两系法杂交水稻技术研究报告及应用

1、-：2021年度国家科学技术奖推荐工程情况简表拟推荐奖种： 科技进步特等奖 拟推荐评审组：作物遗传育种与园艺专业组工程名称两系法杂交水稻技术研究与应用主要完成单位前三个：杂交水稻研究中心，省农业科学院粮食作物研究所，省农业科学院，等主要完成人前三名：袁隆平，石明松，邓华凤，等工程简介、立项背景： 在国家“863”方案、总理基金等工程支持下，针对三系法杂交水稻存在的配组不自由等问题，利用光温敏不育水稻新材料，组织全国多单位多学科协作攻关，创立了两系法杂交水稻理论和应用技术体系，选育并推广了一大批高产优质两系杂交水稻组合，对农民增收、农业增效发挥了重要作用，为保障我国粮食平安作出了巨大奉献，取得了

2、拥有我国自主知识产权国际首创的重大科技成果。 1、创立了两系法应用根底理论与技术体系 提出了杂交水稻育种战略，完善了水稻光温敏不育系育性转换的光温作用模式，说明了不育性表达不稳定的遗传机制，探明了育性转换的光温敏感时期和敏感部位，创立了超级杂交稻育种理论体系，为两系法杂交水稻应用奠定了理论根底；研制了实用光温敏不育系选育与育性鉴定、两系法超级杂交水稻育种、长江流域两系法杂交早籼稻育种、两系法杂交粳稻育种、光温敏不育系核心种子和原种生产、两系法杂交水稻平安高产制种等关键技术体系，为实现两系法杂交水稻大面积应用提供了技术保障。 2、解决了水稻杂种优势利用的三大难题 利用两系法育种不受细胞质和恢保关

3、系制约、配组自由、能广泛利用遗传资源聚合优良性状的技术优势，解决了水稻杂种优势利用的三大难题：建立了超级杂交水稻理想株型模式，采用形态改良和籼粳亚种间杂种优势利用等育种技术，选育出一批两系超级杂交稻组合，率先实现了我国亩产700公斤、800公斤的第一、第二期超级稻育种目标，并取得亩产900公斤第三期目标的重大突破，解决了三系法选育超级杂交水稻周期长、效率低的难题；充分利用各类优质稻种资源，选育出一批到达国家优质稻标准的两系高产组合，较好地解决了杂交水稻高产与优质难协调的难题；利用各类早熟、高产稻种资源选育出一批超级杂交早稻组合，解决了长江中下游稻区杂交早稻长期存在的产量与生育期“早而不优、优而

4、不早难题。 3、开辟了作物杂种优势利用新领域 水稻两系法杂种优势利用理论与技术的创立和应用，带动和促进了我国油菜、高粱、棉花、玉米、小麦等作物两系法杂种优势利用的研究与应用，开创了作物杂种优势利用新领域，特别是为难以实现三系法杂种优势利用的作物提供了新途径。 本工程研究共获省部级奖31项、专利9项、品种权42项、软件1项，制订技术标准5项、出版专著11部，发表论文549篇。在两系杂交水稻理论与技术体系指导下，除已获国家奖励的成果外，全国育成实用不育系168个、组合527个。截止2021年，两系杂交水稻已累计种植3.85亿亩以上，总产1885.8亿公斤以上按平均490公斤/亩计，增产稻谷84.9

5、8亿公斤；总产值4827.6亿元、增收217.55亿元按稻谷2.56 元/公斤计。目前，全国杂交水稻年度推广面积前3名的品种均为两系杂交水稻。两系法杂交水稻为实现我国2021年年增粮食1000亿斤目标提供了强有力保障。 两系法杂交水稻是继我国三系法杂交水稻后又一世界领先的原创性重大科技成果，为保障我国和世界粮食平安提供了新方法和新途径。工程主要科学技术创新容：主要科技创新1利用率低，培育超高产优质杂交组合技术难度大、周期长等问题，导创新点1 建立和完善了两系法杂交水稻理论体系提出了杂交水稻育种战略。1987年，根据国外对水稻杂种优势利用研究的新进展、新动向和开展趋势，袁隆平提出了杂交水稻育种战

6、略：从育种方法上分为三系法、两系法和一系法的三个开展阶段，朝着程序由繁到简而效率越来越高的方向开展；从提高杂种优势水平上分为品种间、亚种间和远缘杂种优势利用的三个开展阶段，朝着优势越来越强的方向开展。每进入一个新阶段都是育种上的一次突破，从而会把水稻产量推向一个更高的水平。该战略为杂交水稻研究由三系法为主的品种间杂种优势利用向两系法为主的亚种间杂种优势利用开展指明了方向，极推动了两系法杂交水稻研究的进程，发表的相关论文?杂交水稻育种战略设想?被引用502次 (见34)。图1 光敏核不育水稻育性转换模式图2 温敏核不育水稻育性转换模式完善了水稻光温敏不育系育性转换的光温作用模式。两系法杂交水稻研

7、究成败的关键在于能否育成适合大面积生产上应用的两用核不育系。在两系法杂交水稻的前期研究中，由于受到材料和条件局限性，研究的深度和广度不够，特别是对光、温条件导致育性转换的规律认识不全面，因而在实际选育不育系的过程中没有正确的指导思想和技术路线，以致所育成的两用核不育系绝大多数没有实用价值。根据光、温对育性转换所起作用的主次，袁隆平等将两用核不育水稻分为光敏型和温敏型两大类，统称为光温敏不育系，并分别综合和提出了光敏核不育水稻图1和温敏核不育水稻图2的育性转换模式。该模式理顺了水稻光温敏不育系育性转换与光、温变化的关系，是对已有水稻光敏不育系育性转换模式已获国家自然科技奖的完善，为选育实用的光温

8、敏不育系指明了方向。说明了光温敏不育水稻不育性表达不稳定的遗传机制。在两系法杂交水稻的育种和生产实践中，遇到最突出的问题是光温敏不育系普遍存在不育性表达的不稳定性。袁隆平最早明确了光温敏不育系的不育临界温度导致不育的起点温度的遗传漂变现象，并指出，如不加以有效防止，将导致实用的不育系很快丧失应用价值。通过对光温敏不育系育性的遗传进展深入研究，提出了光温敏不育系育性遗传由两种不同类型基因控制的假说，即育性转换特性受一、两对隐性基因控制，属质量性状，而导致不育的起点温度则受多基因控制，属数量性状。首次证明了导致光温敏不育系不育的起点温度属数量性状，不仅圆满解释了不育性表达不稳定的原因，而且说明了起

9、点温度受微效多基因控制是光温敏不育系不育性表达不稳定的遗传机制。同时，还为铲除起点温度漂变指明了选育对策。探明了光温敏不育水稻育性转换的光、温敏感时期和敏感部位。发现并证明了育性转换对温度的敏感部位是幼穗，敏感期为花粉母细胞形成至减数分裂期；对光照敏感的部位是叶片，敏感期为二次枝梗至减数分裂期。为光温敏不育系的育性鉴定、高产繁殖和平安高产制种技术体系的建立提供了理论依据。创立了超级杂交稻育种的理论体系。超级稻的选育是世界水稻育种的热点和难点。日本最早于1981年提出水稻超高产育种方案，其后，国际水稻研究所于1989年启动了超级稻新株型育种工程，但迄今都未能成功。袁隆平针对超级稻研究中的难点，通

10、过反复实践和思考，指出有效增源是实现水稻超高产育种的关键，并提出了超级杂交稻的选育目标和以有效增源为关键的超高产稻株形态模式。该株型模式被作为超级杂交稻理想株型登载于?Science?杂志见30，发表的相关论文?杂交水稻超高产育种?被国外引用531次34。同时，还提出了利用籼粳亚种间杂种优势、应用分子标记辅助选择技术利用有利基因、利用国外优异种质资源等育种技术路线，为超级杂交稻的选育提供了理论指导。创新点2 创立了实用光温敏不育系选育理论与鉴定技术针对早期选育的光温敏不育系因不育临界温度高难以应用的弊端，开展了多年多点不同生态条件下和人工光温条件下的不育系育性转换特性研究，说明了光温敏不育基因

11、在不同遗传背景下的育性变化规律，并通过对我国不同稻区的历史气候资料进展研究分析，创立了实用光温敏不育系选育理论与鉴定技术，包括实用型不育系选育技术指标、技术路线、育性鉴定标准与方法等表1。该理论与鉴定技术是两系法育种的核心，具有指标全面、选育技术路线明确、育性鉴定更科学和更准确等特点，指导育成了132个不育系应用于生产，其中“籼型温敏核不育系培矮64S的选育与应用获得了2001年度国家科技进步一等奖，就是在这技术体系指导下完成的。实用光温敏不育系选育与鉴定技术为两系法杂交水稻大面积应用奠定了技术根底。表1 实用光温敏不育系选育与鉴定技术工程技术容选育指标不育临界温度低长江中下游23.5以下，华

12、南24.0以下；光敏温度围宽2329； 临界光长短；长光对低温和短光对高温的补偿作用强。鉴定标准不育临界温度在23.5以下华南24.0以下；人工光温条件下，敏感期连续6天进展23.5处理，不育性稳定；田间1000株群体不育株率100%、不育度99.9%，隔离自交结实率为0；繁殖自交结实率40%，制种异交结实率30%。鉴定方法2年多点生态条件鉴定；人工光温条件育性鉴定准确度±0.1；田间现场评议。选育方法低世代双向选择：一个世代两次选择，长日低温筛选不育株，短日低温鉴定可育性；高世代人工光温条件下定向选择与鉴定。1951172B创新点3 建立了核心种子和原种生产技术针对光温敏不育系在种

13、子生产中群体不育临界温度不一致的问题，通过遗传特性研究，提醒了光温敏不育系随着繁殖世代增加、群体不育临界温度逐渐升高的“遗传漂变规律。在此根底上，建立了不育系核心种子和原种生产技术：不育系核心种子和原种生产程序：单株选择低温或低温长日处理育性鉴定筛选核心株再生短日低温处理留种核心种子原原种原种制种用种图3；制订了?不育系核心种子和原种生产技术规?DB43/T283.2-2006；创造了“抑制水稻光温敏不育系不育临界温度升高的选育方法。 图3 光温敏不育系核心种子和原种生产程序应用该技术保证了水稻光温敏不育系群体不育临界温度的稳定性，提高了两系法杂交水稻制种的平安性。在该技术提出之前或没有按照该

14、技术操作，发生了多起因不育系育性转换临界温度升高，导致制种失败造成巨大经济损失的事例；严格按照该技术操作生产的不育系种子，没有发生过制种的种子纯度问题。光温敏核不育系核心种子和原种生产技术的创立，保障了两系法杂交水稻的稳步快速开展。创新点4 创立了超级杂交稻育种技术创立了超级杂交稻选育技术：形态改良：高冠层矮穗层：冠层高120 cm，成熟稻穗顶部离地面6070cm；上三叶叶片长、直、窄、凹、厚；穗：每穗谷重5-6g、250-300穗/m2；高度抗倒图4。通过形态改良，把高生物学产量、高收获指数与高度抗倒伏三者之间的矛盾较好地协调起来，从而实现超高产。亚种间杂种优势利用：利用广亲和基因抑制籼粳之

15、间的不亲和性，或用具有籼粳混合亲缘的中间型优质材料作亲本选育亚种间杂交组合；利用野生稻有利基因选育超高产杂交组合。在该技术指导下，分别于2000、2004年实现了我国超级稻育种方案第一期亩产700公斤、第二期亩产800公斤的育种目标，并于2021-2021年又取得了亩产900公斤第三期目标的重大突破。指导选育的两优培九、准两优527、准两优1141、培两优3076等15个两系杂交水稻被农业部确认为超级稻主推品种，其中“两系法超级杂交稻两优培九的育成与应用技术体系还获得了2004年度国家技术创造二等奖。创新点5 研创了光温敏不育系规模化繁殖技术，建立了以不育系不育性平安表达为核心的高产制种技术体

16、系 针对光温敏不育系规模化繁殖困难、不能满足生产应用需求的问题，研创了低纬度冬繁、高海拔自然低温夏繁、常温加冷水灌溉夏秋两季繁殖等技术，实现不育系周年规模化繁殖。该技术具有高效、简便、实用、本钱低的优点，满足了两系杂交水稻大面积制种对不育系的需求，解决了光温敏不育系的规模化高产繁殖难题，为两系杂交水稻规模化种子生产奠定了坚实根底。根据不育系育性转换特性和多年气候资料，建立了平安高产制种技术体系：建立了两系杂交稻的制种气象分析决策系统，为确定不同不育系适宜制种的生态区域和制种季节提供了决策依据；提炼出两系法杂交水稻制种母本育性平安期、抽穗扬花平安期和成熟平安期的“三个平安期技术指标，即在保证母本

17、育性平安的前提下，协调安排抽穗扬花和成熟期；建立了两系制种母本“育性平安系数的技术指标和计算公式；建立了两系制种母本育性监控和种子纯度估算方法，即通过对不育系育性温度敏感期的环境温度的观测、抽穗期花粉镜检、完全隔离栽培自交结实率、制种异交结实率、田间含杂率等分析计算杂交种子纯度；集成了母本整齐高产群体定向培养、水温调控等保纯高产制种技术；制订了?两系法杂交水稻制种技术规?DB/T283.4-2006。该技术体系解决了两系法杂交水稻规模化平安高产制种技术难题，为两系杂交水稻的大面积推广应用提供了强有力的技术支撑。创新点6 解决了杂交水稻组合选育高产与优质、高产与早熟难协调的技术难题 三系法杂交水

18、稻由于受核质互作影响，选育高产且优质杂交水稻难度较大。利用光温敏核不育系育性遗传行较为简单、配组自由、选配杂交组合不受恢保关系制约的优点，充分利用各类优质稻种资源，选育了一批到达国家优质稻谷标准的高产组合。例如，在2005-2021年全国审定品种中表2，有一批两系杂交水稻新组合表现高产优质，解决了杂交水稻高产与优质难协调的难题。再例如，利用各类早熟、高产稻种资源，选育了安农810S、安湘S、准S、香125S、M103S等一批实用早籼光温敏核不育系，选育了香两优68、八两优96等一批超级杂交早稻及高产组合，在区试中产量比三系对照品种增产，生育期缩短表3，解决了长江中下游稻区杂交早稻长期存在的产量

19、与生育期“早而不优、优而不早的难题。表2 局部国审两系品种区试与对照三系品种产量、米质性状比照2005-2021年两系组合国审时间对照品种对照类别亩产公斤增产米质对照米质准两优5272005汕优63三系568.577.09%国标3级一般两优63262007优838三系577.465.91%较优一般丰两优香1号2007优838三系568.706.17%较优一般奥两优282007金优207三系498.275.85%国标2级一般新两优1062021金优207三系503.05.63%国标3级一般丰两优4号2021优838三系606.47.04%国标2级一般深两优58142021优838三系587.19

20、4.22%国标2级一般新两优3432021优838三系607.07.8%国标3级一般两优6号2021金优402三系521.84.1%国标3级一般两优62062021金优207三系518.610.9%国标3级一般天两优6162021优838三系575.64.6%国标3级一般表3 长江中下游局部两系早稻组合与三系组合区试产量、生育期比照1998-2021年两系组合亩产/公斤生育期/天三系组合对照亩产/公斤生育期/天香两优68502.90110.0威优402503.0113.0八两优96457.00108.0威优402454.2113.0株两优819470.67106.6金优463480.67114

21、.6陆两优819508.00107.2金优974481.00109.0株两优02510.00110.9金优402472.69114.0株两优112477.33110.3I优974453.33110.8株两优176498.00107.6I优899484.67114.0株两优505474.00109.4金优706449.33108.1陆两优105493.33110.9T优705444.00108.3株两优83510.00109.0金优213492.00112.4株两优4024523.29110.2金优402490.49112.7两优6号521.8112.7金优402501.20114.4平均495

22、.54109.4475.55112.03与三系比较+19.99-2.63创新点7 建立了两系法杂交粳稻育种技术 利用光温敏不育系育性受核基因控制的特点，通过杂交转育，建立了两系杂交粳稻选育技术：以农垦58S为不育基因供体，选育出7001S、N5088S等10个粳型光敏不育系；选配出一大批两系杂交粳稻新组合，如70优9号、70优04、鄂粳杂1号、鄂粳杂3号、华粳杂1号等，于上世纪90年代率先在国生产上大面积应用。其中鄂粳杂2号、70优9号等在高海拔地区大面积推广，面积达150万亩以上，实现了两系杂交水稻在云贵高原等高海拔稻区的推广应用；建立了粳型光敏核不育系及杂交种子平安高产生产技术体系，不育系

23、繁殖亩产200公斤以上，为两系杂交粳稻的大面积推广提供了技术保障。应用情况与取得的经济、社会效益：1、应用情况据全国农技推广中心统计，截止2021年，全国累计育成实用两系不育系168个、组合527个不包括已获国家级奖成果。近几年，两系法杂交水稻应用面积推广逐年扩大，推广区域遍布全国16个省、市、自治区，有20个两系杂交稻组合被农业部确认为超级稻主推品种，在、等省的两系杂交稻种植面积已超过三系杂交水稻，在生产中已占主导地位。据不完全统计，1993-2021年，全国累计推广两系法杂交稻共3.85亿亩以上不包括“两优培九等已获国家级奖组合的推广面积，增产稻谷84.98亿公斤；其中，2021-2021

24、年推广面积到达1.5995亿亩，增产稻谷35.99亿公斤表4。2005-2021年连续8年，两系杂交水稻蝉联年度种植面积最大的杂交稻。并且到2021年，全国推广面积最大的前3名杂交水稻均为两系杂交水稻组合。此外，两系法杂交水稻在美国开展迅速，目前已占美国水稻总面积的1/3，到达600万亩。2、经济效益（1） 直接经济效益在两系杂交水稻理论与技术体系指导下，全国已育成实用不育系168个、组合527个注：不包括已获国家级奖励的3个。据不完全统计，截止2021年，两系杂交水稻已累计种植3.85亿亩以上注：不包括“两优培九等已获国家级奖组合的推广面积，总产1885.8亿公斤以上按平均490公斤/亩计，

25、增产稻谷84.98亿公斤；总产值4827.6亿元、增收217.55亿元按稻谷2.56 元/公斤计。（2） 间接经济效益两系法杂交水稻的大面积推广应用为生产经营两系杂交水稻种子的种子企业带来了巨大经济效益。据初步统计，自两系法杂交水稻推广应用以来，已累计生产杂交种子5.64亿公斤以上按平均1.5公斤/亩用种量计，累计实现产值225.59亿元按种子市场价格平均40元/公斤计，获得种子销售利润67.68亿元以上按种子平均利润12元/公斤计。两系法杂交水稻的推广应用，为促进中国种业的开展作出了巨大奉献。3、社会效益两系法杂交水稻技术研究及大面积推广应用，不仅对保障我国粮食平安、促进水稻产业构造调整和品

26、种升级发挥了重要作用，而且促进了水稻和作物育种学科的开展，为进一步提高水稻产量潜力提供了重要技术支撑，为农民增收、农业增效和新农村建立作出了巨大奉献，并为我国工业化、城市化建立和经济又好又快可持续开展创造了条件、奠定了根底。同时，工程实施还培植了一大批两系杂交水稻种子生产经营企业，解决了几十万人的工作就业，培养了一大批创新型人才队伍，为实现社会和谐稳定、促进杂交水稻研究的可持续开展提供了保障。推动相关领域或行业科技进步的作用：1、对水稻产业开展的重要作用在两系法杂交水稻理论与技术体系指导下，全国已育成实用不育系170个、组合528个，已有3个不育系或组合分别获得国家科技奖励，包括国家科技进步一

27、等奖1项，技术创造二等奖2项。截止2021年，两系杂交水稻已累计种植3.85亿亩以上，总产1885.8亿公斤以上，增产稻谷84.98亿公斤；总产值4827.6亿元，增加收入217.55亿元。此外，两系法杂交水稻引入美国后，近年来开展迅速，目前已占美国水稻总面积的1/3，到达600万亩以上，比当地主栽品种增产21%-40%37。两系法杂交水稻技术的推广应用，不仅极大促进了我国水稻育种水平的进步和品种构造调整，而且为保障我国乃至世界粮食平安提供了新的科技途径和方法。2、对其它作物开展的影响两系法杂交水稻的研究带动了油菜、高粱、小麦、棉花、玉米、粟等其它作物两系法杂种优势利用的研究与示，特别是为难以

28、实现三系法杂种优势利用的作物提供了新途径，培育出了一大批两系法杂交品种在生产中推广应用，如两系油菜品种“湘杂油5号、“赣两优2号等、两系高粱品种“湘两优糯粱1号等。两系法杂交水稻的研究在理论和生产实践上都具有重大的示性意义63、66，对现代遗传育种学科的开展发挥了重要作用。 由于两系法杂交水稻取得的巨大成就，1995年3月，在八届全国人大第三次会议上，时任国务院总理鹏在政府工作报告中对我国两系杂交水稻研究进展进展了高度评价；1995年12月，“我国两系法杂交稻试验示成功被列入?中国科学技术年度述评1995?“中国科学技术大事记；1996年12月，“两系杂交稻研制成功被中国科学院和中国工程院院士

29、评选为1996年中国十大科技进展新闻之首；2001年1月，“我国超级杂交稻研究取得重大成果被中国科学院和中国工程院两院院士评选为2000年中国十大科技进展新闻之首；2003年12月，“我国科学家提醒水稻高产的分子微妙和超级杂交稻研究取得重大突破被中国科学院、中国工程院、科学时报社评选为2003年中国十大科技进展新闻之一；2021年1月，“超级杂交稻百亩示平均亩产900公斤被中国科学院、中国工程院和中央电视台评选为2021年中国十大科技进展新闻之一。正如中国科学院家洋、启发和华安院士所述63-65，两系法杂交水稻是继三系法杂交水稻之后我国农业科研领域的又一伟大创新，保持了中国杂交水稻育种技术在世界上的领先地位，不仅推动了我国农作物杂种优势利用的快速开展，而且为世界农作物遗传改良提供了技术支撑，是对遗传育种学科的巨大奉献。鉴定或验收以及他人的技术评价和引用情况：本工程获省部级以上各类奖励31项，授权创造专利9项、植物新品种权42项、软件1项，制订省级标准5项、出版专著11部，发表论文549篇，获得了多个第三方的高度评价：1、2004年11月2日，中国工程院邬贺铨院士在2004年世界工程师大会新闻媒体招待会上对以两系法杂交水稻