水稻杂种优势与遗传分化关系的研究

1、第 26卷 第 6期 作物学报 V o l . 26, N o . 6 2000年 11月 A CTA A GRONOM I CA S I N I CA N ov . , 2000水稻杂种优势与遗传分化关系的研究 X孙传清 1姜廷波 1陈亮 1吴长明 1, 2李自超 1王象坤 1(1中国农业大学植物遗传育种系 , 北京 100094; 2吉林省农业科学院 , 吉林省公主岭 136100提要 以培矮 64s 、 108s 、 N 422s 、 L S 2s 等 4个两系不育系为母本 , 以韩国籼 、中国南方的早中籼 (简 称中国籼 、东北粳 (分东北普通粳和粳杂恢复系 、华北粳 、非洲粳 、美国

2、粳等 6个生态型的 47个育成 品种为父本 , 按照 N C 2设计 , 配制 188个组合 。在所配的组合类型中 , N 422s 中国籼单株粒重最高 , 其次是 N 422s 韩国籼 、培矮 64s 东北粳 、 108s 中国籼 , 这些组合类型均为籼粳亚种间的组合 , 说明亚 种间巨大的杂种优势 。不同组合类型的产量构成因素分析表明 , 与中国南方的早中籼和韩国育成籼稻 品种配组的 F 1在穗数上具有明显的优势 , 与东北粳杂恢复系 、美国稻配组的 F 1在穗粒数上具有明显 的优势 , 而与非洲粳配组的 F 1在千粒重上具有明显的优势 , 华北粳在穗数和穗粒数上处于中间型 , 推 测中国

3、籼和韩国籼可能具有穗数上的优势基因 , 美国稻和东北粳具有粒数的优势基因 , 非洲粳具有粒 重上的优势基因 。比较 4个不育系配组的产量及产量构成因素发现 , 培矮 64s 在穗数上具有明显的优 势 , 培矮 64s 、 N 422s 和 108s 在穗粒数上均具有优势 , 而 L S 2s 在千粒重上明显的优势 。杂种优势与双 亲籼粳分化的相关关系分析表明 , 超亲优势与双亲的籼粳分化关系明显 , 且 DNA 上的差异与超亲优 势的相关系数明显大于形态指数的差异与超亲优势间的相关系数 , 说明以双亲在基因组上的差异来研 究或预测杂种优势要优于表型性状 。分析优势组合类型和强优势组合双亲的形态

4、指数和 TD j 值的差异 发现 , 双亲要么在形态上籼粳分化差异较大 , 要么是在 DNA 上的籼粳分化的差异较大 , 要么是在形态 和 DNA 上差异均大 , 说明无论是形态上籼粳分化的差异 , 还是基因组上籼粳分化的差异 , 都是杂种优 势产生的重要基础 。关键词 水稻 ; 杂种优势 ; 品种类型 ; 籼粳分化Stud ies on the Rela tion sh ip between Heterosis and Genetic D ifferen ti a -tion i n Hybr id R ice (O ryza sa tiva L . SU N Chuan 2Q ing 1

5、J I AN G T ing 2Bo 1 CH EN L iang 1 W U Chang 2M ing 1, 2 L I Zi 2Chao 1 W AN G X iang 2Kun 1(1D ep art m ent of P lant Genetic and B reed ing , Ch ina A g ricu ltu ral U niversity , B eij ing 100094; 2J ilin A cad e my of A g ricu ltu ral S cience , J ilin 136100收稿日期 :1999209201, 接受日期 :1999212228It

6、 w as found that the test 2cro ss F 1s betw een the fou r (PG M S o r T G M S and CN I o r KR I had stronger hetero sis in num ber of p an icle p er p lan t , w h ile the test 2cro ss F 1s betw een the fou r (PG M S o r T G M S and resto ring lines of hyb rid rice of jap on ica (RHJ o r Am erica jap

7、 on ica varieties (AM J had stronger hetero sis in num ber of filled grain s p er p an icle , and the test 2 cro ss F 1s betw een the fou r PG M S o r T G M S and A frican jap on ica varieties (A FJ had stronger hetero sis in 1000grain s w eigh t . It is suggested that CN I and KR I ex ist hetero ti

8、c genes of num ber of p an icle , RHJ and AM J ex ist hetero tic genes of num ber of grain s , and A FJ have hetertic genes of grain w eigh t . In the fou r PG M S o r T G M S , the test 2cro ss F 1s w h ich Pei ai 64s u sed as fem ale p aren t show ed stronger hetero sis in num ber of p an icle p e

9、r p lan t , and the test 2cro ss F 1s w h ich L S 2s u sed as fem ale p aren t show ed stronger hetero sis in grain w eigh t . A nalysis of the co rrelati on betw een hetero sis of yield and ind ica 2jap on ica differen tiati on of p aren ts , it w as indicated that there w ere sign ifican t co rrel

10、ati on betw een over 2p aren t hetero sis (O PH and the divergence of p aren t in ind ica 2jap on ica differen tiati on . It w as also found that the co rrelati on coefficien t betw een over 2p aren t hetero sis and the divergence of p aren ts in ind ica 2jap on ica differen tiati on in DNA w ere h

11、igher than that in m o rp ho logical traits . It is suggested that to u se the difference of genom e is sup eri o r to u se p heno typ ic traits in study o r p redicting hetero sis . A nalysis of divergence of p aren ts of hetero tic com b inati on p attern s and strong hetero sis com b inati on s i

12、n ind ica 2jap on ica differen tiati on of m o rp ho logical traits and DNA , it w as show ed that they ex ist m o re sign ifican t divergence in m o rp ho logical traits , o r in DNA , o r bo th in m o rp ho logical traits and DNA . It is suggested that the divergence in m o rp ho logical traits an

13、d DNA are all the basis fo r hetero sis .Key words R ice ; H etero sis ; Cu ltivated typ e ; ind ica 2jap on ica differen tiati on进入 80年代以来 , 我国南方的杂交籼稻产量徘徊不前 , 北方杂交稻在单产上也没有超过 常规粳稻 , 其中最主要的原因是亲本的遗传基础狭窄 , 如三系杂交籼稻仍主要在利用我国南 方的野败型不育细胞质类型与东南亚恢复系间的杂种优势 。因此拓宽杂交稻亲本间的遗传差 异 , 充分利用亚种间或亚种内不同生态型间的杂种优势已成为当今水稻育种的主要

14、途径之 一 。然而 , 面对众多的遗传资源 , 如何根据不同地区的生态条件及品种的生态类型 , 有效地 选择不育系和恢复系的品种类型 , 即如何根据本地的不育系来选择外来的恢复系 , 或根据本 地的恢复系选择外来的不育系 , 是育种家们迫待解决的难题 。也就是说在众多的生态型及品 种系列中 , 究竟哪些生态型或品种类型是优势生态型 , 它们与不同类型的光温敏核不育系杂交 可产生较强的优势 , 或者以它们做为基因供体 , 可以选出配合力好的优良不育系和恢复系 。 我们曾以培矮 64s 和 N 422s 为母本分别与粳亚种内东北粳 、华北粳 、云贵粳 、日韩粳 、 非洲粳以及籼亚种中的云贵籼 、太

15、湖籼 、华中籼 、 A u s 稻等配组 , 初步确定了美国稻 、非洲 粳 、云贵粳以及华北粳中的改良品种是粳稻的优势生态型 , 太湖籼与云贵籼是籼稻的优势生 态型 1。本研究在以前的工作基础上 , 用 4个光温敏核不育系与中国南方的早中籼 (简称 “中 国籼” 、韩国籼 、东北粳 、华北粳 、美国稻及非洲粳等 6个生态型的育成品种配组 , 进一步研 究不同配组类型在产量及产量构成因素上的特点 , 明确不同优势生态型或品种类型在两系杂 交稻中的利用价值 , 并从双亲在形态和 DNA 上籼粳分化程度与杂种优势的关系及强优势组 合和优势组合类型双亲在籼粳分化上的特点 , 探讨杂种优势的遗传机理 。

16、1材料与方法1. 1供试测交材料246作物 学报 26卷4个两系不育系培矮 64s 、 108s 、 N 422s 、 L S 2s 为母本 , 以韩国籼 、中国南方的早中籼 (简 称中国籼 、东北粳 、华北粳 、非洲粳 、美国粳等 6个生态型的 47个育成品种为父本 (表 1 ,按照 N C 设计 , 配制 188个组合 。东北粳中分两个不同的栽培型 , 即在生产上大面积推广的 穗数型品种 , 如东农 419、秋光 , 我们称之为东北普通粳 (简称为东北粳 , 而另一类为近几年 培育的三系杂交粳稻的恢复系和大穗型品种 , 如 C 418、 326等 , 我们称之为 “粳杂恢复系” 。表 1

17、NC 交配设计所用的父本类型与品种Table 1 Cultivar type and var ieties used i n the study for NC mati ng design品种类型Cultivated type品种名称N am e of varieties品种类型Cultivated type品种名称N am e of varieties中国籼明恢 63M inghui 63Ch inese ind ica中 413Zhong 413(CN I 桂朝 2号 Guichao 2特青 2号 T eqing 2晚三 W an 3韩国籼水源 341S W 341Ko rean ind

18、ica水源 331S W 331(KR I 水源 290S W 290密阳 23M ilyang 23密阳 54M ilyang 54密阳 46M ilyang 46东北粳东农 419Dongnong 419N o rtheastern关东糯 37Kandono 37jap onica秋光 A k ih ikari(N EJ 沈农 389Shennong 389辽盐 9号 L iaoyan 9粳杂恢复系C 418R esto ring line C 8142of hybrid rice C 411of jap onica 326(RHJ 272253915华北粳越富 Ko sh idom i

19、N o rth Ch ina盐粳 48Yanjing 48jap onica中作 9299Zhongzuo 9299(N CJ 中作 946Zhongzuo 946中花 3号 Zhonghua 3中作 93Zhongzuo 93LB 96065津稻 1187J indao 1187津稻 490J indao 490美国稻Kulu Am ericanKulu 21jap onicaCPS 17(AM J Calbelle CPSLO 17Jack son L agrue Bellemont L emont L ebonnet非洲粳ITA 82A fricanITA 165jap onicaITA

20、 145(A FJ I RA T 2161091. 1田间试验方法所有 F 1及其亲本于 1997年 4月 26日在北京播种 , 5月 29日移栽 , 密度为 30c m ×10c m , 单本种植 , 随机区组设计 , 3次重复 , 每小区 12株 。成熟期每小区取 8株调查单株产量 与产量构成因素 , 并以 L S 2s 中作 93(津粳杂 1号 为对照分析竞争优势 。同时还以父本为对 照 , 计算超亲优势 。1. 2亲本的形态分类与 D NA 籼粳分化的度量1. 2. 1亲本的形态分类根据形态指数法 2调查亲本的形态指数值 。1. 2. 2亲本的 DNA 籼粳分化的度量用 CT

21、AB 法 3提取亲本材料的 DNA , R FL P 的检 测按照文献 4中描述的方法进行 。本研究选用经过筛选的 、 45个来自日本九州大学 、日本水 稻基因组计划及美国 Co rnell 大学籼粳分化特异 的 R FL P 探针分析所有亲本在 45个位点上 的籼粳属性 , 按照文献 5的方法计算每个亲本 TD j 值 。3466期孙传清等 :水稻杂种优势与遗传分化关系的研究2结果与分析2. 1同一不育系与不同类型恢复系间的优势比较2. 1. 1单株产量由表 2和图 1a 可知 , 在 28个组合类型中 , 以 N 422s 中国籼最高 , 单 表 2 4个不育系与不同类型配组 F 1产量及

22、其构成因素Table 2 Gra i n y ield and it s co mponen ts of the test -cross F 1s母本 Fem ale parent父本M aleparent穗数N o . panicle每穗实粒数N o . filledgrains panicle千粒重 (g 1000grainw eigh t单株产量 (g Grain yield p lant培矮 64s 中国籼 CN I 9. 13123. 3822. 2623. 67 PA s 韩国籼 KR I 10. 01111. 2821. 1822. 19东北粳 N EJ 9. 13141. 07

23、21. 7826. 12粳杂恢复系 RHJ 6. 37184. 6622. 3125. 35华北粳 N CJ 7. 90160. 2721. 8625. 66美国粳 AM J 6. 53162. 9222. 0621. 96非洲粳 A FJ 7. 56134. 4824. 9924. 03平均值 A ve . 8. 09145. 4422. 3524. 14N 422s 中国籼 CN I 8. 33145. 8626. 3130. 59韩国籼 KR I 8. 12134. 1325. 8026. 67东北粳 N EJ 7. 76132. 7726. 6425. 43粳杂恢复系 RHJ 5. 5

24、7167. 5627. 0223. 84华北粳 N CJ 6. 91134. 3425. 6922. 31美国粳 AM J 6. 11164. 3724. 9523. 19非洲粳 A FJ 6. 64139. 9528. 0324. 30平均值 A ve . 7. 06145. 5726. 3525. 19108s 中国籼 CN I 7. 70132. 6027. 1326. 02韩国籼 KR I 7. 54125. 6426. 7624. 40东北粳 N EJ 7. 11151. 7424. 9925. 52粳杂恢复系 RHJ 5. 52184. 1325. 7924. 84华北粳 N CJ

25、 6. 62149. 2225. 7624. 17美国粳 AM J 5. 75164. 3526. 3923. 16非洲粳 A FJ 6. 17145. 9829. 4525. 09平均值 A ve . 6. 63150. 5226. 5924. 74L S 2s 中国籼 CN I 8. 2186. 6731. 5021. 33韩国籼 KR I 8. 3382. 8829. 4521. 44东北粳 N EJ 6. 81106. 8429. 3020. 07粳杂恢复系 RHJ 4. 94153. 6729. 6521. 36华北粳 N CJ 6. 77107. 2930. 5820. 80美国粳

26、 AM J 5. 72125. 7228. 8619. 21非洲粳 A FJ 5. 58114. 4032. 7019. 77平均值 A ve . 6. 62111. 0730. 2920. 31 株粒重达 30. 59g (折合 10. 20t hm 2 , 其次分 别 是 N 422s 韩 国 籼 、 培 矮 64s 东 北 粳 、 108s 中国籼 , 3个组合 类型的单株产量也均超 过了 26g 。以上 4个优 势较强的组合类型均为 籼粳亚种间 的 组 合 类 型 , 不仅再次说明亚种 间比亚种内具有更大的 杂种优势 , 并显示了栽 培稻亚种内不同生态型 (或栽培型 之间可发掘 出众多

27、的优 势 生 态 类 型 。从图 1a 还可以看 出 , 以 偏 籼 型 的 培 矮 64s 为母本 , 与东北粳 、 粳杂恢复系 、华北粳配 组 优 势 较 强 , 与 中 国 籼 、韩国籼配组的产量 优势较弱 ; 而以偏粳型 的 N 422s 为母本 , 则与 中国籼和韩国籼配组的 优势较强 , 而与粳稻生 态型的优势较弱 , 108s与几个生态型配组的产量则介于培矮 64s 和 N 422s 之间 。L S 2s 与所用的几个生态型配组 F 1的产量均较低 , 优势较弱 。2. 1. 2穗数从表 2和图 1b 可以看出 , 培矮 64s 与哪个生态型配组的穗数优势均较强 , 明显高于其它

28、 3个不育系 , 说明与该不育系配组的 F 1在穗数上具有优势 , 其它 3个不育系之 间的组合在穗数上差异较小 。恢复系之间的比较可以看出 , 与中国籼 、韩国籼 、东北粳配组 的 F 1穗数明显高于其它类型 , 而与粳杂恢复系 、美国粳配组的 F 1的穗数较少 , 说明与中国 籼 、韩国籼 、东北粳配组的 F 1在穗数上具有优势 。2. 1. 3每穗实粒数从表 2和图 1c 可以看出 , 同一不育系与不同类型的品种配组以及同一恢复系类型与不同的不育系配组 , 每穗实粒数差异较大 。但 4个不育系与 7个类型的品种 的 F 1的穗粒数变化趋势比较相似 , 即无论哪个不育系与粳杂恢复系配组都表

29、现优势最强 , 其 次是美国粳和华北粳 , 而与韩国籼配组的优势较弱 。2. 1. 4千粒重从表 2和图 1d 可以看出 , 4个不育系所配的组合中 , 以 L S 2s 为母本的 F 1千粒重最高 , 以培矮 64s 为母本的 F 1千粒重最低 。恢复系之间的差异为 , 与非洲粳配组的 F 1千粒重最高 , 其它类型间的差异不大 。由此可见 , L S 2s 与非洲粳可能在粒重上具有优势基 因 , 杂交稻双亲中只要以 L S 2s 为父本或以非洲粳为父本 , 均可以提高杂种的千粒重。 图 1 4个不育系与不同生态型配组产量及其产量构成因素图F ig . 1 Yield and yield c

30、omponents of the test 2cro sses of 4fem ale parents and 7types of m ale parents中国籼 CN I , 韩国籼 KR I , 东北粳 N EJ , 粳杂恢复系 RHJ , 华北粳 N CJ , 美国粳 AM J , 非洲粳 A FJ2. 2不同品种类型在形态和 D NA 籼粳分化上的特点及其与杂种优势的关系2. 2. 1 4个不育系和 7个品种类型的籼粳分化与分类表 3是 4个不育系和 6个生态型的 形态指数积分和 TD j 值 , 按照 6个形态指数积分小于或等于 8为籼 , 913为偏籼 , 146作物 学报 26

31、 卷 46 表 34 个不育系和 7 个品种类型的形态 指数积分和 D NA TD j 值 Table 3Com b ined m orpholog ica l tra it index (CM T index and TD j of 4 fema le paren ts and 7 cultivar types of ma le paren ts 17 为偏粳, 大于或等于 18 为粳稻 2 , TD j 值 亲本 Fem ale and m ale p aren ts 形态指数积分 CM T index 8 17 18 15 6. 7. 20. 19. 22. 17. 17. TD j 值

32、 TD j value 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 1296 3035 4222 7286 0389 0749 8032 6849 7726 7953 7695 为 0 0. 1 为典型籼稻, TD j 值为 0. 11 0. 5 为偏籼, TD j 值为 0. 51 0. 75 为偏粳, TD j 值 大于 0. 75 为典型粳稻的标准 6 , 培矮 64s 虽然 6 个性状的积分为 8, 但其它 5 个性状不典型, 尤其两个比较重要的性状 ( 稃毛与抽穗时壳色 皆为非典型的籼、粳性状, 因而将其划为偏 籼 2 , 108s 虽然 6 个性状的积分为 1

33、8, 但其在 叶毛、1 2 穗轴节长及长 宽比等 3 个性状不 典型, 特别是其粒形偏长, 长 宽比达到 2. 67, 因此将它划为偏粳, N 422s 和 L S2s 的形态指 培矮 64s PA s N 422s 108s L S2s 中国籼 CN I 韩国籼 KR I 东北粳 N EJ 粳杂恢复系 RHJ 华北粳 N CJ 美国粳 AM J 非洲粳 A FJ 数积分父本为 17 和 15, 都划为偏粳。因此从 形 态 上 看, 培 矮 64s 偏 籼, N 422s、 108s 和 L S2s 偏粳; 从 DNA 上看, 培矮 64s、 422s 均 N 偏籼, 108s 则处于籼粳中间

34、型而稍微偏籼, L S2s 偏粳, 我们曾对 N 422s 和 108s 的分类地位 进行过研究, 认为从杂交亲和力来看, N 422s 和 108s 偏粳。 6 个生态型、7 个品种类型中, 中国籼和韩国籼, 无论是形态上还是 DNA , 均属于籼。东 0 2 6 1 1 8 0 北粳和华北粳在形态和 DNA 上均属于粳, 粳杂恢复系在形态上为粳, 而在 DNA 上是偏粳, 美国粳和非洲粳在形态上偏粳, 而在 DNA 上为粳。 2. 2. 2杂种优势与双亲籼粳分化的关系为了了解 F 1 的杂种优势与双亲在籼粳分化上差 异之间的关系, 我们分析了每个不育系与 47 个父本所配组合的竞争优势和超

35、亲优势与双亲 的形态指数和 DNA TD j 值之间的相关关系 ( 表 4 。从表 4 可以看出, 4 个不育系所配的组 合, 只有 N 422s 所配的组合的竞争优势与双亲的形态指数和 TD j 值的差值达到极显著的相 关, 即无论是形态上还是 DNA 上的差异越大, 杂种优势越强。其它三个不育系与所配恢复 系的形态和DNA 上的差异与杂种优势的相关不显著。超亲优势与双亲在形态和DNA 上的差 异的相关系数则显示, 只有培矮 64s 和 L S2s 所配的组合双亲的形态指数的差异与超亲优势 呈极显著和显著相关, 而 N 422s 和 108s 所配的组合双亲形态指数的差异与超亲优势相关不 显

36、著; 双亲在 DNA 上的差异与超亲优势呈显著或极显著相关, 表示双亲在基因组上的差异 越大, 超亲优势越强。 DNA 上的差异与超亲优势的相关系数明显大于形态指数的差异与超亲 优势间的相关系数, 说明以双亲在基因组上的差异来研究或预测杂种优势要优于表型性状。 表 4竞争优势和超亲优势与双亲形态指数和 TD j 值的相关系数 Table 4Correla tion coeff ic ien t between com petitive heterosis, over- paren t heterosis and the d ifference of paren ts in CM T index

37、 and TD j 培矮 64s PA s 形态指数 CM T index TD j 值 TD j value N 422s 0. 50523 3 108s - 0. 0683 0. 2699 - 0. 0622 0. 4610 3 3 L S2s - 0. 0287 0. 31473 - 0. 0449 0. 51683 3 竞争优势 Com p etitive 超亲优势 O ver2 aren t p 竞争优势 Com p etitive 超亲优势 O ver2p aren t hetero sis hetero sis hetero sis hetero sis 0. 2627 0. 3

38、8833 0. 1705 0. 54513 3 3 0. 1702 0. 5359 3 3 0. 35903 注: 3 , 3 3 : 分别表示达到显著和极显著水平 N o te: 3 and 3 3 stand fo r 5% and 1% sign ifican t level resp ectively. © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved. 6 期孙传清等: 水稻杂种优势与遗传分化关系的研究 647 2. 2. 3 优势组合类型双亲 表 5强优势组合类型亲本间的籼粳分

39、化差异 Table 5The d ifference of Ind ica -J ap on ica d ifferen tia tiom of the paren ts for the com b ina tion type w ith strong heterosis 籼粳分化特点我们将单 株产量超过对照的组合类型 定为优势组合类型, 共有 8 个组合类型的单株产量超过 对照 ( 表 5 , 分析这些组合 类型的形态指数和 TD j 值 的差异发现, 这 8 个组合类 型的双亲要么在形态上籼粳 分化差异较大 ( 如 N 422s 中 国 籼、N 422s 韩 国 籼 , 要 组合类型 Co

40、m b ination typ e N 422s 中国籼 N 422s CN I N 422s 韩国籼 N 422s KR I 培矮 64s 东北粳 PA s N EJ 108s 中国籼 108s CN I 培矮 64s 华北粳 PA s N CJ 108s 东北粳 108s N EJ N 422s 东北粳 N 422s N EJ 培矮 64s 粳杂恢复系 PA s RHJ 单株产量 ( g Y ield 30. 26. 26. 26. 25. 25. 25. 25. 59 67 12 02 66 52 42 35 竞争优势 (% Com p etitive hetero sis 36. 09

41、 6. 13 3. 94 3. 54 2. 11 1. 55 1. 54 0. 88 D PCM T D PTD j 11. 9. 12. 12. 14. 2. 3. 11. 0 8 6 4 1 6 6 1 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 2646 2286 6736 3833 6430 3810 4997 5553 么是在 DNA 上的籼粳分化注: D PCM T: 双亲形态指数差值; D PTD j: 双亲 TD j 值差 N o te: D PCM T: d ifference of p aren ts in CM T index; D PD T j: d ifferen

42、ce 的 差 异 较 大 (N 422s 东 北 of p aren ts in TD j value 粳 , 要么是在形态和 DNA 上差异均大 ( 培矮 64s 东北粳、培矮 64s 粳杂恢复系 。可见无论 是形态上籼粳分化的差异, 还是基因组上籼粳分化的差异, 都是杂种优势产生的重要基础。 2. 2. 4 强优势组合的产量构成特点及双亲在形态和 DNA 分化上的特点我们将单株产 量超过对照 20% 的组合定为强优势组合, 从 196 个组合中筛选出了 13 个强优势组合, 将这 些强优势组合的产量和产量构成因素及其双亲形态指数积分和 TD j 值列入表 6。 表 6强优势组合产量构成因素

43、及双亲籼粳分化特点 Table 6The com ponen ts of y ield and Ind ica -J ap on ica d ifferen tia tion of the paren ts for h igh y ield com b ina tion 组合名称 Com b ination s N 422s 中 413 N 422s 明恢 63 培矮 64s 中作 93 培矮 64s 东农 419 108s L em on t N 422s 密阳 23 N 422s 特青 108s 越富 培矮 64s 越富 108s C411 108s 中作 9299 N 422s L ag

44、 rue 平均值 M ean 形态指数差 TD j 值差 D PCM T 10 13 15 14 2 7 10 4 14 0 3 3 7. 92 D PTD j 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 2635 2493 6725 7392 4092 2657 2656 4257 7183 2388 2676 4704 4155 穗数 穗粒数 结实率% 千粒重 ( g 穗重 ( g 单株粒重 ( g 竞争优势 (% PPP 8. 57 7. 96 8. 58 10. 35 7. 37 8. 46 8. 24 8. 10 9. 48 6. 70 7. 42

45、7. 56 8. 23 SPP 193. 170. 253. 171. 196. 165. 193. 205. 212. 192. 177. 220. 196. 19 98 67 05 02 77 38 93 25 90 67 01 07 FS% 82. 90. 76. 85. 86. 88. 80. 82. 86. 90. 86. 84. 85. 20 62 84 65 97 56 20 61 20 95 65 44 16 1000GW 26. 27. 20. 21. 26. 25. 24. 22. 18. 27. 28. 22. 24. 81 14 14 34 11 52 96 97 85

46、 19 09 61 31 GW PP 4. 4. 3. 3. 4. 3. 3. 3. 3. 4. 4. 4. 3. 10 12 78 05 25 63 73 78 23 52 02 05 85 GW PPL 35. 32. 32. 31. 31. 30. 30. 30. 30. 30. 31. 31. 31. 28 67 21 52 43 88 73 62 60 42 20 18 39 CH 40. 29. 28. 25. 25. 22. 22. 21. 21. 21. 20. 20. 24. 39 99 17 43 06 90 27 84 78 06 17 10 93 N o te: D P

47、CM T: d ifference of p aren ts in CM T index; D PD T j: d ifference of p aren ts in TD j value; PPP: p an icles p er p lan t; SPP: sp ikelets p er p an icle; FS: filled sp ikelets; 1000 GW : 1000 g rain s w eigh t; GW PP: g rain s w eigh t p er p an icle; GW PPL : g rain s w eigh t p er p lan t; CH:

48、 Com p etitive hetero sis 从表 6 可以看出, 12 个强优势组合双亲形态指数的差值为 0 15, 平均为 7. 92, 其中有 6 个组合双亲的形态指数在 10 以上; TD j 值差值为 0. 2388 0. 7337, 平均为 0. 4155, 其中有 6 个组合的 TD j 值差值大于 0. 4。进一步分析还可以发现, 这些强优势组合中, 有些组合在形 态上的差异较大, 有些 DNA 上的差异较大, 有些在形态和 DNA 上差异均较大, 再次说明无 论是形态上籼粳分化的差异, 还是 DNA 上籼粳分化上的差异都是杂种优势产生的基础。 强优势组合在产量构成上,

49、既具有较多的穗数 , 又有较多的穗粒数 , 除 108 s C 411 外 , 其 © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved. 6作物 学报 26 卷 48 表 7优势品种类型中的优良骨干恢复系 Table 7Core l ines w ith strong average heterosis crossed w ith 4 ma le ster il ity l ines 品种名称 N am e of varieties 形态指数 CM T index 23 22 4 17 7

50、23 22 19 7 16 8 22 20 18 20 9 24 TD j 值 TD j value 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 7658 8479 0542 8136 0400 8021 8688 6895 0379 8314 0222 8688 7739 6610 7964 1057 8405 平均竞争优势 (% A ve. com p etitive hetero sis 11. 7. 5. 4. 4. 4. 4. 3. 3. 2. 2. 2. 1. 1. 1. 0. 0. 73 28 61 81 55 51 15

51、 55 45 83 32 11 4 2 13 62 12 它组合的穗数均在 7 以上, 所有组 合每穗总粒数均在 170 粒以上, 实 粒数均在 150 粒以上, 说明穗数和 穗粒数都是高产的重要基础。 2. 2. 5 优势品种类型中的骨干恢 复系及其籼粳分化特点将每个 父本品种与 4 个不育系配组的产量 平均值与对照比较, 计算平均竞争 优势, 以平均竞争优势大于 0 的父 本定为骨干系, 共筛选到了 17 个 骨干系, 将这 17 个骨干系的形态 指数和 TD j 值及平均竞争优势列 入表 7。这些品种大多为在生产上 推广的优良品种, 如辽盐 9 号、越 富、中作 93、桂朝 2 号、32

52、6 等, 或 辽盐 9 号 L iaoyan 9 越富 Ko sidom i 明恢 63 M inghu i 63 ITA 216 中 413 Zhong 413 中作 93 Zhongzuo 93 东农 419 Dongnong 419 915 特青 2 号 T eqing2 L em on t 桂朝 2 号 Gu ichao 2 津稻 1187 J indao 1187 L ag rue C411 326 密阳 46 M ilyang 46 盐粳 48 Yan jing 48 是三系杂交稻的优良恢复系, 如明 恢 63、中 413 等, 因此优良的常规 品种和三系杂交稻的恢复系是两系杂交稻

53、育种的重要基础。这 17 个骨干系中, 有 5 个在形态 或 DNA 上偏籼或偏粳, 12 个在形态和 DNA 上为典型籼或典型粳, 即与 4 个不育系配组的 平均竞争优势表现强的品种大多数是典型籼粳, 说明若母本为偏籼或偏粳的广亲和不育系, 父本还是典型籼粳较好。 3讨论 理想株型与杂种优势结合是当前超高产育种的主要途径之一, 杂种优势的利用离不开常 规育种的成果, 如何有效利用不同生态地区育成品种或中间材料是摆在育种工作者前的一个 难题。本研究用 4 个不同籼粳分化程度的不育系与 6 个生态型、7 个品种类型的 47 个育种品 种测交, 从产量上看出, N 422s 中国籼单株粒重最高,

54、其次是 N 422 s 韩国籼、培矮 64s 东 北粳、 108s 中国籼, 这些组合类型均为籼粳亚种间的组合, 说明亚种间巨大的杂种优势。 偏籼 型的不育系与粳稻配组的优势大于与籼稻的优势, 而偏粳型的不育系与籼稻配组的优势大于 与粳稻配组的优势。从产量构成因素的变化则可以看出, 与中国籼和韩国籼配组的 F 1 在穗数 上具有明显的优势, 与粳杂恢复系、 美国稻配组的在穗粒数上具有明显的优势, 而与非洲粳配 组的 F 1 在千粒重上具有明显的优势, 华北粳在穗数和穗粒数上处于中间型, 因此可见, 中国籼 和韩国籼可能具有穗数上的优势基因, 美国稻和粳杂恢复系具有粒数的优势基因, 非洲粳具有

55、粒重上的优势基因。 了解不同品种类型在产量及产量构成因素的优势, 对我们根据不同的生态 地区育种的主要目标或主攻方向, 有目的地选择恢复系或不育系有参考价值, 如南方的早、 中 籼在穗数上已有较高的水平, 需在粒数上取得突破, 采用本地的不育系与东北的粳杂恢复系配 组, 既可扩大亲本地理远缘关系和遗传分化上的差异, 又可使 F 1 在粒数上具有较强的优势。 亲本的遗传差异是杂种优势产生的遗传学基础, 在一定范围内, 遗传差异越大, 获得优 势组合的机率越大, 人们一直寻找杂种优势与遗传差异的线性关系, 以便有效预测杂种优 © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved. 6 期孙传清等: 水稻杂种优势与遗传分化关系的研究 649 势。遗传差异的评价方法先后经历了地理远缘和形态性状遗传标记、生化标记与分子标记几 个阶段, 80 年代发展起来的分子标记技术为了解不同种、亚种、生态型及品种类型的基因组 的差异提供了有效手段, 同时为在分子水平上预测杂种优势提供了新的方法, 然而很多研究 结果表明, 杂种优势虽然与分子标记位点的杂合程度相关显著, 但相关程度随研究材料和所 用的标记而异, 张启发等 7, 8 的研究表明, 杂种优势与一般杂合度 ( 利