有关生物多样性形成机制的假说

1、有关生物多样性形成机制的假说有关生物多样性形成机制的假说，国外以Jeffries(1997)提出的观点较全面。Jeffries(1997)认为生物多样性的形成主要受3类生态因子的制约：（1）主因子，即地理和自然因子，这是一些大尺度的全球或区域的物理影响因子。这类因子又可分为4 种，即历史和年龄（生态系统形成的时间越古老，生物多样性就越高）、梯度（生物多样性随环境梯度，即纬度、海拔、深度、干旱度和盐度等的变化而变化）、面积（生物多样性随面积的增加而增加）、隔离（又可称岛屿化，生物多样性随隔离的增加而降低）；（2）区域或较小尺度的生态学模板，又可分为4 种，即生产力（全球尺度上，生物多样性随生产力

2、的增加而增加；但在局地，生产力的增加或降低通常会降低生物多样性）、无量纲格局（指与种群多度有关的食物网的一致性、物种丰富度格局等）、生境异质性与镶嵌性（生境种类越多，物种多样性越高）、生境架构（生物多样性随自然生境架构复杂性的增加而增加）；（3）相互作用的内部因子，又可分为4种，即演替、种间作用、干扰和散布与拓居。.研究现状我国在生物多样性方面的研究取得了一些成果（蒋有绪等，1993；钱迎倩等，1994；中国生物多样性保护行动计划编写组，1994；陈灵芝，1997；中国生物多样性国情研究报告编写组，1998），有些文献还论及了生物多样性的梯度变化与生物多样性的格局及机制等（蒋有绪等1993；黄

3、建辉，1994；贺金生等，1997；张宏达，1998刘世荣等，1998），但对其形成机制的深入研究还不够。.生产力与生物多样性.生物多样性影响生产力人们担心生物多样性的空前丧失会危及到生态系统的服务功能，因此有关生物多样性-生态系统生产力这一古老命题的讨论成为当今生态学的热点议题之一。关于生物多样性对生产力的影响，有两种截然不同的观点。他们在最近的“SCIENCE”杂志上展开了激烈争论（Huston et.,2000），争论的本身在很大程度上是由于受控实验结果和野外观测不一致造成的。120世纪90年代以David Tilman和Shahid Naeem为代表的生态学家利用受控实验，对物种多样性

4、与生态系统功能的诸多方面进行了研究，结果表明物种多样性导致生态系统生产力的增加。2这一结果遭到以David Wardle， Michael Huston和Phillip Grime为代表的生态学家的质疑，认为这样的结果可能是由抽样效应引起的，而不是生物多样性本身的作用。多数生态学家认为：植物种数量的增加将增加生态系统的净第一性生产力（Naeem et al.,1994;1996;Tilman et al.,1996;1999）。著名生态家、1996年的MacArther奖获得者David Tilman也认为竞争模型预测与实验均证实了高植物多样性必将导致高第一性生产力（Tilman,1999），

5、并且生态系统的功能组成与功能多样性还是影响植物生产力、N含量和光线穿透性的主要因子。植物多样性与组成也影响生态系统的生产力和土壤N库。在欧洲草地，植物多样性的减少会导致其地上部分生物量的降低；物种数量相同时，功能群较少的群落，其生产力较低。作为生态系统功能与人类最明显的联系，生产力的研究历来是多样性与生态系统功能关系研究的主要内容，现在的很多实验研究都涉及到这个问题。在具体的农业生产中，迫求高生产力与维持生物多样性似乎是一对矛盾，人们为了提高产量，使农田和森林生态系统的组成种过度单一，而物种单一对生态系统的稳定性与可持续利用又有影响，所以，如何解决生物多样性与生产力的矛盾问题成了殛待解决的课题

6、。David Tilman分析了生物多样性实验群落和自然发育的群落之间的异同，认为野外观测和受控实验结果不一致的原因，可能源于群落密度、均匀度及土壤营养状况的不同，以及由此改变了生物多样性-生态系统生产力之间的关系。这些因子在自然状况下是多变的，而在生物多样性实验条件下则相对一致。许多人还提出生物多样性-生态系统生产力之间的关系还可能受到土壤元素可利用性的负反馈作用的影响.生产力影响生物多样性在多样性与生产力这个方向，以前的观点和争论一般都是聚焦于单方向的谁决定谁，现在却都认为这种作用是相互的：生产力对生物多样性的影响可能有不同的结果。不少研究表明，群落生产力的增加将降低物种多样性。例如：草地

7、在施用N肥后，生产力增加了，但生产力的增加有效地阻止了下层蕨类和本地种的萌发、存活与更新，从而降低了草地群落的物种多样性。Wohlgemuth(1998)发表文章也认为高生产力将会导致物种数的减少。Pollock(1998)在对湿地的研究中，发现在低-中生产力水平及受中等洪水频率影响的样地，物种多样性高，而在低或高洪水频率及低生产力的样地，物种多样性低。他们的研究也支持Michael Huston(1995)的物种多样性动态平衡模型。但是，在全球尺度，生物多样性却随生产力的增加而增加（Jeffries,1997）。.复杂性和生物多样性复杂性：在许多文献，特别是早期的研究中，我们经常看到“复杂性

8、”这个概念，其实，它是人们早期描述多样性的概念。在20世纪80年代以前，人们对生物多样性与生态系统功能关系的研究主要集中在复杂性与稳定性的关系上。在这个方面有过两个截然相反的观点。一个是以elton为代表，坚持复杂性导致生态系统的功能，并提出了著名的“复杂性稳定性假说；另一个是以may为代表，用数学模型从理论上推导出复杂性导致稳定性下降。直到现在这方面的争论仍然没有结束，但现在大家不再提复杂性，而都使用多样性一词。生物复杂性研究最早由美国著名的海洋学家和微生物学家Rita Colwell等提出，是寻求以定量和整合的途径来深入了解各种生命系统之间复杂的相互作用，其中既包括生物的、行为的、化学的和

9、物理的相互作用，也包括生态的、环境的和社会的综合作用等。诚然，现阶段许多生物复杂性研究仅涉及生态系统建模以及预测人类活动对环境的影响等内容。但Emmentt(2002)认为，生物复杂性研究作为一个新的学科领域，应超出生物多样性科学和传统生态学的范畴，至少是一种“原”生态学。换言之，它是一种“连接所有相关事物的”研究，包括全球系统、生物和非生物因子以及它们之间的相互作用。生物复杂性研究着重揭示复杂生命系统的构成原因、演化过程以及未来发展趋势。生物复杂性研究仅初现端倪，目前还很难清楚地阐明它与生物多样性研究之间的关系。生物多样性科学的先驱者之一、美国密苏里植物园主任Peter Raven 认为，生

10、物复杂性应包括物种的遗传变异和群落、生态系统以及它们之间的所有关系（如系统发育关系）。在某种程度上，它就是所谓的“生命网”或“全球生态系”。Rita Collwell 则强调现阶段的生物复杂性研究是围绕生物多样性、濒危物种和保护生物学以及定量分析与建模等问题开展起来的，需要融合有关环境系统的知识和各种系统分析的方法。我们对一般意义上的生物多样性与生物复杂性研究进行了一个十分粗略的比较。两者从基本概念到研究内容均有许多相同之处，但研究方法上还是存在一定差异。浙江大学生命科学学院常杰认为：复杂性除了包括系统中各个尺度的多样性以外还包括这些多样的组分之间的联结和作用，由于多样性描述的是现存状态，它是

11、静态的，而复杂性描述相互关系和相互作用过程，因而是动态的，多样性只是复杂性的一种类型。近来从分子水平到全球水平的研究都发现复杂性在刻画系统特征和分析系统行为时比多样性更加重要。在讨论生态系统稳定性时应该注意：1系统的状态主要是与复杂性有关而与多样性没有直接关系，应该以复杂性-稳定性关系取代目前的多样性-稳定性关系研究。2对于概念（如生产力范畴、稳定性类型）的明确界定对于避免无谓争论也是十分重要的工作。.稳定性和生物多样性生态系统稳定性是人们早期研究生物多样性与生态系统功能关系的主要指标，即使到了现在，稳定性仍然是生态系统功能的主要研究方向，因为面对不断受人类干扰的生态系统日益退化，如何保持生态

12、系统的稳定性，改善人们的生存环境一直是困扰人们的重要课题。有关稳定性的概念和定义仍没有统一，生态学家之间都有很大的差异，这多少给人们的研究带来了很多困难。根据的研究成果，在有关文献中可以发现70个不同的稳定性概念和163种定义一般认为，稳定性包含两个方面：抵抗力和恢复力，抵抗力是描述群落遭受外界干扰后回到原来状态的能力。传统上，人们只要把出于稳定平衡动态的系统视为稳定系统，稳定性是指处于平衡状态的系统经受干扰不发生变化或发生变化后回到平衡状态的能力。后来，人们给出了更具一般性的稳定性定义，它以群落或群落密度的变异作为稳定性的度量手段。这种定义可以度量处于非平衡动态的系统的稳定性。May在其专著

13、的后记曾经提到，生态系统属性比种群属性可能会更稳定，或者说，种群稳定性与生态系统稳定性并非一致。使用“稳定性”这个概念时应明确其对象，应明确所研究的是种群，还是群落或系统的稳定性。Tilman et al.经过多年的草地实验研究与理论模型研究发现，物种丰富度的上升会增强群落的时间稳定性。但对群落内各个物种而言作用却是相反的：降低了群落的时间稳定性。Lawler和Morin(1993)关于食物链结构与种群动态关系的微宇宙实验研究揭示，食物链结构的差异对不同功能群物种的种群稳定性存在着不同的作用，并且物种生活史特征与食物链结构会共同影响种群稳定性。这表明，在研究多样性与稳定性关系时，应该区别种群、群落、生态系统的稳定性。当然，从另一方面讲，系统的稳定性还包括结构稳定性和功能稳定性两个层次，对于任何一个生态系统来说，这两方面的稳定性既不能相互替代，也不能截然分开，要视具体问题具体分析。.总结全球生物多样性危机已经推动了探索生物多样性（种类的多度和细节上的构成）、生产力、稳定性之间关系的新的理论和实验的产生。生产力、稳定性和复杂性三者关系由以前的直线关系创造性变为