第一章非细胞型微生物的形态及结构

1、第一章非细胞型微生物的形态及结构主要内容主要内容:病毒的形态和大小病毒的形态和大小病毒的结构和化学组成病毒的结构和化学组成病毒的生物学特性病毒的生物学特性亚病毒亚病毒（一）（一） 病毒的发现病毒的发现 病毒在自然界广泛分布，人、动物、植物、藻类、真菌和细菌有病毒在自然界广泛分布，人、动物、植物、藻类、真菌和细菌有毒感染。其中动物种类繁多，多数对动物有致病性，导致疫病大流行，毒感染。其中动物种类繁多，多数对动物有致病性，导致疫病大流行，造成巨大损失。造成巨大损失。 1898年荷兰学者贝杰林克首次发现年荷兰学者贝杰林克首次发现-烟草花叶病毒。烟草花叶病毒。 1898年德国细菌学家莱夫勒和弗罗施发现

2、了口蹄疫病毒。年德国细菌学家莱夫勒和弗罗施发现了口蹄疫病毒。 1915年托特发现了细菌病毒。年托特发现了细菌病毒。 20世纪世纪40年代才发现昆虫病毒。年代才发现昆虫病毒。非细胞生物非细胞生物（真）病毒：至少含核酸和蛋白质两种组分（真）病毒：至少含核酸和蛋白质两种组分亚病毒亚病毒类病毒：只含具侵染性的类病毒：只含具侵染性的RNA组分组分卫星卫星RNA：只含有不具侵染性的：只含有不具侵染性的RNA组分组分朊病毒：只含蛋白质朊病毒：只含蛋白质一、一、 概概 述述 埃及孟非思壁画中长老患小儿麻痹症。 病毒是指那些在化学组成和繁殖方式上不同于其它微生物，只能在宿主细胞内病毒是指那些在化学组成和繁殖方式

3、上不同于其它微生物，只能在宿主细胞内进行复制的一类最小微生物。进行复制的一类最小微生物。 病毒是超显微的，没有细胞结构的，专性活细胞内寄生的实体。它们在活细胞外具有一病毒是超显微的，没有细胞结构的，专性活细胞内寄生的实体。它们在活细胞外具有一般化学大分子特征，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。般化学大分子特征，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。（二）（二） 病毒的概念病毒的概念v 无细胞结构，专性活细胞内寄生；无细胞结构，专性活细胞内寄生；v 没有酶或酶系统极不完全，不能进行代谢活动；没有酶或酶系统极不完全，不能进行代谢活动；v 个体极小个体极小，能通过细菌滤器；能通过细菌滤器；v 对抗生素不敏感

4、，对干扰素敏感。对抗生素不敏感，对干扰素敏感。（三）（三） 病毒的特点病毒的特点(四四) 病毒和其他微生物主要区别病毒和其他微生物主要区别 微生物类别 在无生命培 二分裂 核酸 核糖体 对抗生素 对干扰素 养基上生长 繁 殖 的敏感性 的敏感性细菌 + + D+R + + -支原体 + + D+R + + -立克次氏体 - + D+R - + -衣原体 - + D+R - + +病毒 - - D/R - - + 注：注：D=DNA R=RNA 有些细菌和立克次体对干扰素也敏感有些细菌和立克次体对干扰素也敏感二、二、病毒的形态和大小病毒的形态和大小( (一）病毒的形态一）病毒的形态1、 单个病毒

5、形态单个病毒形态 病毒颗粒的形态多种多样，一般有以下几种形态：砖形、弹状、球形、蝌蚪形、丝病毒颗粒的形态多种多样，一般有以下几种形态：砖形、弹状、球形、蝌蚪形、丝形等。形等。2、 病毒的群体形态病毒的群体形态（二）病毒的大小（二）病毒的大小（10-450nm)10-450nm)个体小，必需在电镜下观察；个体小，必需在电镜下观察；不同病毒的毒粒大小差别很大；不同病毒的毒粒大小差别很大；毒粒的形状大致可分球形颗粒毒粒的形状大致可分球形颗粒(或称拟球形颗粒或称拟球形颗粒)、杆状颗粒、杆状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）等少数几类。和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）等少数几类。从内到外为核酸芯髓、衣

6、壳、囊膜。从内到外为核酸芯髓、衣壳、囊膜。基本结构基本结构核酸芯髓核酸芯髓衣壳衣壳囊膜囊膜纤突纤突特殊成分特殊成分核衣壳核衣壳（三）病毒的结构（三）病毒的结构 核酸和少量的功能性蛋白质构成病毒的核心核酸和少量的功能性蛋白质构成病毒的核心。成分：主要成分为核酸（成分：主要成分为核酸（DNA或或RNA）。）。功能：核酸是病毒的基因组，为病毒复制、遗传功能：核酸是病毒的基因组，为病毒复制、遗传 、变异及对宿主的感染性、变异及对宿主的感染性 等提供遗传信等提供遗传信 息。息。1、病毒的核心、病毒的核心 衣壳是由一定数量的壳粒组成的包裹病毒心髓的一层蛋白质结构。每个衣壳是由一定数量的壳粒组成的包裹病毒心

7、髓的一层蛋白质结构。每个壳粒又是由一个或多个多肽分子组成的。壳粒又是由一个或多个多肽分子组成的。（1）成分：蛋白质。）成分：蛋白质。（2）功能：）功能： 保护病毒的核酸免受环境中核酸酶或其它影响因素的破坏保护病毒的核酸免受环境中核酸酶或其它影响因素的破坏 介导病毒核酸进入宿主细胞中介导病毒核酸进入宿主细胞中 衣壳蛋白具有抗原性，是病毒颗粒的主要抗原成分衣壳蛋白具有抗原性，是病毒颗粒的主要抗原成分 由于不同种类的病毒衣壳所含壳粒数不同，所以衣壳可作为病毒鉴别和分由于不同种类的病毒衣壳所含壳粒数不同，所以衣壳可作为病毒鉴别和分类的依据之一。类的依据之一。2 2、衣壳、衣壳 病毒衣壳结构的对称形式有

8、二十面体立体对称、螺旋状对称和复合病毒衣壳结构的对称形式有二十面体立体对称、螺旋状对称和复合对称三种。在动物病毒中衣壳结构的对称形式主要为二十面体立体对称和螺旋状对称。对称三种。在动物病毒中衣壳结构的对称形式主要为二十面体立体对称和螺旋状对称。 二十面体立体对称二十面体立体对称 衣壳衣壳20面体是具有面体是具有20个等边三角形面个等边三角形面,30条边（棱）和条边（棱）和12个顶的多面体。个顶的多面体。 除痘病毒科外，所有除痘病毒科外，所有DNA病毒的衣壳均为病毒的衣壳均为20面体。双股面体。双股RNA的呼肠孤病毒的呼肠孤病毒科、双科、双RNA病毒科，以及单股病毒科，以及单股RNA的微的微BN

9、A病毒科、披膜病毒科、黄病毒科、病毒科、披膜病毒科、黄病毒科、星状病毒科、嵌杯病毒科的病毒衣壳也为星状病毒科、嵌杯病毒科的病毒衣壳也为20面体。面体。二十面体立体对称的代表二十面体立体对称的代表-腺病毒腺病毒 螺旋状对称型螺旋状对称型螺旋对称的代表螺旋对称的代表-烟草花叶病毒烟草花叶病毒 壳体呈杆状或丝状外观。壳体呈杆状或丝状外观。蛋白质亚基有规律地沿着中心蛋白质亚基有规律地沿着中心轴呈螺旋排列轴呈螺旋排列,形成高度有序、对形成高度有序、对称的稳定结构。核酸位于壳体内侧称的稳定结构。核酸位于壳体内侧的螺旋状沟中的螺旋状沟中,多为单链多为单链RNA。正。正黏病毒科、副黏病毒科、弹状病毒黏病毒科、

10、副黏病毒科、弹状病毒科、冠状病毒科等病毒的衣壳属此科、冠状病毒科等病毒的衣壳属此类。类。 复合对称型复合对称型 有少数病毒（如噬菌体）的壳体为复合对称结构。壳体既有螺旋对称结构有少数病毒（如噬菌体）的壳体为复合对称结构。壳体既有螺旋对称结构, 又又有有20面体对称部分。具有复合对称壳体结构。面体对称部分。具有复合对称壳体结构。复合对称型的代表-T偶数噬菌体3、 囊膜和纤突囊膜和纤突 有些病毒在核衣壳外还有一层囊膜结构，囊膜是病毒在成熟过有些病毒在核衣壳外还有一层囊膜结构，囊膜是病毒在成熟过程中从宿主细胞中获得的，含有宿主细胞膜或核膜的化学成分。另程中从宿主细胞中获得的，含有宿主细胞膜或核膜的化

11、学成分。另外有的囊膜表面有突起，称为纤突，如禽流感病毒，在囊膜上有两外有的囊膜表面有突起，称为纤突，如禽流感病毒，在囊膜上有两种纤突，一种是血凝素，另一种是神经氨酸酶种纤突，一种是血凝素，另一种是神经氨酸酶（1）成分：主要成分是蛋白质、多糖和脂类。）成分：主要成分是蛋白质、多糖和脂类。（2）功能：囊膜与纤突构成病毒的表面抗原，）功能：囊膜与纤突构成病毒的表面抗原， 与宿主细胞嗜性、致病性及免疫原与宿主细胞嗜性、致病性及免疫原 性有着十分密切的关系。性有着十分密切的关系。 病毒的化学组成包括四类物质：核酸、蛋白质、脂类和糖。其中核酸和病毒的化学组成包括四类物质：核酸、蛋白质、脂类和糖。其中核酸和

12、蛋白质是最主要的成分。蛋白质是最主要的成分。v 核酸是病毒的遗传物质；控制着病毒的增殖及对宿主的感染性；核酸是病毒的遗传物质；控制着病毒的增殖及对宿主的感染性；v 一种病毒的毒粒只含有一种核酸：一种病毒的毒粒只含有一种核酸：DNA或是或是RNA。4、病毒的化学组成、病毒的化学组成 核酸核酸核酸核酸RNADNA单股单股双股双股线状线状 多数病毒多数病毒环状环状 多瘤病毒、乳头瘤病毒多瘤病毒、乳头瘤病毒环状环状 猪圆环病毒猪圆环病毒线状线状 猪细小病毒猪细小病毒单股单股双股双股线状线状环状环状环状环状线状线状 分节段分节段 少数病毒少数病毒 如呼肠孤病毒如呼肠孤病毒不分节段不分节段 多数病毒多数病

13、毒分节段分节段 少数病毒少数病毒 如禽流感病毒如禽流感病毒（1）分）分 类类 蛋白质蛋白质 结构蛋白结构蛋白 结构蛋白结构蛋白约占病毒总重量的约占病毒总重量的70%，较少为，较少为30-40%。它们构成全部衣壳成分和囊膜的。它们构成全部衣壳成分和囊膜的主要成分，具有保护病毒核酸的功能。衣壳蛋白、囊膜蛋白、纤突蛋白可特异地吸附主要成分，具有保护病毒核酸的功能。衣壳蛋白、囊膜蛋白、纤突蛋白可特异地吸附于易感细胞受体上并促进病毒穿入细胞，是决定病毒对宿主细胞嗜性的重要因素。病于易感细胞受体上并促进病毒穿入细胞，是决定病毒对宿主细胞嗜性的重要因素。病毒的结构蛋白是良好的抗原，可诱导机体产生免疫应答。毒

14、的结构蛋白是良好的抗原，可诱导机体产生免疫应答。 非结构蛋白非结构蛋白 非结构蛋白非结构蛋白指病毒组分以外的蛋白，是病毒复制过程中的某些中间产物，具有酶活指病毒组分以外的蛋白，是病毒复制过程中的某些中间产物，具有酶活性或其它功能。性或其它功能。 脂类与糖脂类与糖 脂类主要存在于囊膜中，约脂类主要存在于囊膜中，约50-60%为磷脂，为磷脂，20-30%为胆固醇。用脂溶剂可去除为胆固醇。用脂溶剂可去除膜中的脂类物质。所以常用乙醚或氯仿处理病毒，再检测其活性，以确定该病毒是否具有囊膜中的脂类物质。所以常用乙醚或氯仿处理病毒，再检测其活性，以确定该病毒是否具有囊膜结构。膜结构。 糖类一般以糖蛋白形式存

15、在，是某些病毒的纤突成分，如禽流感病毒的糖类一般以糖蛋白形式存在，是某些病毒的纤突成分，如禽流感病毒的HA和和NA，它们与病毒吸附细胞受体有关。它们与病毒吸附细胞受体有关。四、病毒的生物学特性四、病毒的生物学特性（一）（一） 病毒血凝现象病毒血凝现象红细胞凝集（红细胞凝集（HA）：有的病毒囊膜上含有血凝素（如禽流感病毒）：有的病毒囊膜上含有血凝素（如禽流感病毒 的血凝素），能与多种动物的红细胞表面的的血凝素），能与多种动物的红细胞表面的 糖蛋白受体相结合所产生的糖蛋白受体相结合所产生的 凝集现象，称为凝集现象，称为 红细胞凝集简称血凝。红细胞凝集简称血凝。作用：测定病毒的滴度或检测被检材料中是

16、否存在病毒。作用：测定病毒的滴度或检测被检材料中是否存在病毒。血凝抑制试验（血凝抑制试验（HI）：红细胞凝集现象可以被特异性抗体）：红细胞凝集现象可以被特异性抗体 所抑制称所抑制称 为血凝抑制试验。为血凝抑制试验。 另外，当病毒囊膜上含有神经氨酸酶时，凝集的红细胞在另外，当病毒囊膜上含有神经氨酸酶时，凝集的红细胞在37 C时时会与病毒发生分离，其原因是神经氨酸酶能够破坏血凝素的受体会与病毒发生分离，其原因是神经氨酸酶能够破坏血凝素的受体-唾液唾液酸糖蛋白。酸糖蛋白。作用：鉴定病毒、检测抗体滴度。作用：鉴定病毒、检测抗体滴度。（二）（二） 包涵体包涵体 是某些病毒感染细胞于细胞浆或细胞内产生的特

17、殊结构，称为包涵体。可通过固定染是某些病毒感染细胞于细胞浆或细胞内产生的特殊结构，称为包涵体。可通过固定染色在光学显微镜下观察到。它可是单个，也可是多个，有的较大，有的较小，或圆形或无色在光学显微镜下观察到。它可是单个，也可是多个，有的较大，有的较小，或圆形或无规则形，因病毒种类不同，包涵体可嗜酸性（伊红染色成粉红色），也可嗜碱性（苏木精规则形，因病毒种类不同，包涵体可嗜酸性（伊红染色成粉红色），也可嗜碱性（苏木精染色成蓝色）。染色成蓝色）。1、 分类分类（1）按所处的位置分）按所处的位置分胞浆包涵体：胞浆包涵体： 如痘病毒、狂犬病病毒、副黏病毒等如痘病毒、狂犬病病毒、副黏病毒等核内包涵体：核

18、内包涵体： 如腺病毒、细小病毒等如腺病毒、细小病毒等胞浆、核内包涵体：胞浆、核内包涵体： 犬温热病毒、猪细胞巨化病毒犬温热病毒、猪细胞巨化病毒 等同时可产生两种包涵体等同时可产生两种包涵体有的是病毒合成的场所：如痘病毒的病毒胞浆，又称病毒工厂。有的是病毒合成的场所：如痘病毒的病毒胞浆，又称病毒工厂。（2）按包涵体的性质不同分）按包涵体的性质不同分病毒成分的蓄积：如狂犬病病毒产生的病毒成分的蓄积：如狂犬病病毒产生的Negri氏体，是堆积的核衣壳。氏体，是堆积的核衣壳。有的则是细胞退行性变化产物：如疱疹病毒感染所产生的有的则是细胞退行性变化产物：如疱疹病毒感染所产生的“猫头猫头 鹰眼鹰眼”。有的是

19、又大量晶格样排列的病毒颗粒组成：如腺病毒的包涵体。有的是又大量晶格样排列的病毒颗粒组成：如腺病毒的包涵体。 病毒在一些宿主细胞中产生的包涵体A 天花病毒在家兔角膜细胞质中产生的小体 B 狂犬病毒在犬脑神经细胞质中的内基氏小体C 家兔角膜接种疱疹病毒后，上皮细胞核涵体 CSRV接种后接种后,在在CO单层细胞中包涵体的增长过程及对宿主细胞的影响单层细胞中包涵体的增长过程及对宿主细胞的影响A.正常细胞对照正常细胞对照; B.接种后接种后6h; C.接种后接种后12h; D.接种后接种后18h。图中可见的黑色圆点即为有包涵体的细胞图中可见的黑色圆点即为有包涵体的细胞1002、 功功 能能 检查包涵体的

20、有无、出现部位、形状、大小及染色特性检查包涵体的有无、出现部位、形状、大小及染色特性，可作为某些病毒性疾病诊断的一个依据。，可作为某些病毒性疾病诊断的一个依据。1、滤过性、滤过性 由于病毒能通过细菌滤器，故曾称病毒为由于病毒能通过细菌滤器，故曾称病毒为 “滤过性病毒滤过性病毒”。常用滤器有赛氏。常用滤器有赛氏滤器、玻璃滤器、滤器、玻璃滤器、 微孔滤膜滤器。微孔滤膜滤器。2、浮密度、浮密度 由于病毒粒子太小，不能直接进行其密度的由于病毒粒子太小，不能直接进行其密度的 测定，而将提纯的病毒测定，而将提纯的病毒粒子悬浮于某液体中进行间接测定，称为浮密度。粒子悬浮于某液体中进行间接测定，称为浮密度。（

21、三）病毒的物理性状（三）病毒的物理性状五、亚病毒五、亚病毒 亚病毒是一类比病毒更为简单，仅具有某种核酸不具有亚病毒是一类比病毒更为简单，仅具有某种核酸不具有蛋白质，或仅具有蛋白质而不具有核酸，能够侵染动植物的蛋白质，或仅具有蛋白质而不具有核酸，能够侵染动植物的微小病原体。包括类病毒、拟病毒和朊病毒。微小病原体。包括类病毒、拟病毒和朊病毒。（一）概念（一）概念 1971年年Diener首次报道，引起马铃薯纺锤形块茎病的病原体是一种低相对分首次报道，引起马铃薯纺锤形块茎病的病原体是一种低相对分子质量子质量RNA，它没有蛋白质外壳，在其感染的植物组织中也末发现病毒样，它没有蛋白质外壳，在其感染的植物

22、组织中也末发现病毒样颗粒。这种小分子颗粒。这种小分子RNA能在敏感细胞内自我复制，并不需要辅助病毒。由于其结能在敏感细胞内自我复制，并不需要辅助病毒。由于其结构和性质都与已知的病毒不同，故构和性质都与已知的病毒不同，故Diener等把它称做类病毒。等把它称做类病毒。 迄今已鉴定的类病毒达迄今已鉴定的类病毒达20多种，根据它们是否含有中央保守区和核酶结多种，根据它们是否含有中央保守区和核酶结构分为两个科，马铃薯纺锤形块茎类病毒科含中央保守区，不含核酶保守构分为两个科，马铃薯纺锤形块茎类病毒科含中央保守区，不含核酶保守序列序列;而鲜梨白斑类病毒科没有中央保守区，但有核酶保守序列、能够自我而鲜梨白斑

23、类病毒科没有中央保守区，但有核酶保守序列、能够自我切割。切割。 （二）类型（二）类型1、类病毒、类病毒2、拟病毒、拟病毒 拟病毒是一类包裹在植物病毒衣壳内的病毒，其核酸为线状或环拟病毒是一类包裹在植物病毒衣壳内的病毒，其核酸为线状或环状单链状单链RNA。其宿主为植物病毒。其宿主为植物病毒。3 3、朊病毒、朊病毒 朊病毒是一类能引起哺乳动物的亚急性海绵样脑病的病原因子，这些疾病包括朊病毒是一类能引起哺乳动物的亚急性海绵样脑病的病原因子，这些疾病包括人的库鲁病、克雅氏病（人的库鲁病、克雅氏病（CJD）、新型克雅氏病、和致死性家族失眼病（）、新型克雅氏病、和致死性家族失眼病（FFI)，发生，发生于动

24、物中的羊搔痒症、貂的传染性脑病（于动物中的羊搔痒症、貂的传染性脑病（TME)、黑尾鹿与糜鹿的慢性消耗病、猫海、黑尾鹿与糜鹿的慢性消耗病、猫海绵状脑病、捕抓的野生动物的海绵状脑病以及牛海绵状脑病。绵状脑病、捕抓的野生动物的海绵状脑病以及牛海绵状脑病。 由于这类病原因子能引起人与动物的致死性中枢神经系统疾病，并且它由于这类病原因子能引起人与动物的致死性中枢神经系统疾病，并且它们具有不同于病毒的生物学性质和理化性质，故一直引起人的极大的兴趣，并们具有不同于病毒的生物学性质和理化性质，故一直引起人的极大的兴趣，并以羊搔痒病为模型进行了大量的研究。肮病毒在电镜下呈杆状颗粒，直径以羊搔痒病为模型进行了大量的研究。肮病毒在电镜下呈杆状颗粒，直径25nm-200nm（一般为（一般为125-150nm）。总是呈丛状排列，每丛大小和形状不一，多时可含）。总是呈丛状排列，每丛大小和形状不一，多时可含100个。个。疯牛病疯牛病( (牛海绵状脑病牛海绵状脑病) )一种感染性蛋白粒子致病因子称朊病毒一种感染性蛋白粒子致病因子称朊病毒PrPPrPc c已被克隆已被克隆, ,空间结构由空间结构由_螺旋构成螺旋构