位内负外正，约-70mV5、 电突触：在突触前神经元（神经末端）与突触后神经元之间存在着电紧张耦联，突触前产生的活动电流一部分向突触后流入，使兴奋性发生变化，这种型的突触称为电突触。6、 化学突触7、 神经生物学的研究方法：神经生物学从离子通道、细胞、突触、神经回路等水平探索视觉神经

2、系统中视觉信号的形成和传递机制。视觉的神经机制包括视觉的视网膜机制和中枢机制。视觉信息在视觉系统中的传递是以生物电的形式进行的，可运用临床视觉电生理学，包括ERG、EOG、VEP检测临床病人综合电位变化。8、 视觉信号传导通路的四级神经元：光感受器细胞、双极细胞、节细胞、外侧膝状体。视觉的视网膜机制1、 视网膜神经元的分类：视锥细胞和视杆细胞、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞。（丛间细胞）2、 按性质，神经元的电信号可分为：分级电位和动作电位。3、 分级电位：分级电位是视网膜中传输信号的主要形式。其特点是时程较慢，其幅度随刺激强度的增强而增大，即以调幅的方式编码信息。产生于光感受器和

3、神经元的树突。分级电位随传播距离而逐渐衰减，因此其主要功能是在短距离内传输信号。4、 动作电位：即通常所谓的神经冲动，或称峰电位。若因刺激或其他因素，神经细胞膜去极化达到一个临界的水平，则产生瞬变的动作电位，并沿其轴突传导。其特点是全或无。5、 暗电流：是指在无光照时视网膜视杆细胞的外段膜上有相当数量的Na离子通道处于开放状态，故Na离子进入细胞内，钾也同时从内段膜外流，完成电流回路。在细胞膜外测得一个从内段流向外段的电流，称为暗电流。6、 各类神经细胞的电反应特征：a) 水平细胞i. 亮度型（L型）对可见光谱内任何波长的光照均呈超极化反应。ii. 色度型（C型）反应的极性随波长而异iii.

4、感受野大b) 双极细胞（感受野呈中心-周围相拮抗的同心圆式结构）i. 给光-中心双极细胞：光照时兴奋ii. 撤光-中心双极细胞：撤光时兴奋c) 无长突细胞（独特的瞬变型反应）i. 光照开始时，细胞迅速去极化（ON反应）；光照持续时，迅速回落到原先的膜电位水平，在光照停止时，出现相似的瞬变去极化反应（OFF）反应。ii. 峰电位与光强无关。d) 神经节细胞i. 中心-周围拮抗的同心圆式构型：当用光电照射感受野中心时，细胞呈现一种极性的分级电位，而当用环状光照射感受野周围时，呈现相反极性的分级电位。7、 光感受器的光电转换机制化学变化：视紫红质由视蛋白和视黄醛组成。在暗视下，视黄醛以11-顺型的形

5、式存在，自发地与视蛋白合成为视紫红质。光照射时，11-顺视黄醛异构化为全反型，视紫红质发生一系列构型变化（产生中间产物间视紫红质II），最终导致视黄醛与视蛋白分离。黑暗条件下：外段内cGMP保持高浓度，从而使外段膜上由cGMP门控的阳离子通道开放，钠离子经该通道内流（暗电流），引起光感受器去极化，钾也同时从内段膜外流，完成电流环路。光照时：视紫红质构型变化产生间视紫红质II，并与转导蛋白结合，转导蛋白上的亚基与GDP解离，而与GTP结合。激活膜上的PDE，PDE使cGMP水解，从而使外段内cGMP浓度下降，钠通道开放数减少，视杆细胞超极化。8、视网膜信号的电学传递通过缝隙连接的结构实现；化学信

6、号传导通过谷氨酸（兴奋性递质）、GABA（抑制性递质）进行。9、中央周围拮抗的形成机制视网膜感受野的中央周围拮抗现象主要存在于双极细胞和神经节细胞，但起源于双极细胞，通常情况下，根据给光反应可以分为ON双极细胞和Off双极细胞，其形态学上的主要差异在于跟光感受器细胞之间形成的突触类型，前者为嵌入型，后者为平坦型，其突触后膜上分布的谷氨酸受体类型也存在差异。ON双极细胞中央周围拮抗现象产生的原理，当光照射到感受野中央时，光感受器细胞会兴奋，发生超极化，抑制其释放神经递质谷氨酸，从而引起突触间隙中谷氨酸含量减少，导致下一级神经元ON双极细胞兴奋，因此中央为兴奋区；当光照射到感受野外周时，光感受器细

7、胞同样会兴奋，发生超极化，但不同的是此处的光感受器细胞没有直接与ON双极细胞相连，而是与水平细胞相连，兴奋水平细胞，通过平坦型突触传导至ON双极细胞，会抑制ON双极细胞兴奋，因此外周为抑制区。由于视网膜中的ON神经节细胞只与ON双极细胞发生突触联系，off神经节细胞只与Off双极细胞发生突触联系，所以最终多个双极细胞叠加形成的神经节细胞感受野也会呈中央周围拮抗表现。 视觉的中枢机制1、 外侧膝状体组织分层及其传入、传出神经纤维的投射规律外膝体在灵长类可分为6层，每一层只接受一只眼的输入，猴的2、3、5层只接受同侧的传入纤维，1、4、6层只接受对侧眼的传入神经纤维。从外膝体至枕叶皮质之间的一段，

8、因神经纤维呈扇形散开，故称视放射。是由外膝体交换神经元后的神经纤维组成。2、 灵长类视皮层V1和V2区细胞色素氧化酶的染色体点V1区染色为斑块状，表现为密密麻麻的深斑，每一斑为椭圆形，这些斑点排列成行。研究证实V1斑点区是颜色敏感神经元集中的区域V2区染色为宽和窄的深色条纹，其间由亮条纹分隔，其中，深色窄条纹区与立体深度信息处理相关，而亮条纹区则可能与性状信息的编码有关。3、大细胞层：1、2层视觉发育1、 视觉发育：是指视觉神经系统从胚胎开始一直持续到出生后，结构及功能从不成熟向成熟状态变化的过程。2、 正视化：睁眼后，外界的视觉刺激对眼球的生长发育开始发挥精确的调控作用，眼球壁会向着物像焦点

9、的方向生长，直至屈光状态和眼轴长度达到合适的匹配，此过程被称为正视化。正视化机制作用表现：外界环境刺激视网膜释放某种生长因子，经过未知的方式传递至巩膜，调控巩膜壁成纤维细胞的生长，使其生长方向始终朝向物像焦点，尽可能保证成像最清晰。表现：角膜变平，晶状体增厚，眼轴变长，屈光度数下降。46岁开始正视化。3、 视觉发育可塑性关键期：人和动物出生时视觉系统尚未发育成熟，在生后一定时期的发育过程中，视觉系统能够根据视觉环境及时调整和改变与生俱有的神经联系和突触结构，这一改变发生的最敏感时期称为视觉发育可塑性关键期。关键期为34岁，终止期78岁。4、 正常儿童视力的低限为：56岁0.8； 45岁0.6；

10、34岁小于0.45、 弱视：视觉发育期由于单眼斜视、未矫正的屈光参差和高度屈光不正以及形觉剥夺引起的单眼或双眼最佳矫正视力低于相应的年龄视力，或双眼视力相差2行及以上。分类：斜视性弱视、屈光参差性弱视、屈光不正性弱视、形觉剥夺性弱视治疗：解除形觉剥夺、解除优势眼对弱视眼的抑制。6、 关键期终止机制：GABA抑制性回路逐渐增强、PNNs发育日益成熟、tPA水解活性降低7、 婴幼儿视功能的客观评价方法：视动性眼球震颤、优先注视法或选择观看法、视觉诱发电位。8、 婴儿视功能的主观评价方法：瞬目反射（78周）、固视和跟踪注视、对遮盖的拒绝试验、遮盖试验、直接定位取物试验、选球试验、旋转婴儿试验。9、

11、视网膜发育a) 胚胎：视网膜前体细胞分化成：视网膜神经节细胞、水平细胞、视锥细胞、无长突细胞、视杆细胞、双极细胞和muller细胞。b) 胚胎3w视泡折叠凹陷产生视杯; 4m视网膜神经上皮层发育成熟，呈现出六边形细胞形态并发育出微绒毛与感光细胞的突起相嵌合。c) 出生后：视网膜10层细胞结构基本形成；d) 出生后四年中i. 黄斑区无视杆细胞区缩小ii. Cone内节粗圆，外节细短，往细长方向发展iii. 黄斑区视锥细胞密度增加10、 视路发育a) 视神经的髓鞘化在胚胎7m开始于视交叉，出生后1m在筛板处停止。b) 出生后，视皮质突触联系的数量接近成人。10、9岁时立体视锐度达40；8w分辨红色

12、，4y基本发育正常。二元学说1、 二元学说：视觉功能与环境亮度有密切的关系。明视觉主要与视锥细胞活动有关，工作环境亮度在103*104cd/m2之间。暗视觉主要与视杆细胞活动有关，环境亮度在10-3cd/m2以下。环境亮度介于两者之间者，视锥细胞和视杆细胞共同起作用，成为间视觉，这就是视觉的二元理论或称二元学说。2、 暗适应：当从以视锥细胞活动为主的明亮处突然进入黑暗处，开始时一无所见，但是，随着在暗处停留时间的逐渐增加，人眼对光的感受性或者敏感度逐渐增加，渐渐能够觉察到暗处的物体，转变为以视杆细胞为主的这个过程称为暗适应。3、 明适应：从视杆细胞活动为主的黑暗处，突然来到明亮处时，最初感到眼

13、前一片眩光，不能看清物体，但是稍待片刻后就能恢复视觉，转换为视锥细胞活动的过程称为明适应。4、 光色间隔：由于环境亮度变化，在色觉和光觉之间产生一个光觉和色觉的间隙称为光色间隔。机制是由于在亮度很低的条件下，视功能完全由视杆细胞产生，而视杆细胞没有识别颜色的功能，只有亮度逐渐增加到视锥细胞开始工作时才能产生色觉。红光例外。5、 二元学说的佐证：暗适应曲线、purkinje现象、光色间隔；6、 暗适应曲线：7、 正常人暗适应曲线的特点视觉系统的光反应阈值降低和敏感度升高的过程。正常眼的适应过程：最初5min对光敏感度提高很快，以后渐慢；至815min对光敏感度又增加，15min时又增加，约30m

14、in达到完全暗适应状态，光敏感度最高，之后不再随时间而变化。8、 明、暗视觉的光谱敏感性特点暗视时的敏感峰值在光谱的蓝绿部分（507nm），在明视时，敏感峰值在光谱的黄绿部分（555nm）。从明视状态转变为暗示状态，光谱敏感曲线移向短波段，长波段的相对敏感度降低，而短波段增高，敏感峰移至光谱的蓝绿部分，光谱敏感性的这种变化一般称为Purkinje位移。9、 视锥细胞和视杆细胞的比较视杆细胞视锥细胞分布视网膜20°处最多，中央凹处无视网膜后极部多数量（个）1.1亿1.3亿600万700万功能暗视觉明视觉光敏感度高低视锐度低高视色素视紫红质视锥细胞色素（3种）色觉无有饱和日光下可饱和极少

15、或极强光下会聚现象多少光反应速度慢快视野学1、视野（visual field）：当一眼注视空间某物体时，它不仅能看清该物体，同时也能看见注视点周围一定的物空间，其所能全部看见的空间范围称为该眼的视野。2、正常视野：正常眼（单眼或双眼）固视所能看见的空间范围称为正常视野。包括视野的绝对边界达到一定范围（上方56°，鼻侧65°，下方74°，颞侧91°）；全视野范围内各部位光敏感度正常。3、差别光阈值：在恒定背景亮度下，刺激光标（光斑）的可见率为50%时，该刺激光强度与背景光强度的差值即差别光阈值（光敏感度）。4、生理盲点：视乳头在视野颞侧旁中心区形成一个恒定

16、的绝对暗点，其中心距固视点颞侧15.5°，水平经线下1.5°。5、动态视野检查：某一刺激强度光标由不可见区向可见区移动。6、静态视野检查：光标不动，通过逐渐增加光标刺激强度测量视野中的某一点的光敏感度或光阈值。7、视野检查的可靠性参数：假阳性率、假阴性率、固视丢失率8、视野指数：平均光敏感度MS，平均缺损MD，短期波动SF，矫正丢失方差CLV，累积缺损曲线。9、青光眼常见的视野表现：早期：旁中央暗点，鼻侧阶梯，颞侧楔形压陷中期：弓形暗点和环形暗点晚期：管状视野和颞侧视岛10、常见的视野缺损（举例）中央暗点：多见于黄斑病变哑铃状暗点：多见于青光眼，球后视神经炎旁中央暗点：多见

17、于青光眼早期鼻侧阶梯：青光眼早期弓形暗点：青光眼中期，视交叉或视乳头疾病以及血压下降环形暗点：青光眼晚期典型视野改变颞侧扇形缺损：青光眼早期表现象限性缺损：多见于视交叉以上视路损害偏盲性视野：多见于视交叉及其以上的占位性病变或颅脑损害管状视野及向心性缩小：见于RP，青光眼晚期，球后视神经炎，视神经萎缩。生理盲点扩大：多见于视乳头水肿。颜色视觉1、 色觉异常2、 椎体盲：视网膜缺少视锥细胞或者视锥细胞功能完全丧失，主要靠视杆细胞起作用，又称视杆细胞性全色盲。3、 影响颜色视觉的因素：（2B效应Bezold-Brucke效应）4、 Purkinjes偏移5、 色觉检查方法：假同色图，色相排列法（8

18、+85）、颜色混合测定器。6、 颜色的属性：色调、饱和度、明度。7、 色光波长范围：380760nm8、 三种颜色学说，及其依据和实验支持（1）三色学说：依据：红、绿、蓝三原色可以产生各种色调及灰色的颜色混合规律实验支持：眼底反射分光光度法、显微分光光度法、超微电极法。（2）Hering学说：依据：颜色现象总是以红-绿，黄-蓝，黑-白成对地出现；实验支持：在鱼视网膜的水平细胞和短尾猿外侧膝状体背侧均找到具有颜色拮抗特征的细胞。（3）阶段学说：统一三色学说和四色学说。9、 色差椭圆10、颜色视野：白黄蓝红绿视知觉学1、 对比敏感度函数（CSF）2、 感受野3、 对比敏感度检查的优缺点4、 闪烁融

19、合频率5、 时间对比敏感度曲线的影响因素6、 Bcloch法则7、 视力的影响因素8、 在某些场所，正常人看起来是稳定的光而有些人却看出为闪烁的光，由此引起了视觉不适。因为有些患者的闪烁融合频率较高，对闪烁光比较敏感。可以通过配戴太阳镜或墨镜来降低视网膜上的照明或者降低生活和工作环境的照明而改善症状。 视觉电生理ISCEV：international society for clinical electrophysiology of vision,国际临床视觉电生理学会。视网膜电图1、 视网膜电图（ERG）：是指视网膜受全视野闪光刺激时，从角膜上记录到的视网膜的神经元和非神经元细胞的电反应总和

20、，代表了从光感受器到无长突细胞的视网膜各层细胞的电活动。2、 超常型ERG：指ERG的波型正常，但b波振幅超出正常值30%以上。3、 微小型ERG：指波形可见，但其振幅远远低于正常4、 熄灭型ERG：各组分基本消失在基线中5、 负“”型ERG：指波形异常，b波振幅病理性降低，而a波振幅正常，导致b/a降低。6、 负“+”型ERG：指波形异常，a波振幅明显增大，而b波振幅正常，导致b/a波降低。7、 散瞳，明、暗预适应，固视。8、 电极放置：a) 记录电极：角膜上或其临近的球结膜上b) 参考电极：同侧眼眶缘颞侧的皮肤上c) 接地电极：前额正中或耳垂上9、 ERG检查组成：a) 暗适应弱闪光ERG

21、b) 暗适应明闪光ERGc) 震荡电位d) 明适应强闪光ERGe) 明适应闪烁ERG10、 标准ERG的5种反应及特点。a) 暗视视杆细胞反应：b波峰时较长，a波极小或者没有；b) 暗视最大混合反应：a波和b波的振幅都显著增加了，b波的峰时明显缩短；且b/a振幅比2.0；c) 震荡电位Ops：由一系列叠加在b波上的高频率、低振幅的子波构成。d) 明视视锥细胞反应：a波、b波的振幅均低于最大反应，b波峰时更短；e) 明视30Hz闪烁反应：相对每次闪光，有类似正弦波的反应波。4、ERG各波起源a波：光感受器内段b波：Muller细胞或双极细胞c波：RPE层d波：视锥细胞的off反应震荡电位：认为来自内核层PhNR：神经节细胞特殊视网膜电图1、 图形视网膜电图（PERG）：是视网膜对交替图形刺激（翻转黑白棋盘或光栅）产生的电反应，不仅能够评价黄斑功能，也可以评价视网膜内层神经节细胞的功能，还能够对同侧刺激所诱导的PVEP反应作进一步诠释。2、 标准PERG的波形的起源P50 ：黄斑N95：神经节细胞多焦视网膜电图1、 评估a) 一阶：外