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1、四、植入和胚层形成此阶段的主要变化是:胚泡植入子宫内膜,获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应;内细胞群分化为由内、中、外三个胚层构成的胚盘,它是人体各器官和组织的原基;胎膜与胎盘也渐形成和发育。 (一)植入胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称植入(implantation),又称着床(imbed)。植入约于受精后第56天起始,第1112天完成。植入时(图12-5,6),内细胞群侧的滋养层先与子宫内膜接触,并分泌蛋白酶消化与其接触的内膜组织,胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入内膜功能层。在植入过程中,与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖,滋养层增厚,并分化为内、外两层。外层细胞间的细胞界线消失,称合体滋养
2、层;内层由单层立方细胞组成,称细胞滋养层。后者的细胞通过细胞分裂使细胞数目不断增多,并补充合体滋养层。胚泡全部植入子宫内膜后,缺口修复,植入完成。 图12-5 排卵、受精、卵裂和植入示意图 图12-6 植入过程植入时的子宫内膜处于分泌期,植入后血液供应更丰富,腺体分泌更旺盛,基质细胞变肥大,富含糖原和脂滴,内膜进一步增厚。子宫内膜的这些变化称蜕膜反应,此时的子宫内膜称蜕膜(decidua)。根据蜕膜与胚的位置关系(图12-7),将其分为三部分:1.基蜕膜,是位居胚深部的蜕膜;2.包蜕膜,是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜;3.壁蜕膜,是子宫其余部份的蜕膜。图12-7 胎膜和蜕膜的位置关系胚泡的植入部位通常
3、在子宫体和底部,最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处,在此形成胎盘,称前置胎盘(placenta previa),分娩时胎盘可堵塞产道,导致胎儿娩出困难。若植入在子宫以外部位,称宫外孕(ectopic pregnancy),常发生在输卵管,偶见于子宫阔韧带、肠系膜,甚至卵巢表面等处。宫外孕胚胎多早期死亡。(二)胚层形成在第2周胚泡植入时,内细胞群的细胞也增殖分化,逐渐形成一个圆盘状的胚盘(embryonic disc),此时的胚盘由内、外两个胚层。外胚层(ectoderm)为邻近滋养层的一层柱状细胞,内胚层(endoderm)是位居胚泡腔侧的一层立方细胞,两层紧贴在一起。继之,在外胚层的近滋养层
4、侧出现一个腔,为羊膜腔,腔壁为羊膜。羊膜与外胚层的周缘续连,故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层的周缘向下延伸形成另一个囊,即卵黄囊,故内胚层构成卵黄囊的顶。羊膜腔的底(外胚层)和卵黄囊的顶(内胚层)紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。至第3周初,胚盘外层细胞增殖,在胚盘外胚层尾侧正中线上形成一条增厚区,称原条(图12-8,9)。原条(primitive streak)的头端略膨大,为原结(primitive node)。原条的出现,胚盘即可区分出头尾端和左右侧。原条两侧的间充质细胞继续向侧方扩展,形成胚内中胚层(intraembryonic mesoderm)(图12-10),它在胚盘边缘与胚外中胚层
5、续连。从原结向头侧迁移的间充质细胞,形成一条单独的细胞索,称脊索(notochord)。 图12-8 胚盘(背面) 图12-9 胚盘外胚层细胞的迁移示意图 图12-10 胚盘横切(示中胚层的发生)(三)三胚层早期分化1.外胚层早期分化及神经管的形成 脊索形成后,诱导其表面的外胚层细胞增殖形成神经板,其中央凹陷形成神经沟,沟两侧愈合形成神经管。神经管的前端发育成脑,后端形成脊髓。与神经管连接的外胚层发育成皮肤的表皮及其衍生物。2.中胚层的早期分化及脊柱等的形成 中胚层分化为上、中、下三段,上段中胚层位于脊索两侧,在其诱导下形成体节(即神经沟两侧的隆起部分)。由它分化为脊柱、肌肉和皮肤的真皮等。中段中胚层为泌尿、生殖器官原基,分化为泌尿、生殖系统。下段中胚层分为靠近外胚层的体壁中胚层,和靠近内胚层的脏壁中胚层,其间的腔为体腔,在胚盘内的为胚内体腔,分化为胎儿的胸膜腔,腹膜腔和心
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