一疏二控三割控穗疏花技术提高‘妃子笑’荔枝产量的生理原

1、一疏二控三割控穗疏花技术提高妃子笑荔枝产量的生理原因分析罗剑斌 1，2，何凤1，王祥和3，胡福初3，王泽槐1，李建国1*（1华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642；2茂名市水果开发总公司，广东 茂名 525000；3海南省农业科学院热带果树研究所，海南 海口570100）摘要： 【目的】分析“一疏二控三割”控穗疏花技术改善坐果和提高产量的原因。【方法】通过田间试验考察了“一疏二控三割”控穗疏花处理对开花、坐果、产量和果实品质影响，并采集叶片、花蕾、小花、子房和分单果实进行了矿质营养、碳水化合物和内源激素测定。【结果】“一疏二控三割”控穗疏花技术可以显著提高妃子笑的最终坐果率（3.17%

2、 vs 1.49%）、单株产量（为对照的2.22倍）和果实固酸比。分析其原因，可能有以下几点：一是减少雄花量、增加雌花量、提高了雌雄花比例；二是提高了叶片N含量，减缓了叶片P元素的输出，促进了谢花前叶片中碳水化合物输出，谢花后又得到了及时恢复；三是显著提高了分单幼果中总糖含量；四是显著提高了花果器官中IAA含量和（IAA+GA+ZR）/ABA比例。关键词：荔枝；控穗疏花；坐果；内源激素；营养Analyzing the Physiological Causes of the Chemical Combined with Hand and Machine Flower-thinning Techn

3、ique Increasing Feizixiao Litchi YieldLUO Jian-bin1，2，HE Feng1，WANG Xiang-he3，HU Fu-chu3，WANG Ze-huai1， LI Jian-guo1* (1 College of Horticulture,South China Agriculture University,Guangzhou,Guangdong510642,China;2Fruit Development Corporation of Maoming,Maoming,Guangdong525000,China;3 Institute of T

4、ropical Fruit,Agricultural Sciences Academy of Hainan,Haikou,Hainan570100,China)Abstract 【Objective】In order to solve the sever problem of flowering profusely with very low yield in the production of Feizixiao litchi (Litchi chinensisSonn.), we developed a new flower-thinning technique named chemica

5、l combined with hand and machine flower-thinning and analyzed its causes to improve fruit set and yield.【Method】The new flower-thinning technique includes three steps. Firstly, the central main panicle is selected to stay growing when its length gets to 1215 cm and the other panicles are removed by

6、hand; secondly, chemical solution with150 mg/L ethephon plus 200 mg/L paclobutrazol is sprayed to the panicle when the first flower just opened; finally, the length of the panicle are pruned to 10-12cm through top-cutting by hand-held power-driven flower-thinner 1-2 days after chemical spraying.【Res

7、ult】The results showed that chemical combined with hand and mechanical inflorescence thinning could significantly increase the final fruit set rate (3.17% vs 1.49%) and the yield per tree (2.22 times higher than the control) in Feizixiao litchi. 【Conclusion】Compared to the control, the new flower-th

8、inning technique could reduce the amount of male flowers and increase the amount of female flowers and the ratio of female to male flowers; increase the N content in leaves, slow down the output of P level, promote the output of carbohydrates in leaves before the whole flowers fall and recover timel

9、y after blossom fall; raise the total sugars content significantly in single-fruitlet; significantly enhance the IAA content and the ratio of ( IAA + GA + ZR ) / ABA in buds, florets and fruitlets. They are regarded as the reasons for improving fruit set and yield by chemical combined with hand and

10、mechanical inflorescence thinning.Key words Litchi(Litchi chinensis Sonn.)；Panicle development controling and flower-thinning；Fruit-set; Endogenous Hormones; Nutrition妃子笑荔枝品种名取自杜牧诗句“一骑红尘妃子笑，无人知是荔枝来”，最早见诸于1680年左右陈鼎撰写的荔枝谱，是广东古老品种，在广西、四川、福建和台湾等省也有分布，但在1987年前生产中只有零星栽培，主要是因为该品种具有花穗长、花量大、花期长的特点，导致因花穗发育和开放

11、消耗大量营养而致使坐果率低甚至不结实的问题1。广东省东莞市农民企业家叶钦海通过10多年的生产实践，最早总结出一套适合妃子笑幼龄结果树的“一抹二疏三短截”人工疏花方法，很好地解决了长期制约妃子笑这一传统名优品种大面积发展的“瓶颈”问题2。随后叶钦海筛选的妃子笑人工疏花技术在南方几省（广东、海南、广西、云南和福建）得到了大面积的推广，据不完全统计，妃子笑荔枝目前的栽培面积已达7.92万hm2，占全国总荔枝面积的13.7%，年产量占全国总荔枝产量的23.3%，成为我国种植范围（南至海南省陵水黎族自治县，北达四川省泸州市）最广和面积最大的一个主推主栽优质品种。由于“一抹二疏三短截”人工疏花费工费时，2

12、005年以后，机械疏花和化学调控疏花技术在生产和试验中得到了广泛的应用和报道3-7，但是至今未见“一疏二控三割”控穗疏花技术的文献报道。本研究针对妃子笑荔枝花量大、产量低的生产问题，首次报道了“一疏二控三割”控穗疏花技术要点，田间应用效果及其改善坐果和提高产量的原因。1 材料和方法1.1 材料和试验处理2011年2月在海南省农科院果树所澄迈县永发镇基地，随机选择树冠大小、树势相似和花期较为一致的妃子笑6株，树龄12年生，其中3株进行“一疏二控三割”控穗疏花处理，不作任何处理3株为对照，单株为一个重复，共重复3次。“一疏二控三割”控穗疏花处理：2月15日在花穗抽出12-15cm时，选留一条主花穗

13、，其余的全部人工疏除（简称一疏）；3月4日在第一批雄花始花前，对准花穗喷施化学疏花剂（0.27 mL/L 40%乙烯利+200 mg/L 99%多效唑），所用乙烯利为上海华谊集团生产，多效唑原药为福建隽农农资生产（简称二控）；3月6日再用疏花机进行剪顶，控制花穗长度在10-12cm（简称三割）。对照不进行任何处理。1.2 开花量的统计在每株试验树的东南西北各选择中等长势的两条花穗，从花穗出现第一朵花开始，每天上午用计数器统计各穗新开的小花数量，雌花和雄花分开记录，至花期结束。整个花期各穗每天统计的雌花和雄花的总和为该穗的总雌花数和总雄花数。1.3坐果率统计坐果期间，每株试验树东南西北各选择两条

14、末次梢粗度和长度相近的花穗，以最后一批雄花谢花后的留果数为基数，每隔14d统计1次至果实成熟。坐果率（%）=坐果数/雌花总量×100。1.4产量和果实品质测定在果实成熟时，每株试验树分别采摘称量产量；每株随机选24个果进行单果重、TSS、可滴定酸、Vc含量等果实品质的测定。TSS测定用ATAGO公司数显糖度浓度计REFRACTOMETER PR-32（0-32%）；可滴定酸含量测定采用常规的指示剂法；Vc含量采用碘量滴定法测定。1.5矿质营养、碳水化合物和内源激素测定分别于2月16日花蕾期、3月5日初花期、4月1日谢花期和4月15日果实分单期采集叶片、花蕾、小花、子房和分单果实进行矿

15、质营养、碳水化合物和内源激素测定，其中叶片在4个时期均需采集，对象为抽生花穗最后一次秋梢从顶部数起第2-3片复叶。碳水化合物测定采用3,5-二硝基水杨酸（DNS）分光光度法；定氮法测定氮含量，钼锑抗比色法测定磷含量，火焰光度法测定钾含量；ZR、IAA、GA、ABA 四种内源激素采用酶联免疫吸附法（ELISA）测定（试剂盒由中国农业大学作物化学控制实验室供应）。叶片样品中矿质营养和碳水化合物数据用变化百分比进行比较。N、P、K和总糖含量百分比变化=(xt x0)/x0×100%，式中xt分别代表初花期、谢花期、果实分单期测定的指标含量值，x0代表花蕾期测定的指标含量值。1.6数据分析M

16、icrosoft Excel 软件进行数据计算和绘图，用SPSS统计分析软件进行显著性检验 (LSD 法)。2 结果与分析2.1对开花量的影响表1 一疏二控三割控穗疏花对妃子笑荔枝开花量的影响处理雄花量雌花量雌花/雄花比率总花量一疏二控三割控穗疏花965*397*0.41*1362*对照17583350.192093注：“*”代表两处理间的差异水平（P 0.05，n=24，两个样品的独立t测验）。由表1可看出，一疏二控三割控穗疏花显著减少了雄花量（45.11%）和总花量（34.93%），同时显著增加了雌花量（18.51%）和雌雄花比率（115.8%）。2.2对坐果的影响表2 一疏二控三割控穗疏

17、花对妃子笑荔枝坐果的影响处理谢花后天数最终坐果率0 142856一疏二控三割控穗疏花 54.7*28.3*14.5*12.6*3.17*对照15.87.46.35.01.49注：“*”代表两处理间的差异水平（P 0.05，n=24，两个样品的独立t测验）。由表2可知，一疏二控三割控穗疏花处理（简称疏花处理）谢花后0 d时的坐果基数显著高于对照，为对照的3.46倍，在果实发育期间，疏花处理和对照落果高峰期限有所不同，疏花处理直至谢花后28d每花穗坐果数基本稳定，而对照在谢花后14d即相对稳定，至谢花后56d果实收获时疏花处理的坐果数仍显著高于对照处理（12.6个/花穗 vs 5.0个/花穗），其

18、最终坐果率也显著高于对照（3.17% vs 1.49%）。2.3对产量及品质的影响表3可看出，疏花处理的单株产量显著高于对照，为对照的2.22倍，但单果重量并无差异。疏花处理对果实品质的影响主要体现在可滴定酸含量的显著下降（为对照的63.33%），从而提高了固酸比值（为对照的1.51倍），但对Vc和可溶性固形物含量并无明显影响。表3 一疏二控三割控穗疏花技术对妃子笑产量和果实品质的影响处理单株产量单果重Vc(mg/100g)可溶性固形物(%)可滴定酸(%)固酸比一疏二控三割控穗疏花33.00±1.32*22.96±0.5028.79±0.3118.54±

19、0.210.38±0.01*49.36±2.06*对照14.87±4.3623.26±1.1729.12±0.2118.30±0.140.60±0.0732.75±4.53注：单株产量为三株重复的平均值；“*”代表两处理间的差异水平（P 0.05，n=24，两个样品的独立t测验）。2.4对叶片中矿质营养和碳水化合物的影响图1一疏二控三割控穗疏花处理对妃子笑叶片中氮、磷、钾和总糖含量变化百分比的影响从图1可见，一疏二控三割控穗疏花处理与对照植株叶片中的N含量变化百分比趋势相反，从花蕾期（2月16日）到果实分单期（4月

20、15日），经疏花处理树上叶片中N含量逐步上升，而对照则下降；叶片中处理与对照的P含量变化的百分比趋势相同，均呈现从花蕾期至谢花期（4月1日）期间下降，从谢花期至果实分单期上升，但与对照相比，处理的下降更少，上升的更快；叶片中处理与对照的K含量变化的百分比趋势不同，疏花处理在整个取样期间变化相对稳定，而对照在花蕾期至初花期（3月5日）陡升，之后则陡降，在果实分单期，幼果中K含量变幅比处理低42.7%；叶片中总糖含量的变化百分比，处理和对照在花蕾期至初花期皆呈急剧下降趋势，随后两者波动趋势虽然不一致，但变化幅度均不大，总的来看，疏花处理下降幅度大于对照。经过上述比较认为，与对照相比，在花蕾期至果实

21、分单期，一疏二控三割控穗疏花处理提高了叶片N含量，减缓了叶片P元素的输出，促进了谢花前叶片中碳水化合物输出，但谢花后又得到了及时恢复，这可能是导致该处理可以显著提高坐果和产量的生理原因之一。2.5对花果器官中矿质营养和碳水化合物含量的影响从表4可见，在花蕾期至果实分单期近2个月期间，除疏花处理的花蕾中含钾量低于对照，其它各时期的取样器官中N、P和K的含量无显著差异，总糖的含量在花蕾和花中没有显著差异，但处理子房中总糖含量显著低于对照，分单幼果中的总糖含量则显著大于对照；此外，在谢花期至果实分单期，疏花处理果实库器官（子房和分单幼果）中总糖含量明显上升，而对照则是明显降低。经上述比较认为，一疏二

22、控三割控穗疏花处理提高坐果和产量与其对花果器官中矿质营养水平没有关系，但是可能与其显著提高分单幼果中总糖含量有关。表4 一疏二控三割控穗疏花处理对妃子笑花蕾、花、子房和分单幼果中氮、磷、钾和总糖含量的影响处理花蕾花朵子房分单幼果氮（g/kg）一疏二控三割控穗疏花25.90±0.6122.73±0.5223.87±1.3416.33±0.52对照27.43±0.2322.27±0.4424.60±1.3117.80±0.67磷（g/kg）一疏二控三割控穗疏花3.09±0.092.67±0.022.

23、41±0.192.21±0.12对照3.19±0.132.56±0.223.08±0.352.20±0.11钾（g/kg）一疏二控三割控穗疏花10.09±1.30*12.43±1.5711.49±1.0311.94±1.82对照15.00±1.7912.87±1.6112.80±1.859.91±0.69总糖（%）一疏二控三割控穗疏花14.91±0.7818.01±0.7615.70±1.23*20.31±0.58*

24、对照16.17±1.2416.67±0.5119.53±0.8017.19±0.49注：“*”代表CCHMIT与Control两处理间的差异水平（P 0.05，n=3，两个样品的独立t测验）。2.6对花果器官中内源激素水平动态的影响由表5可见，在花蕾期至果实分单期近2个月期间，疏花处理和对照花果器官中的ABA含量呈下降趋势，IAA、GAs和ZR的含量总体上均呈现上升，后下降的趋势，其中IAA水平在花中最高，而GAs和ZR的水平则是在子房中最高，但两者在（IAA+GAs+ZR）/ABA比值的变化趋势不同，疏花处理表现为较一致的上升趋势，而对照表现为花蕾期至

25、初花期上升，随后下降的趋势。疏花处理中只有子房中ABA水平显著低于对照，分单幼果中GAs的水平高于对照，ZR的水平处理与对照间则无差异，但是疏花处理中IAA水平，则有花蕾、花和分单幼果显著高于对照，因此导致每个花果器官中（IAA+GAs+ZR）/ABA比值均显著高于对照。因此，认为一疏二控三割控穗疏花处理通过提高花果器官中IAA水平，特别是（IAA+GAs+ZR）/ABA比值，是其改善坐果和提高产量的重要生理原因。表5 一疏二控三割控穗疏花处理对妃子笑花蕾、花、子房和分单幼果中内源激素水平的影响处理花蕾花朵子房分单幼果ABA（ng/g·fw）一疏二控三割控穗疏花4382.44

26、7;273.003721.41±287.751881.77±335.021436.58±375.57对照5224.38±419.393771.82±476.143087.03±187.741500.20±180.88IAA（ng/g·fw）一疏二控三割控穗疏花2598.71±206.36*4601.65±227.13*1793.95±159.061904.00±107.03*对照980.32±161.813480.98±240.341219.27±

27、;235.40313.34±44.88GA（ng/g·fw）一疏二控三割控穗疏花255.14±44.51190.98±35.12324.83±31.54123.73±16.94*对照201.27±29.92286.56±29.21386.26±43.14224.97±25.27ZR（ng/g·fw）一疏二控三割控穗疏花30.17±6.1334.70±6.7655.09±4.5442.52±1.57对照34.31±9.2636.61

28、77;4.7449.75±4.6040.68±4.31(IAA+GA+ZR)/ABA一疏二控三割控穗疏花0.66±0.03*1.31±0.071.27±0.18*1.71±0.27*对照0.23±0.031.05±0.020.54±0.110.40±0.07注：“*”代表CCHMIT与Control两处理间的差异水平（P 0.05，n=3，两个样品的独立t测验）。3 讨论荔枝素有“爱花不惜子”之说，意为开花多结果少，生产中常见“满树花、半树果，甚至颗粒无收”的现象。荔枝花序虽属无限生长花序，但当

29、第一朵花开放时，其长度一般不再伸长，花穗发育时间通常都需30-60d，其花蕾数量一般在数百至数千之间，但这两个指标因品种而异，也与冬春气温有关。如妃子笑是典型的花穗长，花量大，坐果率低的品种，未做任何处理植株花序发育时间需要60d，花序平均长度23.6cm，最长达35.8cm，总花量5374朵，空穗率（开花不结果的花序比率）占66.5%，花序平均坐果数2.7个2,8。Mustard（1960）最早提出修剪部分花序可以提高Brewster荔枝坐果9，但在我国荔枝生产中的实践大约始于20世纪80年代末期应用于妃子笑品种的“一抹二疏三短截”人工疏花方法，即在春节前将萌出的第一批花序全部人工抹去（一抹

30、），第二批花序萌出后，疏去多余的花序，每结果母枝保留3-4个顶生花序（二疏），最后在初花期短截过长的花序，将长度控制在15-18 cm（三截），该法使花序坐果数提高了2.5倍，达6.7个/花序2。2000年前，该方法是妃子笑荔枝花序处理上普遍采用的技术，但之后随着劳动力成本上升和荔枝价格的下降，在生产中应用越来越少，逐渐被在始花期前10d至始花期进行一次性人工或机械修剪花序技术所取代4-7,10。化学疏花保果的试验最早见于周秀叶（1982）的报道，该文指出在花穗10cm长时喷施200mg /L乙烯利可以显著减少兰竹荔枝花量，提高最终坐果率和产量11；最近，李冬波等（2011）试验认为

31、在花穗长3-5cm时，单独叶面喷布0.18 g/L多效唑不能提高妃子笑坐果率，但在第一批花开放前10d结合人工或机械修剪，则可以显著提高坐果率6；王祥和等（2011）也比较了人工疏花、人工疏花结合药物疏蕾、乙烯利和萘乙酸化学疏花等处理对妃子笑最终坐果的影响，发现人工疏花结合药物疏蕾的效果最好5。与上述报道相比，本研究提出的一疏二控三割控穗疏花技术把“一抹二疏”合并为“一疏”（即待花穗抽出12-15cm时，选留一条主花穗，其余的全部人工疏除），还把人工短截改为手持电动机械疏花机进行短截（三割），并且在“三割”之前增加了化学控穗疏花（简称二控），所用的调节剂为乙烯利和多效唑，因此本技术也可简称为“一疏二控三割”。至于疏花保果的原因，总结已经在荔枝领域发表的文献大致可归纳为，一是认为疏花处理减少花量，提高雌雄花比例是其提高坐果的重要原因2,5,8，这与本研究的结果一致；二是减弱了小花之间对营养和水分的竞争9，本研究结果为减少开花过度消耗树体养分导致坐果率提高的观点12提供了部分证据，如疏花处理提高了叶片N含量，减缓了叶片P元素的输出，促进了谢花前叶片中碳水化合物输出，谢花后又得到了及时恢复，并显著提高了分单