昆虫的内部器官

1、第二章 昆虫的内部器官第一节昆虫内部器官的位置昆虫与其他节肢动物一样，其体躯的外面为一层含有几丁质的躯壳，即体壁(tegument)，躯壳内部充塞着各种组织和器官等。昆虫的体腔是一个纵贯的通腔，由于昆虫的背血管是开放式的，昆虫的体腔又叫做血腔(haemocoele)。昆虫的血腔由肌纤维和结缔组织构成背膈和腹膈两个隔膜(diaphragm)在纵向把血腔分隔成两三个小血腔，称为血窦，分别为背血窦(dorsal sinus)、围脏窦(perivisceral si-nus)和腹血窦(ventral sinus)。昆虫的内部器官，根据其特殊机能，可区分为"个体生命器官"和"

2、;种繁殖器官"两类。纵贯于中央(即围脏窦)的一根管道是消化道(alimentary canal)，位于中肠和后肠交界处的细长盲管是具排泄作用的马氏管(Malpighian tubules)。在消化道的背面是背血管(d-orsal vessel)，在它腹面是腹神经索(ventral nerve cord),气管系统分布在消化道四周和腹面的内脏器官之间。肌肉系统(muscular system)则附着于体壁内脊、底膜下面、附肢和翅基关节以及内脏器官的表面，主要的内分泌腺体(endo-crine glands)位于头部、前胸内咽喉及气门气管附近。脂肪体(fat body)，主要位于背血窦和

3、围脏窦中。生殖系统主要包括雌性的卵巢或雄性的睾丸，以及沿着后肠两侧延伸到消化道腹面的1对生殖管及其合并的公共管. 第二节 体 壁体壁是身体的最外层，是由外胚层发育而来。体壁的功能：1、起外骨骼的作用，维持体形，昆虫的千变万化全是由体壁决定的。2、是一保护器官，免受外来微生物和其他物质的侵入，并且保持体内的水份不外散和外部的水份不进入。3、体壁内陷形成的内骨骼可附着肌肉。4、昆虫的抗张力，抗压力是由于体壁的作用，否则就象软体动物一样。5、昆虫的体色、保护色是通过体壁来形成的。6、体壁可特化为各种感觉器官、腺体。7、作为营养的储备库。体壁的构造昆虫的体壁来源于外胚层，由里向外可分为底膜、

4、皮细胞层和表皮层3部分(图10-1)，表皮层是皮细胞分泌的产物,底膜则由血细胞分泌而成。一、底膜(basement membrane)是由血细胞分泌而成，主要成份为中性粘多糖(含糖蛋白的胶朊纤维)；它是一个双层的构造，为一结缔组织，厚度仅为0.5m它的作用是将皮细胞层与血腔分开，具有选择透性。二、皮细胞层(epidermis)是一单细胞层，其排列整齐，它来自外胚层的细胞层。皮细胞层有三个主要作用：1、在脱皮过程中，消化、吸收旧表皮，分泌新表皮。分泌和吸收作用是由其顶端的原生质丝构成的孔道来进行的。2、一部分皮细胞分化形成了腺体如唾液腺、毒腺、脱皮腺等，统称皮细胞腺。3、特化、形成各种外长物如刚

5、毛、鳞片、刺和距等等，以及感觉器官。皮细胞层为各相邻细胞间靠桥粒结构进行联结而成，皮细胞的形态结构随变态和脱皮周期而变化。 三、皮 层表皮层(cuticle)是由皮细胞分泌的一种异质的非细胞层分为内表皮、外表皮和上表皮3层。(一) 内表皮(endocuticIe) 内表皮是由皮细胞向外分泌所形成的最后一层，也是表皮层中最厚的一层，内表皮具有贮备营养成分的功能。 (二)外表皮(exocuticle) 外表皮是表皮中最坚硬的一层，是经过鞣化反应而形成的含骨蛋白层。昆虫的内表皮和外表皮统称为前表皮(procuticle) (三)上表皮(epicuticle) 上表皮是表皮的最外层，不含几丁质，从内向

6、外一般分为表皮质层、蜡层和护蜡层。1护蜡层(cement layer)：是上表皮的最外层，主要成分是蛋白质和脂类。2蜡层(wax layer)：位于护蜡层与表皮质层之间，主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇。3表皮质层 由绛色细胞分泌而成，表皮质层又分内外两层。表皮的化学成分表皮的主要组分是几丁质和蛋白质，此外还有脂类、色素和无机盐类。一、 几丁质几丁质(chitin)是昆虫表皮的主要成分之一，占表皮干重的25一40，由N-乙酰-D-葡萄糖胺通过?-1?4-糖苷键聚合而成，其分子式为(C8H13O5N)n，构造类似纤维素。二、 蛋白质蛋白质是昆虫表皮各层的主要成分，约占表皮干重的一半以上，一般

7、来说，未硬化的表皮所含蛋白质种类较多，蛋白质成分随昆虫的发育阶段而变化。在飞行能力强的昆虫中，如飞蝗前翅的翅关节处有表皮特化的类弹性硬蛋白-节肢蛋白(resilin)。三、 脂类脂类主要以蜡的形式存在于上表皮中，含有醇、碳氢化合物，脂肪酸、酯类、有时还有醛、磷脂和少量其他成分。四、多元酚及其氧化酶在几乎所有昆虫的表皮中，都有酚类化合物，主要是3，4-双羟酚类及其氧化酶，多元酚及其氧化酶在昆虫表皮的硬化和暗化过程中起重要作用。多元酚氧化酶为含铜的蛋白质，可以被KCN，CO等物质所抑制，在pH 6-8时活性最大。五、色素昆虫表皮中含有各种色素，如黑色素、类胡萝卜素和嘌呤衍生物等。脱 皮昆虫的体壁由

8、于外表皮的硬化，形成外骨骼，阻碍了昆虫的生长，幼虫只有进行周期性脱皮，才能继续进行生长发育。脱皮是一个复杂的生理过程，并受激素的调控。一、 脱皮过程脱皮过程包括皮层溶离、旧表皮的消化和新表皮的沉积等一系列连续的生理过程。二、 脱皮的激素调控至少有两类激素直接控制着皮细胞进行"表皮形成"和脱皮作用的一系列生化反应。前胸腺分泌的蜕皮激素是发动皮细胞进行表皮形成过程，以及成虫器官芽开始发育的一系列生化反应。咽侧体分泌的保幼激素，它与蜕皮激素共同作用可以改变脱皮的方向和延迟成虫特征的出现时间。三、 鞣化作用的激素调控除蜕皮激素直接参与表皮的鞣化过程外，大多数昆虫还有另一种由神经分泌

9、细胞产生的激素，即鞣化激素(bursicon)，它能启动鞣化作用。昆虫体壁的色彩昆虫的体壁通常具有不同的色彩，因其形成方式不同可分为以下3类：一、 色 素 色(pigmentary colour)又称化学色(chemical colour)，是昆虫着色的基本形式，这类体色是由于虫体一定部位有某些化合物的存在造成的。二、 结 构 色(structural colour)又称物理色(physical co-lour)，是由于昆虫体壁上有极薄的蜡层、刻点、沟缝或鳞片等细微结构，使光波发生散射、衍射或干射而产生的各种颜色。三、 结 合 色(combination colour)又叫合成色，这是一种普遍

10、具有的色彩，它是由色素色和物理色混合而成。表皮的通透性表皮是昆虫与环境之间的一个通透性屏障，外源性化学物质在一定条件下可以穿透体壁。一、 水 分昆虫由于具有开放式的气管呼吸系统，加上虫体小，暴露于空气中的表面积相应地增大，如何保持水分的散失对维持昆虫正常的生命活动来说，具有重要的生理意义。昆虫表皮具有高度抵制水分蒸发作用的特性，这主要是因为表皮中存在定向蜡层作用的结果。昆虫表皮的蜡质层常有一个最高的临界温度，超过最高临界温度会引起蜡质层的通透性的改变。我们可以用升高温度使蜡质熔化或使用有机溶剂移除蜡质来提高昆虫体内的水份蒸发率，或使外部水份向昆虫体内渗透引起昆虫死亡。二、 杀 虫 剂杀虫剂等外

11、源性化合物进入虫体比水分来得容易。当药剂进入原表皮层时，由于大量几丁质-蛋白质复合体及水分的存在，使极性物质容易穿透，许多药剂还能沿着孔道直接进入皮细胞层。因此药剂的穿透能力与脂水两相中的分配系数有很大的关系，兼具脂溶性和水溶性的药剂，是比较理想的杀虫剂。很多药剂进入虫体时，往往与蛋白质结合，从而改进它们的穿透能力。原表皮鞣化以后，亲水性降低，能阻止某些药剂的进入，但节间膜、感觉毛和气门气管等处都为杀虫药剂进入虫体提供了可能。此外药剂在穿透入表皮后，达到靶组织之前，还会受到皮细胞内解毒酶的作用而降低毒性。第三节昆虫的消化系统昆虫的消化系统(digestive system)包括一根自口到肛门，

12、纵贯于血腔中央的消化道，以及与消化有关的唾腺(salvary gland)。消化道的一般构造和机能昆虫的消化道，主要是摄取、运送、消化食物及吸收营养物质，此外，还具有控制水分平衡和排泌作用的特殊功能。各种昆虫由于取食方式和取食种类的不同，其消化道常发生不同程度的变异。昆虫的消化道根据其发生的来源和机能的不同，可分为前肠(foregut)、中肠(midgut)和后肠(hindgut)。一、 前肠的组织、区分和机能由于前肠是由外胚层内陷而成，因此在组织上和体壁相似，由内向外可区分为6层，即内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌及围膜。1. 咽喉（pharynx）：食物的通道。2.食道(oesophag

13、us) 是咽喉后面的狭长管，可以直接伸入中肠或终止于前胃，仅是食物的通道。3. 嗉囊(crop) 是食道后端的膨大部分，嗉囊作用：（1）暂时贮藏食物的场所；（2）进行部分消化作用的场所；（3）蜜蜂吸食的花蜜在嗉囊中转化为蜂蜜，因此嗉囊有"蜜胃"之称；（4）很多昆虫在脱皮或羽化过程中，嗉囊可以大量吸入空气使虫体膨胀，以帮助脱皮。4.前胃(proventriculus) 位于前肠的后端，常特化成多种形状，其原始型仅为狭长的管道。 取食固体食物的昆虫前胃常很发达，有的外包以强大的肌肉层，内壁形成若干条深的突入肠腔的纵褶，内膜特化成齿或刺。前胃功能：磨碎食物；调节食物进入中肠的速度

14、；过滤食物作用；蚤类的前胃是繁殖鼠疫杆菌的场所5.贲门瓣(cardiacvalve) 位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内褶而成，一般呈筒状或漏斗形，主要功能是使食物可以从前肠直接输入到中肠的肠腔，而不与胃盲囊接触，阻止中肠内食物倒流入前肠。前肠的功能：接收食物、磨碎食物、暂时贮存食物、初步消化食物二、 中肠的组织、超微结构和功能中肠是分泌消化酶、消化食物和吸收养分的主要部位。一般昆虫的中肠呈管状，前端紧接前胃，后端以马氏管着生处与后肠分界。很多昆虫中肠肠壁的前端，常向外突出形成囊状的胃盲囊(gastric caeca)，其数目和形状因昆虫种类不同而异，它的主要功能是增加中肠的表面积，

15、有利于分泌消化酶和吸收营养物质，此外还有扩大容积和滞留共生物的作用。中肠在组织上也分为6层，由内向外分别为：围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜(下页图11-4)，中肠组织与前肠的不同在于肠壁细胞层较厚，肠壁细胞大而呈海绵状，纵肌排列在环肌之外，肌肉层较薄，可允许营养物质、水分和无机盐渗入血液。围食膜一般仅存在于取食固体食物的昆虫中，而取食液体食物的昆虫多无围食膜，它是由中肠细胞分泌形成的。其形成方式有两种：一种是由全部中肠细胞分泌形成的多层重叠的管状膜，多见于鳞翅目幼虫和某些直翅目昆虫等；另一种是由中肠前端的一群特殊细胞分泌的粘液，通过贲门瓣的伸缩活动将其挤压成单层均匀的管状薄膜，并不

16、断推向肠腔后方形成的，如双翅目、革翅目和等翅目昆虫等。围食膜的主要功能： 包围食物，保护肠壁细胞具选择通透性、具保护酶的功能、提高吸收效率、参与茧的形成（裸蛛甲）。中肠细胞的形状变异很大，常见的有消化细胞，杯状细胞和再生细胞，有时还有内分泌细胞)等。消化细胞：又称柱状细胞，主要功能是分泌消化酶和吸收消化产物，是肠壁细胞中最重要和最基本的一类细胞。其顶端原生质膜形成微绒毛(或称条纹边)，以增加细胞的表面积，提高对消化产物的吸收能力；基膜形成许多纵深的内褶，内含线粒体。细胞内含有丰富的内质网和高尔基体，能合成消化酶。可通过3种方式将消化酶分泌进入肠腔，一种是顶端分泌，即将酶原粒或液泡从顶端微绒毛间

17、直接排入肠腔；另一种是局部分泌，即酶原粒集聚在细胞顶部或侧面，由细胞膜包围成囊泡，以胞吐的方式排入肠腔；第三种是全浆分泌，即含酶原的细胞脱离肠壁进入肠腔，以细胞崩解的方式释出消化酶。杯状细胞：主要存在于鳞翅目幼虫中，在肠壁中多与消化细胞相间排列，其功能可能与调节血淋巴中钾离子的含量有关。细胞顶部内陷成杯腔和杯颈，细胞质少，核位于杯腔下方。杯腔基部的微绒毛较长，绒毛内有线粒体；中部微绒毛较短，无线粒体；顶端的微绒毛最短，而且多呈分叉状。再生细胞：又称原始细胞，是一种具有分裂增殖能力的小型细胞，多位于肠壁细胞的基部，主要功能是补充因分泌活动而消耗的细胞，或在脱皮和化蛹过程中更新旧的肠壁细胞。内分泌

18、细胞：是能够分泌某些内激素的一类细胞，其形态和染色特性都与神经分泌细胞相似，细胞内含有分泌颗粒，但功能尚不十分清楚。三、 后肠的组织和机能后肠的组织结构与前肠相似，只是肌肉的层次排列同中肠相似，即环肌在内，纵肌在外，除直肠垫细胞外，大多数肠壁细胞都比较扁平。内膜比前肠的薄，易被水分和无机盐类渗透。后肠一般分为回肠(ileum)、结肠(colon)和直肠(rectu-m)3个部分。在后肠的前端与中肠的交界处，着生有开口进入肠腔的马氏管，在马氏管开口的前方，常有突入肠腔内的幽门瓣，幽门瓣有控制中肠内消化残渣进入回肠的功能。在回肠与直肠的交界处，有一圈由瓣状物形成的直肠瓣(rectal valve)，以调节残渣进入直肠。许多昆虫的直肠常特化成卵圆形或有长形的垫状内壁或圆锥状突起，称直肠垫(