中国科学院大学植物生理学：第一章 植物的水分代谢生理

1、.植物的物质生产和植物的物质生产和光能利用光能利用2013.9.22. 代谢（代谢（metabolismmetabolism）是维持各种生命活动）是维持各种生命活动（如生长、繁殖和运动等）过程中化学变（如生长、繁殖和运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称化（包括物质合成、转化和分解）的总称 植物代谢的特点在于：它能把环境中植物代谢的特点在于：它能把环境中简单简单无机物直接合成自身的复杂的有机物无机物直接合成自身的复杂的有机物。植。植物是地球上最重要的自养生物物是地球上最重要的自养生物植物代谢，从性质上可分为物质代谢和能量代谢；植物代谢，从性质上可分为物质代谢和能量代谢；从方向

2、上可分为从方向上可分为同化同化（assimilationassimilation）或合成代谢）或合成代谢（anabolismanabolism）和）和异化异化（disassimilationdisassimilation）或分解）或分解代谢（代谢（catabolismcatabolism） . 同化作用同化作用：植物从环境中吸收简单无机物，经过植物从环境中吸收简单无机物，经过各种变化，形成各种复杂有机物，综合成为自身各种变化，形成各种复杂有机物，综合成为自身一部分，同时把太阳光能转变成为化学能，贮藏一部分，同时把太阳光能转变成为化学能，贮藏于有机物中，这种合成物质的同时获得能量代谢于有机物中，

3、这种合成物质的同时获得能量代谢过程过程。 异化作用异化作用：植物体将体内复杂的有机物分解为简植物体将体内复杂的有机物分解为简单的无机物，同时把贮藏在有机物中的能量释放单的无机物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，供生命活动用，这种分解物质的同时释放出来，供生命活动用，这种分解物质的同时释放能量的代谢过程。能量的代谢过程。 联系联系：同化作用和异化作用是密切联系的对立统同化作用和异化作用是密切联系的对立统一。同化作用中有异化反应（如光合作用暗反应一。同化作用中有异化反应（如光合作用暗反应中消耗中消耗ATPATP，生成，生成ADPADP和和PiPi），在异化作用中有同），在异化作用中有同化反应（

4、如呼吸作用中把化反应（如呼吸作用中把ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP）。）。 .本篇内容本篇内容 分三章：植物水分生理、矿质营养和植物光分三章：植物水分生理、矿质营养和植物光合作用。合作用。 前两章叙述植物对水分、肥的吸收和利用，前两章叙述植物对水分、肥的吸收和利用，属于土壤营养；后一章讨论绿色植物利用外属于土壤营养；后一章讨论绿色植物利用外界的二氧化碳和水，和成淀粉等有机物，同界的二氧化碳和水，和成淀粉等有机物，同时将光能转变为化学能贮藏于光合产物中，时将光能转变为化学能贮藏于光合产物中，属于空气营养。属于空气营养。 简单来说，本篇就是说明植物从环境中摄取简单来说，本篇就是说明植

5、物从环境中摄取必需物质，进行糖类等物质的初级合成和光必需物质，进行糖类等物质的初级合成和光能转变为化学能的过程。能转变为化学能的过程。.第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理 水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命 植物也起源于水中，后来其中的一部分才逐渐进化为陆生植物。 农作物产量对供水的依赖性也往往超过了任何其他因素。“有收无收在于水”和“水利是农业的命脉” 体现水分重要性。. 植物的生长发育、新陈代谢和光合作用等一切生植物的生长发育、新陈代谢和光合作用等一切生命过程都必须在水环境中才能进行，没有了水，命过程都必须在水环境中才能进行，没有了水，植物的生命活动就会停滞，植株则干枯死亡植

6、物的生命活动就会停滞，植株则干枯死亡 地球上水分的供应量不仅地球上水分的供应量不仅决定了决定了植物的生态分布，植物的生态分布，而且显著而且显著影响了影响了植物的植物的生理生化特性生理生化特性 植物与水分的关系植物与水分的关系：植物一方面从周围环境中吸：植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分，以维持体内外的水分循环、断地向环境散失水分，以维持体内外的水分循环、气体交换以及适宜的体温气体交换以及适宜的体温 植物的水分代谢植物的水分代谢(water metabolism) (water metabolism) ：

7、植物对：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程水分的吸收、运输、利用和散失的过程 意义意义：研究植物水分代谢的基本规律，掌握合理：研究植物水分代谢的基本规律，掌握合理灌溉的生理基础，满足作物生长发育对水分的需灌溉的生理基础，满足作物生长发育对水分的需要，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的要，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义高产、稳产、优质、高效有着重要意义 .第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要 不同植物的含水量不同，有高达不同植物的含水量不同，有高达90%90%，也有仅占，也有仅占6%6%（干旱环境生长的地衣、藓类）（干旱环境生长的地衣

8、、藓类） 草本植物草本植物707085%85%，木本植物含水量稍低于草本植物，木本植物含水量稍低于草本植物 同一种植物，在不同环境中，含水量也存在差异同一种植物，在不同环境中，含水量也存在差异 一一 植物的含水量植物的含水量同一株植物中，不同器官和不同组织含水量的同一株植物中，不同器官和不同组织含水量的差异也很大。根尖、嫩梢、幼苗和绿叶含水量差异也很大。根尖、嫩梢、幼苗和绿叶含水量60-90%60-90%，树干为，树干为40-50%40-50%，休眠芽，休眠芽40%40%，风干种，风干种子子10-14%10-14%。即：凡是生命活动较旺盛的部分，。即：凡是生命活动较旺盛的部分，含水量都较多。含

9、水量都较多。 .二二 植物体内水分存在状态植物体内水分存在状态 植物体内水分存在有两种方式：植物体内水分存在有两种方式：自由水和束缚水自由水和束缚水 束缚水：蛋白质、糖类、脂肪等物质的束缚水：蛋白质、糖类、脂肪等物质的亲水性集亲水性集团团（如：（如：-NH-NH2 2、-COOH-COOH、-OH-OH）等把水分子吸附到这）等把水分子吸附到这些物质表面，使这些水分不能自由移动，这些水些物质表面，使这些水分不能自由移动，这些水分称为束缚水，主要功能：分称为束缚水，主要功能：与植物的抗性相关与植物的抗性相关 自由水：没有被在蛋白质、糖类、脂肪等物质亲自由水：没有被在蛋白质、糖类、脂肪等物质亲水性集

10、团吸附而被束缚这些物质表面，可以水性集团吸附而被束缚这些物质表面，可以自由自由移动移动的水分。主要功能是：的水分。主要功能是：参与植物的各种代谢参与植物的各种代谢活动。活动。.三三 水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用水分对于植物的生命活动的作用可概括如下：水分对于植物的生命活动的作用可概括如下： 1 1 水是细胞的重要组成成分水是细胞的重要组成成分 一般植物组织含水量占鲜重的一般植物组织含水量占鲜重的7575-90-90，水生植物含水量可达，水生植物含水量可达95%95%，番茄、黄瓜、西瓜约，番茄、黄瓜、西瓜约90%90%，树干、休眠芽约，树干、休眠芽约40%40%，风干种子

11、，风干种子约约10%10%，藓类、地衣仅，藓类、地衣仅5%-7%5%-7%。细胞中的水可分为二类，一类是与。细胞中的水可分为二类，一类是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水称为束缚细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水称为束缚水水(bound water),(bound water),另一类是与细胞内胶体之间吸附力较弱另一类是与细胞内胶体之间吸附力较弱, ,可以可以自由移动的水称为自由水自由移动的水称为自由水(free water)(free water)。自由水可直接参与各种。自由水可直接参与各种代谢活动；当自由水代谢活动；当自由水/ /束缚水比值高时束缚水比值高时,

12、 ,细胞原生质呈溶胶状态，细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强 2 2 水是代谢过程的反应物质水是代谢过程的反应物质 水是光合作用的原料。在呼吸作用以及许多有机物质的水是光合作用的原料。在呼吸作用以及许多有机物质的合成和分解过程中都有水分子参与。没有水，这些重要合成和分解过程中都有水分子参与。没有水，这些重要的生化过程都不能进的生化过程都不能进 3 3 水是各种生理生化反应和运输物质的介质水是各种生理生化反应和运输物质

13、的介质 水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂。水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂。植物体内的各种生理生化过程，如矿质元素的吸收、运输植物体内的各种生理生化过程，如矿质元素的吸收、运输, ,气体交换，光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的气体交换，光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的传导等都需以水作为介质传导等都需以水作为介质 4 4 水能使植物保持固有的姿态水能使植物保持固有的姿态 植物细胞含有大量水分，可产生静水压，以维持细胞的紧植物细胞含有大量水分，可产生静水压，以维持细胞的紧张度，使枝叶挺立，花朵开放，根系得以伸展，从而有利张度，使枝叶挺立，花朵开放，

14、根系得以伸展，从而有利于植物捕获光能、交换气体、传粉受精以及对水肥的吸收于植物捕获光能、交换气体、传粉受精以及对水肥的吸收 5 水具有重要的生态意义水具有重要的生态意义 由于水所具有的特殊的理化性质，所以水在植物的生态环境中由于水所具有的特殊的理化性质，所以水在植物的生态环境中起着特别重要的作用。例如：植物通过蒸腾散热，调节体温，起着特别重要的作用。例如：植物通过蒸腾散热，调节体温，以减轻烈日的伤害；水温的变化幅度小，在水稻育秧遇到寒潮以减轻烈日的伤害；水温的变化幅度小，在水稻育秧遇到寒潮时，可以灌水护秧；高温干旱时，也可通过灌水来调节植物周时，可以灌水护秧；高温干旱时，也可通过灌水来调节植物

15、周围的温度和湿度，改善田间小气候；此外可以水调肥，用灌水围的温度和湿度，改善田间小气候；此外可以水调肥，用灌水来促进肥料的释放和利用来促进肥料的释放和利用 植物生命活动中对水的需要，包括了生理需水与生态需水两个方面 .第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束束缚能缚能（bond energybond energy）和）和自由能自由能（free energyfree energy）。）。 束缚能束缚能是是不能用于做有用功不能用于做有用功的能量。在恒温、恒的能量。在恒温、恒压条件下体系可以压条件下体系

16、可以用来对环境作功用来对环境作功的那部分能量的那部分能量叫叫自由能自由能（free energyfree energy） 化学势化学势（chemical potentialchemical potential）用来衡量物质反）用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用物质的自由能就是该物质的化学势，常用表示表示 一一 自由能、化学能、水势自由能、化学能、水势.水的化学势水的化学势 水的化学势的热力学含义为：当温度、压水的

17、化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量力及物质数量( (水分以外水分以外) )一定时，体系中一定时，体系中molmol的水分的自由能，用的水分的自由能，用w w表示表示 水的化学势可用来判断水分参加化学反应水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度的本领或在两相间移动的方向和限度 在热力学中将纯水的化学势规定为零，那在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即溶液中水的化学势，即W W = =W W，而且任，而且任何溶液中水的化学势都必然小于零何溶液中水的化学势都必然小于零 .溶

18、液中水的偏摩尔体积 溶液中水的偏摩尔体积溶液中水的偏摩尔体积：即在一定温度、压力和浓：即在一定温度、压力和浓度下，度下，1mol1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有效水在混合物（均匀体系）中所占的有效体积体积 例如，在例如，在1 1个大气压和个大气压和2525条件下，条件下，1mol1mol的水所具的水所具有的体积为有的体积为18ml18ml，但在相同条件下，将，但在相同条件下，将1mol1mol的水加的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积不是合物增加的体积不是18 ml18 ml而是而是16.5 ml16.5 ml，1

19、6.5 ml16.5 ml就是水的偏摩尔体积就是水的偏摩尔体积 原因原因：由于水分子与酒精分子强烈相互作用的结果：由于水分子与酒精分子强烈相互作用的结果 在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（积（Vw=18.00cm3/molVw=18.00cm3/mol）相差不大，）相差不大，实际应用时往实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积 .植物生理中水势的表示植物生理中水势的表示 在植物生理学中水势（w）常用来衡量水分反应或转移能量的高低 水势就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的化学势（w）与同温、同压、同一

20、系统中的纯水的化学势之差(0w )，除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为 w代表水势;wwo为化学势差(w)，单位为Jmol，J=Nm（牛顿.米）；Vw,m，为水的偏摩尔体积，单位为m3mol 水分由水势高处流到水势低处水分由水势高处流到水势低处 .二二 水分的移动水分的移动 水在自然界，包括在植物体内的移动，不外乎二种水在自然界，包括在植物体内的移动，不外乎二种形式：形式：集流与扩散集流与扩散。而渗透作用是扩散的一种特殊。而渗透作用是扩散的一种特殊形式形式 集流集流(mass flow(mass flow或或bulk flow)bulk flow)是指液体中成群的原是指液体中成群的原子或分子

21、子或分子( (例如组成水溶液的各种物质的分子例如组成水溶液的各种物质的分子) )在压在压力梯度力梯度( (水势梯度水势梯度) )作用下共同移动的现象。例如水作用下共同移动的现象。例如水管中水的流动、河水的流动、降雨、土壤空隙中的管中水的流动、河水的流动、降雨、土壤空隙中的水、动物血管中的水和植物维管束中水的流动等水、动物血管中的水和植物维管束中水的流动等 在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。依靠水的集流能韧皮部做长距离移动的主要机制。依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植使土壤中的无机养分和叶

22、片制造的光合产物运往植物体的各个部分。与扩散不同，集流与物质的浓度物体的各个部分。与扩散不同，集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关无关，即与溶质势无关 .分子扩散 扩散扩散(diffusion)(diffusion)是物质分子是物质分子( (包括气体分子、包括气体分子、水分子、溶质分子等水分子、溶质分子等) )从高浓度从高浓度( (高化学势高化学势) )区区域向低浓度域向低浓度( (低化学势低化学势) )区域转移，直到均匀分区域转移，直到均匀分布的现象。例如将一定量的水加入糖液中，则布的现象。例如将一定量的水加入糖液中，则水分子将从水势较高部位水分子将从水势较高部位( (即糖液较稀的部位即糖液

23、较稀的部位) )向水势较低的部位向水势较低的部位( (即糖液较浓的部位即糖液较浓的部位) )运转，运转，直到水分子均匀分布而达到动态平衡。水的蒸直到水分子均匀分布而达到动态平衡。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象 .扩散扩散 菲克定律菲克定律(Ficks law)(Ficks law)指出：扩散速度与物质的指出：扩散速度与物质的浓度梯度成正比浓度梯度成正比 Bj-Bj-物质物质j j的迁移速度即扩散速度的迁移速度即扩散速度, ,它是指物质它是指物质j j 在单位时间内通在单位时间内通过单位面积的量过单位面积的量(molm-2s-1)(molm-2s-

24、1)；Dj-Dj-物质物质j j的扩散系数的扩散系数(diffusion coefficient)(m2s-1)(diffusion coefficient)(m2s-1)，它是对物质在一定的介质，它是对物质在一定的介质中移动的难易程度；中移动的难易程度；X-X-两点间的距离两点间的距离(m)(m)；Cj-Cj-物质物质j j在两在两点间的浓度差点间的浓度差(molm-3)(molm-3)；CjCjX-X-浓度梯度，式中负号表浓度梯度，式中负号表示扩散是顺着浓度梯度进行的示扩散是顺着浓度梯度进行的 .渗透作用渗透作用 渗透作用（osmosis） 是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semiperm

25、eable membrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象 .渗透作用实验 半透膜也叫选择透性膜，是只容许混合物半透膜也叫选择透性膜，是只容许混合物( (溶液、混合气体溶液、混合气体) )中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。如透中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。如透析袋、动物膀胱、花生皮、蚕豆壳等都有半透膜的性质析袋、动物膀胱、花生皮、蚕豆壳等都有半透膜的性质 在一长颈漏斗中加入一定浓度的蔗糖溶液，并在漏在一长颈漏斗中加入一定浓度的蔗糖溶液，并在漏斗口紧缚一半透膜，将其倒置于盛有纯水的烧杯中，斗口紧缚一半透膜，将其倒

26、置于盛有纯水的烧杯中，使烧杯中的纯水与漏斗内的蔗糖溶液保持在同一水使烧杯中的纯水与漏斗内的蔗糖溶液保持在同一水平面。由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自平面。由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自由透过，而蔗糖分子不能通过，再加上纯水的水势由透过，而蔗糖分子不能通过，再加上纯水的水势高于蔗糖溶液的水势，所以纯水中的水分子会自发高于蔗糖溶液的水势，所以纯水中的水分子会自发地向漏斗内运转而使漏斗内的液面逐渐升高。这样，地向漏斗内运转而使漏斗内的液面逐渐升高。这样，由于渗透作用会使漏斗内水分子增多，膜上的静水由于渗透作用会使漏斗内水分子增多，膜上的静水压逐渐增加，而静水压又会使糖液中的水分子通过压

27、逐渐增加，而静水压又会使糖液中的水分子通过半透膜向烧杯内运转。当静水压增大到漏斗内半透半透膜向烧杯内运转。当静水压增大到漏斗内半透膜上方蔗糖液中的水势与烧杯内纯水的水势相等时，膜上方蔗糖液中的水势与烧杯内纯水的水势相等时，水分子通过半透膜的进出即达到动态平衡。这时半水分子通过半透膜的进出即达到动态平衡。这时半透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势 a.a.烧杯中的纯水和漏斗内烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；液面相平； b.b.由于渗透作由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高斗内液面升高 .植物细胞水势组成植物细胞水势组成 典型植物

28、细胞水势典型植物细胞水势(w)(w)组成：组成：w w=+p p+m m （为渗透势，为渗透势，p p为压力势，为压力势，m m为衬质势）为衬质势） 渗透势（渗透势（osmotic potentialosmotic potential，） 由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势（solute potentialsolute potential，ss），以负值表示。渗透势值按公），以负值表示。渗透势值按公式式=-iCRT=-iCRT来计算（来计算（C C为溶液的摩尔浓度，为溶液的摩尔浓度，T T为绝对温度，为绝对温度，R R为气体常数，为

29、气体常数，i i为解离系数）为解离系数） 压力势（压力势（pressure potentialpressure potential，p p） 衬质势（衬质势（matrix potential, matrix potential, m m） 衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，如处于分生区的细胞、风干种子细胞中央起的水势降低值，如处于分生区的细胞、风干种子细胞中央液泡未形成。对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，液泡未形成。对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，mm只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。因此一个具

30、只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。因此一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成, ,即即w w = + +p p .四四 植物细胞吸水的方式植物细胞吸水的方式 植物细胞的水势主要由植物细胞的水势主要由、m m和和p p组成，其中组成，其中某一组分的变化都会某一组分的变化都会改变改变细胞水势值及其与周围细胞水势值及其与周围环境水势的环境水势的差值差值，从而影响细胞吸水能力。据此，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种将植物细胞吸水方式分为以下三种 ： 植物细胞代谢需要不断从周围环境中吸收水分。植物细胞代谢需要不

31、断从周围环境中吸收水分。细胞有两种吸水方式，一种是被动吸水；在未形细胞有两种吸水方式，一种是被动吸水；在未形成液泡前，植物细胞主要靠吸胀作用被动吸水，成液泡前，植物细胞主要靠吸胀作用被动吸水，如种子萌发时的水分吸收，在形成液泡后，细胞如种子萌发时的水分吸收，在形成液泡后，细胞主要靠渗透作用被动吸收水分，被动吸水不消耗主要靠渗透作用被动吸收水分，被动吸水不消耗能量；另一种是主动吸水，细胞吸水时需消耗代能量；另一种是主动吸水，细胞吸水时需消耗代谢产生的能量，所以也称为代谢性吸水谢产生的能量，所以也称为代谢性吸水 .吸胀吸水吸胀吸水 吸胀吸水吸胀吸水(imbibing absorption of w

32、ater)(imbibing absorption of water)指依赖于低的指依赖于低的mm而而引起的吸水。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，引起的吸水。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，mm是细是细胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于低的胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于低的mm。通常所说的。通常所说的吸胀吸水也主要是指依靠衬质水势吸水吸胀吸水也主要是指依靠衬质水势吸水 在干燥的种子中，组成原生质、细胞壁的胶体物质都处于凝胶状在干燥的种子中，组成原生质、细胞壁的胶体物质都处于凝胶状态，这些凝胶分子与水分子间有很大的引力，水分子（液态的水态，这些凝胶分子与水分子间有很大的引力，水分

33、子（液态的水或气态的水蒸气）会迅速以扩散和毛细管作用通过小缝隙进入凝或气态的水蒸气）会迅速以扩散和毛细管作用通过小缝隙进入凝胶内部。胶体吸引水分子的力量称为吸胀力，而亲水胶体物质吸胶内部。胶体吸引水分子的力量称为吸胀力，而亲水胶体物质吸水膨胀的现象则称为水膨胀的现象则称为吸胀作用吸胀作用（imbibitionimbibition）。蛋白质类物质吸）。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。因此富含蛋白质的豆类种子胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。因此富含蛋白质的豆类种子的吸胀作用比禾谷类种子要显著。豆科植物种子的子叶中含有大的吸胀作用比禾谷类种子要显著。豆科植物种子的子叶中含有大量的蛋白质

34、，而种皮中则有较多的纤维素，所以在豆科植物种子量的蛋白质，而种皮中则有较多的纤维素，所以在豆科植物种子的吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而使种皮被胀破的吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而使种皮被胀破 细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低。干燥种子衬质水势。干燥种子衬质水势常低于常低于-10MPa-10MPa，有的甚至达，有的甚至达-100MPa,-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。所以吸胀吸水就很容易发生。当种子吸水后，衬质势很快上升。如将种子放在纯水中，当种子当种子吸水后，衬质势很快上升。如将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀达到最大程度时，

35、吸水膨胀达到最大程度时，m=w=0m=w=0。由于吸胀过程与细胞的。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水 .渗透吸水渗透吸水 渗透吸水渗透吸水(osmotic absorption of water)(osmotic absorption of water)指由于指由于ss的下降而引起的细胞吸水。含有的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水 .降压吸水降压吸水 降压吸水降压吸水(neg

36、ative pressure absorption of water) (negative pressure absorption of water) 是指因是指因pp的降低而引发的细胞吸水的降低而引发的细胞吸水 如蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞如蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞( (特别是萎蔫组织特别是萎蔫组织) )的细的细胞壁都因失水而收缩，使压力势下降，从而引起这些细胞水势胞壁都因失水而收缩，使压力势下降，从而引起这些细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时这时pp0 0，细胞水势更低，吸水力更强，细胞

37、水势更低，吸水力更强 此外，细胞的生长吸水也依靠压力势的降低，因为只有在细胞此外，细胞的生长吸水也依靠压力势的降低，因为只有在细胞壁松弛和压力势降低时细胞生长才能进行。例如：水稻开花时壁松弛和压力势降低时细胞生长才能进行。例如：水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致，颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致， 从表从表2-12-1中可以看出，浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起中可以看出，浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起 .三三 植物细胞可以构成一个渗透系统植物细胞可以构成一个渗透系统 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的水分从水势高的系统通

38、过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（现象，称之为渗透作用（osmosisosmosis）。渗透作用发生的条）。渗透作用发生的条件主要有二个：件主要有二个：半透膜半透膜及其两侧的溶液具有及其两侧的溶液具有水势差水势差 植物细胞构成渗透系统条件：植物细胞壁主要是由纤维植物细胞构成渗透系统条件：植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性子或离子具有选择性 ；成熟的植物细胞其具有一个大液；成熟的植物细

39、胞其具有一个大液泡，含有各种可溶性物质泡，含有各种可溶性物质 在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统胞外溶液三者就构成了一个渗透系统 .质壁分离 质壁分离（质壁分离（plasmolysisplasmolysis）把具有液泡的细把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于细胞液

40、的水势）中，液泡失水而使原生质细胞液的水势）中，液泡失水而使原生质体和细胞壁分离体和细胞壁分离 质壁分离复原（质壁分离复原（deplasmolysisdeplasmolysis） ：发生：发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状大，整个原生质体慢慢地恢复原状 . 质壁分离现象是生活细胞的典型特征质壁分离现象是生活细胞的典型特征 用途用途 （1 1）确定细胞是否存活。已发生膜破坏的死细胞，）确定细胞是否存活。已发生膜破坏的死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离

41、现象半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象 （2 2）测定细胞的渗透势。）测定细胞的渗透势。 将植物组织或细胞置将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等胞的渗透势相等 （3 3）观察物质透过原生质层的难易程度。）观察物质透过原生质层的难易程度。 利用利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小同时可以比较原生质粘度大小 .四四 细胞水势与组分间关系细胞水势与组分间关系

42、 植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（间的水势差（ww）。）。 当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。态平衡。 植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变之改变 .图中垂直于横轴的虚线及其与三条曲线相图中垂直于

43、横轴的虚线及其与三条曲线相交点的数值，表示一个常态下细胞的体积交点的数值，表示一个常态下细胞的体积和与之相应的和与之相应的ww、pp、 () () 如果把细胞放到高水势的溶液中，细胞吸如果把细胞放到高水势的溶液中，细胞吸水，体积增大，水，体积增大，pp随之增高，虚线向右移随之增高，虚线向右移动。随着细胞含水量的增加，细胞液浓度动。随着细胞含水量的增加，细胞液浓度降低，降低， 增高，增高，ww也随着升高，细胞吸也随着升高，细胞吸水能力下降。当细胞吸水达紧张状态，细水能力下降。当细胞吸水达紧张状态，细胞体积最大时胞体积最大时,w=0,p,w=0,p- - () () 相反，如果把细胞放到低水势溶液

44、中，相反，如果把细胞放到低水势溶液中，细胞失水，体积缩小，虚线向左移动，细胞失水，体积缩小，虚线向左移动，ww、pp、 也相应降低。达到初始也相应降低。达到初始质壁分离时质壁分离时() () pp0 0，ww ，细胞相对体积为，细胞相对体积为1 1。若细胞继续失水（外界溶液的水势。若细胞继续失水（外界溶液的水势更低），则发生质壁分离，在壁与原生质体间充满外界溶液。此后，细胞体积更低），则发生质壁分离，在壁与原生质体间充满外界溶液。此后，细胞体积不再缩小，而原生质体的体积却继续缩小，不再缩小，而原生质体的体积却继续缩小， 不断降低，不断降低，ww也降低，也降低，pp0 0，细胞相对体积，细胞相对

45、体积1()1()。细胞细胞ww及其组分及其组分pp、与细胞相对体积间的关系密切，细胞的水势不是固定与细胞相对体积间的关系密切，细胞的水势不是固定不变的，不变的，、pp、ww会随含水量的增加而增高，植物细胞颇似一个自动调节会随含水量的增加而增高，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统的渗透系统 .五五 植物细胞间水分移动植物细胞间水分移动 水势差决定水流的方向水势差决定水流的方向。水分进出细胞由细胞与周围环。水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差（境之间的水势差（ww）决定，水总是从高水势区域向）决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势，细胞吸水；低水势区域移动。若环境水势

46、高于细胞水势，细胞吸水；反之，水从细胞流出。对两个相邻的细胞来说，它们之反之，水从细胞流出。对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定间的水分移动方向也是由二者的水势差决定 水势影响水分移动的速度水势影响水分移动的速度。细胞间水势梯度（。细胞间水势梯度（water water potential gradientpotential gradient）越大，水分移动越快；反之则慢）越大，水分移动越快；反之则慢 不同器官或同一器官不同部位的细胞水势大小不同不同器官或同一器官不同部位的细胞水势大小不同；环；环境条件对水势的影响也很大。一般说来，在同一植株上，境条件对水势的影响

47、也很大。一般说来，在同一植株上，地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官的水势更低；就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势的水势更低；就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势愈低。这些水势差异对水分进入植物体内和在体内的移愈低。这些水势差异对水分进入植物体内和在体内的移动有着重要的意义动有着重要的意义 . 相邻两个细胞之间相邻两个细胞之间水分移动的方向水分移动的方向，取决于，取决于两细胞间的水势差两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度，水分总是顺着水势梯度移动移动 如图：甲细胞如图：甲细胞为为-1.4MPa-1.4MPa，pp为为0.8MPa,

48、0.8MPa,其其ww为为- -0.6MPa0.6MPa；乙细胞；乙细胞为为1.2MPa1.2MPa，pp为为0.4MPa0.4MPa，其，其ww为为-0.8MPa-0.8MPa，则水分从乙细胞移向甲细胞，直到，则水分从乙细胞移向甲细胞，直到ww0 0为为止。在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水止。在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞度，水分就会由

49、水势高的细胞移向水势低的细胞 .植物细胞、组织、器官之间，以及土壤植物细胞、组织、器官之间，以及土壤植物植物大气连大气连续体（续体（soil-plant-atmosphere continum,SPACsoil-plant-atmosphere continum,SPAC）中，水）中，水分的转移也都符合这一基本规律。分的转移也都符合这一基本规律。通常土壤的水势通常土壤的水势 植物根的水势植物根的水势 茎木质部水势茎木质部水势 叶片的水叶片的水势势 大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送上部分输送 .第三节第三节 植物根系对水分的吸

50、收植物根系对水分的吸收 高等植物的叶片可以吸收水分，但数高等植物的叶片可以吸收水分，但数量极少，对于植物水分代谢来说，没量极少，对于植物水分代谢来说，没有实质性的意义。植物的水分吸收的有实质性的意义。植物的水分吸收的主要器官是主要器官是根系根系. 根系是陆生植物吸水的根系是陆生植物吸水的主要器官主要器官，根系吸水的主要部位在，根系吸水的主要部位在根尖根尖。非根尖部位根表皮细胞木质化、木栓化，因而吸水。非根尖部位根表皮细胞木质化、木栓化，因而吸水能力小。根毛区吸水能力最大的原因：能力小。根毛区吸水能力最大的原因： 输导组织发达，输导组织发达，对水阻力小；根毛增加了水分吸收面积；根毛细胞壁外由对水

51、阻力小；根毛增加了水分吸收面积；根毛细胞壁外由果胶质组成，粘性强，亲水性好；根毛细，可以进入土壤果胶质组成，粘性强，亲水性好；根毛细，可以进入土壤毛细管；分生区和伸长区细胞质浓厚，输导组织不发达或毛细管；分生区和伸长区细胞质浓厚，输导组织不发达或无，对水分移动阻力大无，对水分移动阻力大.一一 根系吸收水分的途径根系吸收水分的途径 植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管壁细胞进入导管 水分在根内的径向运转有水分在根内的径向运转有质外体和共质体质外体和共质体两条途径两条途径 水分在水分在质外体质外体中的移动，不越中的移动，

52、不越过任何膜，所以移动阻力小，过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。但根中的质外体移动速度快。但根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层常常是不连续的，它被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域：的凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，包括根毛、皮一是内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间层的胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体，二是内隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包括成熟的导管和中皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质柱各部分细胞壁，称为内部质外体外体 . 水分由外部质外体进入内部质外体时必须水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现通过内皮

53、层细胞的共质体途径才能实现u共质体途径共质体途径(symplast pathway)(symplast pathway)是指水分依次从是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻力较大。总之，水分在根中可从一此水分运输阻力较大。总之，水分在根中可从一个细胞到相邻细胞，并通过内皮层到达中柱，再个细胞到相邻细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞而进入导管通过薄壁细胞而进入导管 .二二 根系吸收水分的动力根系吸收水分的动力 植物根系吸水，按其吸水动

54、力不同可分为两类：植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水主动吸水和和被动吸水被动吸水 （一）（一）主动吸水主动吸水 由植物根系生理活动而引起由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水的吸水过程称为主动吸水(active absorption (active absorption of water)of water)，它与地上部分的活动无关。根的，它与地上部分的活动无关。根的主动吸水具体反映在根压上。所谓主动吸水具体反映在根压上。所谓根压根压(root (root pressure)pressure)，是指由于植物根系生理活动而促，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压

55、力。根压可使根部吸进使液流从根部上升的压力。根压可使根部吸进的水分沿导管输送到地上部分，同时土壤中的的水分沿导管输送到地上部分，同时土壤中的水分又不断地补充到根部，这样就形成了根系水分又不断地补充到根部，这样就形成了根系的主动吸水。大多数植物的根压为的主动吸水。大多数植物的根压为0.1-0.2 0.1-0.2 MPaMPa，有些木本植物可达，有些木本植物可达0.6-0.7MPa 0.6-0.7MPa .证实根压的生理现象证实根压的生理现象 伤流和吐水伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象是证实根压存在的两种生理现象 伤流伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液

56、体的现象称为伤流的现象称为伤流(bleeding) (bleeding) 伤流是由根压引起的。把丝瓜伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。从伤口流出的汁液叫伤持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液流液(bleeding sap)(bleeding sap)。其中除含有。其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为

57、根系活动液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标能力强弱的生理指标 伤流和根压示意图伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出； B.用压力计测定根压 .吐水吐水 吐水(guttation):生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水 吐水也是由根压所引起的。用吐水也是由根压所引起的。用呼吸抑制剂处理植株根系可抑制呼吸抑制剂处理植株根系可抑制吐水。作物生长健壮，根系活动吐水。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以在生较强，吐水量也较多，所以在生产上，吐水现象可以作为根系生产上，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗理活动的指

58、标，并能用以判断苗长势的强弱长势的强弱 .产生根压的机制 根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关 植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转运到根的中柱和木质部导管中，液中的离子，并将其转运到根的中柱和木质部导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管，这时皮层内外的水势梯

59、度从外部渗透进入中柱和导管，这时内皮层起着选择透性膜的作用。再则导管的上部呈开放内皮层起着选择透性膜的作用。再则导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向上移动，这样就形成了根压上移动，这样就形成了根压 主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地势低于外界溶液的水势，而水则是被动地( (自发地自发地) )顺水顺水势梯度从外部进入导管。所以有人

60、指出根压是由于根内势梯度从外部进入导管。所以有人指出根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差的真正动力是水势差 .（二）被动吸水（二）被动吸水 被动吸水被动吸水(passive absorption of water)(passive absorption of water)是植物根系是植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。所谓以蒸腾拉力为动力的吸水过程。所谓蒸腾拉力蒸腾拉力(transpirational pul