植物营养的遗传特性与改变

1、第九章 植物营养的遗传特性与改变第一节 植物营养的遗传变异性和基因潜力第二节进入21世纪，人口与生态环境的矛盾日益突出。随着人口的不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕地上生产出足够养活众多人口的粮食，必须提高作物单产。如果单纯依靠增加生产投入，既要消耗大量的人力和财力，又导致经济效率下降，甚至造成环境污染。充分发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育种的手段对植物加以改良，在有限的养分水分等资源条件下提高作物产量，提高资源利用率，是解决这一问题的有效途径之一。在此背景下，植物营养遗传学应运而生并迅速发展。本章将着重介绍植物营养性状的遗传差异、生理基础和改良途径。一、植物营养性状的表现型

2、、基因型和基因型差异基因（gene）是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。碱基序列决定了植物的遗传密码。不同基因的差异在于其DNA碱基序列的排列组合不同，因而编码不同的蛋白质，行使不同的功能，进而控制生物体内的特定生理生化功能，在外观表现出不同的性状。不同生物个体内的基因组成不同，所有基因的组合称为基因型(genotype). 由于鉴定所有基因有实际困难，所以一般将生物体内某一性状的遗传基础总和称为基因型。在一定的环境条件下，基因表达使生物表现出某种性状，称为表现型(phenotype）。性状可由单基因或多基因控制。单基因控制的性状称为

3、质量性状，而多基因控制的性状则为数量性状。1 植物营养性状的基因型差异在自然进化及人工选择过程中，由于分离、重组和突变等原因，某一生物群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间因基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。由于表现型受环境影响很大，不同的基因型既可表现为不同的表现型，也可表现为相同的表现型。所以严格来讲，判断不同个体之间是否存在基因型差异时，不能仅限于其表现型的比较，而必须通过遗传学手段确定每一个体的基因型。在表述不同植物利用养分能力的差异时常用养分效率(nutrient efficiency)这一概念，但对养分效率的具体内涵，则不同研究者尚无统一的定义

4、。在同一物种不同品种之间，一般认为养分效率是指某个基因型在一定的养分供给条件下，获得高产的能力，或者认为，在同样的产量水平下，某个基因型需要的养分供应水平较低；而在不同物种之间，养分效率指当植物生长的介质中的养分不能满足一般植物正常生长发育的需要时（如土壤中养分元素的有效性较低），某一高效基因型植物能正常生长的能力。后一概念在生态学研究中更有意义。养分效率可以进一步划分为养分吸收效率和植物体内养分的利用效率。前者指植物吸收养分占养分总供应量的比率，后期则指植物体内单位养分所生产的干物质量或生物量，也称养分的生理利用效率。需要注意的是，植物体内养分的利用效率是一个复杂的动态的过程，涉及养分在植物

5、体内的运输、分配、利用及再利用等多个生理过程，常常需要从全生育期的观点去分析，尤其是对于以收获繁殖器官为目标的植物。在表述不同植物营养性状的基因型差异时常用养分效率这一概念。目前对养分效率尚无统一的定义。有人认为养分效率是指某个基因型在一定的养分供给条件下，获得高产或高养分含量的能力。也有人把它定义为某个基因型比标准基因型在受到养分胁迫时，获得更高的产量的能力；还有人认为养分效率是专指养分缺乏时获得高产的基因潜力。总之，这一定义应包括两个方面的含义：一是当植物生长的介质，如土壤养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；二是当植物生长介质中养

6、分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。前者对于选择利用适应 于高产、优质的高效基因型植物，改良大面积、低产田有重要意义；而后者对高产田的稳产和高效有广阔的应用前景。近年来，国内外许多研究者对养分效率进行了大量的研究，其重点主要集中在矿质养分供应不足时，不同基因型作物产量的比较方面。人们常以植物获得最佳或最大养分供给量时的生长量或产量与植物在某一或某些矿质养分胁迫时的生长量或产量的比率，即相对 生长量或相对产量来表达养分效率。植物的营养性状基因型差异不仅表现在对养分缺乏的反应不同，而且还表现在对各种养分和重金属毒害的忍耐性的差异上。近年来

7、，对不同基因型植物遭受矿质毒害的机理及其遗传特性也有不少研究，并且已深入到了分子生物学的水平。第二节植物营养效率基因型差异的形态学、生理学和遗传学特征1 形态学和生理学特征（1） 吸收效率 养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和转运能力。在养分的吸收过程中，养分必须首先到达根表，才有可能被根吸收。养分离根越近，它被吸收的可能性越大。在养分供应不足的条件下，植物还可能产生一系列生理学特性的变化来改变根际的物理、化学和生物学性状，从而活化根际养分，增加根对养分的吸收。根际pH值和氧还电位的改变、根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能源物质的种

8、类和数量等都能决定不同基因型植物对养分的吸收效率。不同植物种类，甚至不同品种之间在活化和吸收养分方面都有显著的基因型差异，这些差异可以在植物根际动态变化特征上充分地表现出来。这也是进行高效营养基因型植物选育的基础。现以根分泌物为例，说明不同基因型植物对营养胁迫的适应性及其调控机理。根分泌物依据诱导因子的专一性，可把它划分为非专一性和专一性两类。1. 非专一性根分泌物通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物光合作用同化碳的5-25。这些物质包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响，如能量、营养、通气状况、机械阻力、根际pH值和微生物的数量等。2. 专

9、一性根分泌物 专一性根分泌物是特定的植物受某一养分胁迫专一性诱导，在体内合成，并通过主动分泌进入根际的代谢产物。它的合成和分泌只受这种养分胁迫因子的诱导和控制，改善这一营养状况就能抑制或终止这种化合物的合成和分泌。当植物缺乏某一养分时，植物体可通过自身的调节能力，合成专一性物质并由根分泌到根际土壤中，促进这一养分的活化，以提高植物吸收利用效率，从而克服或缓解这种养分的胁迫。专一性分泌物的典型例子是禾本科植物在缺铁条件下分泌的麦根酸类植物铁载体(phytosiderophore)，它是一类非蛋白质组分的氨基酸，其分子量虽小，但对微量元素如铁、铜、锌和锰的螯合效率却特别高。其合成、分泌与三价铁形成

10、螯合物并被植物吸收的过程，是禾本科作物适应缺铁环境的特异性表现。（2） 运输效率植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运输和分配才能到达其代谢的部位。豌豆单基因突变体E107能比未突变品种Sparkle积累高出50倍的铁，这不仅是由于该突变体的吸收效率高（即还原铁和分泌质子的能力强），而且是由于该突变体有很强的铁运输效率。其一旦吸收了铁，就能很快地运往叶片，在根中很少储存，因此，会造成老叶铁中毒症状。（3） 利用效率养分的利用效率是指植物组织内单位养分所生产的地上部干物质的重量，在数值上相当于植物养分浓度的倒数。养分利用效率高的基因型能以较低的养分浓

11、度进行正常代谢，生产一定的生物量。这涉及到植物体内养分的分配、再利用、储存和转化等过程。随着外界养分供应浓度的增加，养分利用效率会逐渐下降。表6-5是菜豆和番茄不同基因型的养分利用效率状况。从中可以看出，不同基因型植物的养分利用效率具有显著差异，而且高效基因型的养分利用效率也高。2 遗传学特征近几十年来，人们对矿质营养的遗传特性的研究已有很多，但主事是通过数量遗传学的方法进行的。一般认为，大量营养元素的遗传控制比较复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状。研究表明，磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，具有多基因控制的数量遗传特性。如菜

12、豆的磷营养效率是一个显性性状，其高低受多基因的累加作用控制。虽然磷营养效率的遗传控制比较复杂，但这一性状的遗传率比较高。例如，菜豆磷营养效率的广义遗传率可达70以上，而狭义遗传率也在50以上。这说明遗传因素对菜豆磷营养效率的影响很大，通过遗传改良可以达到提高磷效率的目的。进入20世纪90年代后，随着分子遗传学的快速发展，人们不仅满足于通过表现型分析确定养分效率的遗传控制机理，更希望直接寻找控制具体营养性状的基因，通过基因表达、转基因植物等手段确定其功能及在植物对养分吸收利用中的作用，这也就是所谓的反向遗传学(reverse genetics)手段、近10年来，已先后在不同植物（尤其是模式植物拟

13、南芥）中克隆了根细胞膜上运输质子、硝酸根、铵离子、磷酸根、硫酸根、钾离子、二价铁离子、铁麦根酸复合体、锌离子等养分的转运蛋白(transporter）基因和与控制根系发生有关的基因，还有与多种有机酸合成酶有关的基因等。第三节植物营养遗传特性的研究技术和改良方法一、 植物营养遗传特性的研究技术1 植物细胞突变体的应用利用植物细胞突变技术，能深入研究植物矿质营养遗传特性。Beadle(1929)发现玉米突变体ys1/ys1即使在供铁充分的介质中也表现失绿症。Bel(1978)证明了这是由于突变体失去了还原Fe3+的能力造成的。Aronon(1984)用-射线诱变获得的一个高效锰突变体在缺锰土壤上能

14、积累大量的锰。Kneen和LeRue(1988)用1%甲基磺酸乙酯处理豌豆（spakle）1h后，得到一个单基因突变体E107，其体内铁浓度比spakle高50倍多。2 分子遗传学在矿质营养遗传怀状研究方面的应用近年来，应用DNA片段长度多态性（RFLP）和反向遗传学等分子遗传学方法对多遗传位点控制表现型的研究已取得了一定进展。1限制性片段长度多态性（Restriction fragment length polyphisms,RFLP）和随机扩增多态性DNA（Randomly amplified polymorphic DNA,RADP）技术及其应用限制性片段长度多态性（即RFLP）是指DN

15、A经限制性内切酶消解后，其片段的长度不同，电泳后表现出的图谱也不同的特性。2反向遗传学（reverse genetics）及其应用应用标准的分子遗传学技术可以从一种特定的蛋白质中分离它的结构基因，最常用的方法有两种：一是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体；二是利用艾德曼（Edman）自动降解法来测定其氨其酸序列。3 植物器官、组织和细胞的离体培养和选择技术 植物细胞的全能性使得植物的器官、组织或细胞均能在离体条件下生长发育，并能在一定的条件下分化再生成完整的植株。植物的离体培养可以在器官水平（如花药、花粉或胚胎培养等）进行，也可以在组织水平（愈伤组织培养）或细胞水平（悬浮细胞或原生质体培养）进行。

16、二、 植物营养遗传特性的改良方法 近年来，由于组织培养、原生质融合、细胞诱变、特别是DNA重组技术等生物技术手段的飞速发展，为抗菌素性育各提供了新的可能和途径。植物营养性状改良的几种可能途径是：（1） 常规育种常规育种方法包括从简单的引种到比较成熟的群体改良等。一般来说，下面几种方法可用于植物营养性状的改良。1引种植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该性状有用的遗传资源。2.选择对植物营养性状来说，引种后再进行选择更为必要，因为植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只有经过在特定土壤环境中选择的品种才

17、能有更好的适应性。3杂交与系谱选择（系谱育种）杂交与系谱选择（通常称之为系谱育种）是指选择适当的两个亲本进行杂交，然后从杂交后代（从F2代开始直至F3F10代，甚至F1F12代）的分离群体中选出具有亲本优良性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际上是一中杂交与选择相结合的育种方法。4群体改良对于加性遗传达室方差占优势的众多性状，特别是一些数量性状，必须采取能将有利的基因逐渐集中起来的方法而改良整个群体。（2） 细胞遗传学方法 常规的杂交育种方法只选择近缘的亲本进行杂交。许多研究者利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进行远缘杂交，以便得到兼具有两个种（属）特性的杂种后代。由于远缘杂交存在远缘杂种不育（包括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法进行杂交。人工创造多倍体是植物远缘杂交的一个重要手段，通常将原种或杂种的合子染色体数加倍，以得到可育的杂种后代。（3）植物遗传工程 迄今为止，上述各种方法都未能对植物进行精确的定向改