第28章 脂肪酸的分解β-氧化作用

1、20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三1 1脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢？ Metabolism of Lipids Metabolism of LipidsChapter28 Chapter28 脂肪酸的分解和合成脂肪酸的分解和合成20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三2 2一、概述一、概述储存能量的重要方式储存能量的重要方式热值（氧化热值（氧化1g1g脂肪产生的热量）糖、脂肪产生的热量）糖、PrPr的的2.32.3倍倍磷脂：磷脂：生物膜的主要成分生物膜的主要成分类脂及衍生物：重要生理作用类脂及衍生物：重要生理作用固醇类：某些动物激素、固醇类：某些动物激素

2、、V VD D及胆酸的前体及胆酸的前体 脂代谢与人类的某些疾病（如冠心病、脂肪肝、胆脂代谢与人类的某些疾病（如冠心病、脂肪肝、胆病、肥胖病等）有密切关系病、肥胖病等）有密切关系 20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三3 3生生 物物 体体 内内 的的 脂脂 类类脂类脂类单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类非皂化脂类非皂化脂类酰基甘油酯酰基甘油酯蜡蜡磷脂磷脂糖脂、硫脂糖脂、硫脂萜萜 类类甾醇类甾醇类含脂肪酸含脂肪酸不含脂肪酸不含脂肪酸异戊二烯脂类异戊二烯脂类, ,不含脂肪酸不含脂肪酸, ,不不能进行皂化。能进行皂化。20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三4 4脂肪的分

3、解代谢总图脂肪的分解代谢总图20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三5 5二、脂类的消化、吸收和转运二、脂类的消化、吸收和转运甘油三酯甘油三酯 三脂酰甘油脂肪酶三脂酰甘油脂肪酶胆固醇酯胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇酯酶磷脂磷脂 磷脂酶磷脂酶A2A2 游离的脂肪酸、胆固醇和甘油游离的脂肪酸、胆固醇和甘油-2-2-单酯经胆汁乳化、单酯经胆汁乳化、糖化后吸收。糖化后吸收。20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三6 6（一）脂类的消化（一）脂类的消化小肠上段：小肠上段：主要消化场所主要消化场所脂类脂类(TG(TG、ChCh、PLPL等等) )微团微团甘油一脂、溶血磷脂、甘油一脂、

4、溶血磷脂、长链脂肪酸、胆固醇等长链脂肪酸、胆固醇等混合微团混合微团胆汁酸盐乳化胆汁酸盐乳化胰脂肪酶、磷脂酶等水解胰脂肪酶、磷脂酶等水解乳化乳化20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三7 7( (二二) ) 脂类的吸收脂类的吸收十二指肠下段、空肠上段十二指肠下段、空肠上段混合混合微团微团小肠粘膜小肠粘膜细胞内细胞内乳糜微粒乳糜微粒门静脉门静脉肝脏肝脏扩散扩散重新酯化重新酯化载脂蛋白结合载脂蛋白结合20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三8 8乳糜微粒乳糜微粒小肠粘膜小肠粘膜脂肪脂肪脂蛋白脂蛋白十二指肠十二指肠 空肠空肠 血液血液 20222022年年3 3月月2323

5、日星期三日星期三9 9乳麋微粒（乳麋微粒（CMCM）极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白VLDLVLDL低密度脂蛋白低密度脂蛋白LDLLDL高密度脂蛋白高密度脂蛋白HDLHDL脂蛋白的种类脂蛋白的种类( (三三) ) 脂类的转运和脂蛋白的作用脂类的转运和脂蛋白的作用（按密度大小分）（按密度大小分）20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三1010 分类分类：4 4类类 颗粒颗粒 密度密度 CM CM 大大 小小 VLDLVLDL LDL LDL HDL HDL 小小 大大20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三1111(1)(1)乳糜微粒（乳糜微粒（CMCM）小肠粘膜细胞中生

6、成小肠粘膜细胞中生成主要功能主要功能: : 外源性甘油三酯转运至脂肪、心和肌肉外源性甘油三酯转运至脂肪、心和肌肉 等肝外组织而利用，同时将食物中外源等肝外组织而利用，同时将食物中外源 性胆固醇转运至肝脏；性胆固醇转运至肝脏；20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三1212（2 2）极低密度脂蛋白）极低密度脂蛋白(VLDL)(VLDL) 肝脏内生成，体内转运内源性甘油三酯的主要方式；肝脏内生成，体内转运内源性甘油三酯的主要方式；（3 3）低密度脂蛋白）低密度脂蛋白(LDL)(LDL) 由由VLDLVLDL转变转变功能功能: :将肝脏合成的内源性胆固醇运到肝外组织将肝脏合成的内源性胆

7、固醇运到肝外组织 保证组织细胞对胆固醇的需求保证组织细胞对胆固醇的需求20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三1313（4 4）高密度脂蛋白）高密度脂蛋白(HDL)(HDL) 肝脏和小肠中生成肝脏和小肠中生成主要功能主要功能: :将肝外细胞释放的胆固醇转运到肝脏将肝外细胞释放的胆固醇转运到肝脏 防止胆固醇在血中聚积、防止动脉粥样硬化防止胆固醇在血中聚积、防止动脉粥样硬化20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三1414血浆脂蛋白的组成、性质及功能血浆脂蛋白的组成、性质及功能20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三151520222022年年3 3月月23

8、23日星期三日星期三1616二、脂肪的分解代谢二、脂肪的分解代谢（一）脂肪的水解（一）脂肪的水解20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三171720222022年年3 3月月2323日星期三日星期三1818甘油激酶甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶脱氢酶异构酶异构酶（二）甘油的转化（二）甘油的转化（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成) )）20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三191920222022年年3 3月月2323日星期三日星期三202020222022年年3 3月月2323日星期三日星期三2121（三）（三）饱和偶碳脂肪酸

9、的饱和偶碳脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂肪酸氧化分解时，碳链的断裂发生羧基端的脂肪酸氧化分解时，碳链的断裂发生羧基端的-碳原子碳原子（脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除（脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2 2个碳原子）。个碳原子）。 每次断下一个二碳单位（乙酰每次断下一个二碳单位（乙酰CoACoA） 线粒体线粒体 试验证据试验证据 1904,F.Knoop,1904,F.Knoop,苯环标记脂肪酸饲喂狗苯环标记脂肪酸饲喂狗 -氧化学说氧化学说-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2) )2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2) )2n2n-COOH-COOH-C

10、OOH-COOH（苯甲酸）（苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）（苯乙酸）奇数碳原子：奇数碳原子：偶数碳原子：偶数碳原子：20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三2222b ba ab ba aFranz Knoops labelingExperiments (1904): fatty acids are degraded by oxidation at the b carbon, i.e., b b oxidation. 20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三2323内质网、线粒体外膜：内质网、线粒体外膜：脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶反应不可

11、逆反应不可逆1 1、脂肪酸的活化：、脂肪酸的活化：脂酰脂酰CoACoA（胞浆）（胞浆）（活化）（活化）RCH2CH2CH2COOH + ATPRCH2CH2CH2COAMP + PPi脂酰CoA合成酶RCH2CH2CH2COAMP CoASHRCH2CH2CH2COSCoA + AMP20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三2424脂肪酸氧化酶系：脂肪酸氧化酶系：线粒体基质线粒体基质长链脂酰长链脂酰CoACoA（12C12C）不能直接透过线粒体内膜）不能直接透过线粒体内膜与肉碱与肉碱(carnitine(carnitine) ) 结合结合: :脂酰肉碱脂酰肉碱, ,进入线粒体基质

12、进入线粒体基质肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶(CAT-(CAT-和和CAT-II)CAT-II)催化：催化：2 2、脂酰、脂酰CoACoA进入线粒体：进入线粒体：肉毒碱穿梭肉毒碱穿梭限速步骤：限速步骤：CAT-CAT-限速酶限速酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA 强竞争性抑制剂强竞争性抑制剂20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三2525肉毒碱穿梭肉毒碱穿梭20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三2626肉碱转运脂酰辅酶肉碱转运脂酰辅酶A A 进入线粒体进入线粒体20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三27273 3、脂肪酸、脂肪酸-氧化：氧化：四步骤

13、（线粒体）四步骤（线粒体）20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三2828OHRCH2CHCH2COSCoAL-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA(3) (3) 再脱氢再脱氢NADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶(4) (4) 硫解硫解CH3COSCoA乙酰乙酰CoACoARCH2COSCoA脂酰脂酰CoA(14C)CoA(14C)（1）（）（2）（）（3）（）（4）-酮脂酰酮脂酰CoACoARCH2CSCoA OCH2COCoA-SH-酮脂酰酮脂酰 CoA硫解酶硫解酶 ATPATP呼吸链呼吸链重复反应重复反应 乙酰乙酰CoACoA

14、FAD FADH2 NAD +NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoACoA 脱氢脱氢酶酶脂酰脂酰CoACoA -烯脂酰烯脂酰CoACoA 水化酶水化酶 -羟脂酰羟脂酰CoACoA 脱氢酶脱氢酶 -酮酯酰酮酯酰CoACoA 硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸链H H2 20 0呼吸链 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACo

15、A 乙酰乙酰CoACoAb b- -氧化的生化历程氧化的生化历程20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三30304 4、总结：、总结：1 1）一次活化，一次活化，消耗一个消耗一个ATPATP的二个高能磷酸键（线粒体外）的二个高能磷酸键（线粒体外）2 2）肉碱载体转运脂酰）肉碱载体转运脂酰CoACoA 进入线粒体（关键步骤）进入线粒体（关键步骤）3 3）- -氧化酶都是线粒体酶氧化酶都是线粒体酶4 4）- -氧化：脱氢、水化、脱氢、硫解氧化：脱氢、水化、脱氢、硫解4 4个重复步骤个重复步骤5 5）- -氧化产物乙酰氧化产物乙酰CoACoA进入进入TCATCA，彻底氧化，彻底氧化20

16、222022年年3 3月月2323日星期三日星期三31311 1分子软脂酸分子软脂酸( (16C16C) )：7 7次次-氧化氧化总反应式总反应式: : 软脂酰软脂酰CoACoA + 7FAD+7NAD + 7FAD+7NAD+ + + 7CoA-SH + 7H + 7CoA-SH + 7H2 2O O 8 8乙酰乙酰CoACoA + 7FADH + 7FADH2 2 + 7(NADH + H+ 7(NADH + H+ +) )5 5、能量生成、能量生成20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三3232n2-1（2.5 + 1.52.5 + 1.5）+ +n n2 210 - 21

17、0 - 220222022年年3 3月月2323日星期三日星期三3333草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸- -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶（1 1）顺乌头酸酶顺乌头酸酶（2 2）异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶（3 3）三羧酸三羧酸二羧酸二羧酸- -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶（4 4）琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶（5 5）琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶（6 6）延胡索酸酶延胡索酸酶（7 7）苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶（8 8）乙酰辅酶乙酰辅酶A A20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三34341 1分子

18、软脂酸彻底氧化分子软脂酸彻底氧化: :(1.5(1.57)+(2.57)+(2.57)+(107)+(108) = 8) = 108108分子分子ATPATP脂肪酸活化脂肪酸活化: :消耗消耗2 2个个ATPATP 净生成：净生成：106 106 分子分子ATPATPn2-1（2.5 + 1.52.5 + 1.5）+ +n n2 210 - 210 - 220222022年年3 3月月2323日星期三日星期三3535（四）不饱和偶碳脂肪酸的（四）不饱和偶碳脂肪酸的氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用需酶：需酶：异构酶异构酶，还原酶还原酶1 1、单不饱和脂肪酸的氧化、单不饱和脂肪酸的氧化除需除需-

19、 -氧化所有酶，还需氧化所有酶，还需反烯脂酰反烯脂酰CoACoA异构酶异构酶。 20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三3636Oxidation of amonounsaturatedfatty acid: the enoyl-CoA isomerase helps to reposition the double bond20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三37372 2、多不饱和脂肪酸的氧化、多不饱和脂肪酸的氧化反烯脂酰反烯脂酰CoACoA异构酶、差向酶异构酶、差向酶（D D型和型和L L型的转变）型的转变）20222022年年3 3月月2323日星期三日

20、星期三3838Both an isomerase anda reductase are neededfor oxidizing polyunsaturated fatty acids.20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三3939（五）奇数碳原子的（五）奇数碳原子的-氧化氧化1 1、反复反复- -氧化，氧化，丙酰丙酰CoACoA丙酰丙酰CoACoA丙酰丙酰CoACoA羧化酶羧化酶D-D-甲基丙二酸甲基丙二酸单酰单酰CoACoA差向酶差向酶L-L-甲基丙二酸甲基丙二酸单酰单酰CoACoA变位酶变位酶琥珀酰琥珀酰CoACoATCA20222022年年3 3月月2323日星期三日星期

21、三40402 2、丙酸代谢途径、丙酸代谢途径（1 1）丙酰）丙酰CoACoA：硫激酶硫激酶（2 2）乙酰）乙酰CoACoA：-羟丙酸支路（植物）羟丙酸支路（植物）脂肪酸氧化作用发脂肪酸氧化作用发生在生在-碳原子上，碳原子上，分解出分解出COCO2 2，生成比，生成比原来少一个碳原子原来少一个碳原子的脂肪酸的脂肪酸1 1、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化氧化（植物）（植物）RCHRCH2 2COOCOO- -RCH(OH)COORCH(OH)COO- -RCOCOORCOCOO- -RCOORCOO- -COCO2 2O O2 2NAD +NADH +H+NAD +NADH +H+RCH(OOH)COO

22、RCH(OOH)COO- -COCO2 2RCHORCHOO O2 2NAD +NADH +H+过氧化过氧化羟化羟化- -羟脂酸羟脂酸- -酮酸酮酸（六）脂肪酸的其它氧化方式（六）脂肪酸的其它氧化方式CHCH3 3(CH(CH2 2)n COO)n COO- -HOCHHOCH2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO- -OHC(CHOHC(CH2 2)n COO)n COO- - -OOC(CHOOC(CH2 2)n COO)n COO- -O O2 2NAD(P) NAD(P) + +NAD(P)H+HNAD(P)H+H+ +NAPD NAPD + +NADPH+HNADPH+H+

23、 +NAD(P) NAD(P) + +NAD(P)H+HNAD(P)H+H+ +混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶2、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化脂肪酸末端甲基（脂肪酸末端甲基（-端）经氧端）经氧化转变成羟基，再氧化成羧基，化转变成羟基，再氧化成羧基，形成形成，-二羧酸的过程。二羧酸的过程。进入线粒体，任何一端进入线粒体，任何一端b b- -氧化氧化细菌对石油的氧化细菌对石油的氧化20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三4343三、酮体的生成和利用三、酮体的生成和利用1 1、酮体、酮体脂肪酸在肝脏中不完全氧化的中间产物脂肪酸在肝脏中不完全氧化的中间

24、产物l 羟丁酸（羟丁酸（7070） l 乙酰乙酸（乙酰乙酸（3030） l 丙酮（极微）丙酮（极微） 统称统称原料：原料：乙酰乙酰CoACoA20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三4444羟甲基戊二酸单酰羟甲基戊二酸单酰CoACoA（HMGCoAHMGCoA）脂肪酸脂肪酸硫解酶硫解酶2CH2CH3 3COSCoACOSCoACHCH3 3COCHCOCH2 2COSCoACOSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoAHMGCoAHMGCoA裂裂解酶解酶HMGCoAHMGCoA合成酶合成酶CHCH3 3COSCoACOSCoACoASHCoASHb b-氧化氧化CHCH3 3COCHC

25、OCH2 2COOHCOOHCHCH3 3CHOHCHCHOHCH2 2COOHCOOH乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮b b-羟丁羟丁酸酸脱氢酶脱氢酶COCO2 2NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +CHCH3 3COCOOHCOCOOH脱羧酶脱羧酶CoASHCoASH2 2、酮体的生成、酮体的生成HOOCCHHOOCCH2 2-C-CH-C-CH2 2COSCoACOSCoA | |CHCH3 3OHOH | |20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三45453 3、酮体的利用、酮体的利用酮体：肝脏合成，肝脏缺乏利用酮体的酶，不能利用酮体：肝脏合成，肝脏缺乏利用酮体的酶，

26、不能利用 通过血液输送到肝外组织利用通过血液输送到肝外组织利用20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三4646CHCH3 3COCHCOCH2 2COOHCOOH乙酰乙酸乙酰乙酸CHCH3 3COCHCOCH2 2CO-SCoACO-SCoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoAATP+CoAATP+CoA-SH-SHPPi+AMPPPi+AMP2 Pi2 PiCHCH2 2COOHCOOHCHCH2 2CO-CoACO-CoACHCH2 2COOHCOOHCHCH2 2COOHCOOH乙酰乙酰 CoACoA CH CH3 3CO-CoACO-CoA -羟丁酸羟丁酸 CHCH3 3CH(

27、OH)CHCH(OH)CH2 2COOHCOOH - -羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶NADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +琥珀酰琥珀酰CoACoA琥珀酸琥珀酸转移酶转移酶 乙酰乙酰乙酰乙酰 CoACoA合成酶合成酶H H2 2O OHSCoAHSCoA硫解酶硫解酶 心、肾、脑和骨胳心、肾、脑和骨胳肌此酶活性高肌此酶活性高(10(10倍倍) )CHCH2 2COOHCOOHCHCH2 2COOHCOOHTCATCA20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三47474 4、酮体生成及利用的意义、酮体生成及利用的意义(1)(1)正常情况：肝脏输出能源的一种形式正常情况：肝脏输出能源

28、的一种形式(2)(2)饥饿或疾病：心、脑等重要器官提供必要的能源饥饿或疾病：心、脑等重要器官提供必要的能源 供给脑组织供给脑组织505070%70%的能量的能量20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三484820222022年年3 3月月2323日星期三日星期三4949酮血症酮血症（ketonemiaketonemia）正常，血中酮体的含量极低，正常，血中酮体的含量极低，0.0780.0780.49mmol/L0.49mmol/L饥饿、高脂低糖膳食、糖尿病：饥饿、高脂低糖膳食、糖尿病： 脂肪动员加强，肝中酮体生成过多，超过肝外组织利用能力脂肪动员加强，肝中酮体生成过多，超过肝外组

29、织利用能力 血中酮体升高。血中酮体升高。20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三5050临床意义：临床意义：正常：正常：25mg,9mg25mg,9mg和和3mg3mg（24hr24hr），含量少，正常值：），含量少，正常值： 阴性阴性糖类代谢障碍：糖类代谢障碍：脂肪分解代谢脂肪分解代谢，酮体（严重者，酮体（严重者3 34g/L4g/L）超过）超过 肝外组织利用能力，积聚体内，酸中毒肝外组织利用能力，积聚体内，酸中毒 尿酮体尿酮体代谢性酸中毒代谢性酸中毒阳性：阳性：糖尿病酮症酸中毒、严重的妊娠中毒性休克糖尿病酮症酸中毒、严重的妊娠中毒性休克 中毒（磷、乙醚、氯仿等）中毒（磷、乙醚

30、、氯仿等） 热性病热性病 （伤寒、麻疹、猩红热、肺炎、败血症、急性风湿热、结核等）（伤寒、麻疹、猩红热、肺炎、败血症、急性风湿热、结核等） 分娩、过量摄入脂肪和蛋白质、重症不能进食（食道癌）分娩、过量摄入脂肪和蛋白质、重症不能进食（食道癌） 体内缺乏糖类，大量分解脂肪，尿中酮体阳性体内缺乏糖类，大量分解脂肪，尿中酮体阳性20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三5151 CH2O OCH CH2O-C - R1 R2-C -OO-C - R1OTGTG O P OH OH磷脂酸磷脂酸X磷脂磷脂胆碱胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱胆胺胆胺 磷脂酰胆胺磷脂酰胆胺丝氨酸丝氨酸 磷脂酰丝氨酸磷脂酰

31、丝氨酸甘油甘油磷脂酰甘油磷脂酰甘油磷脂酰甘油磷脂酰甘油二磷脂酰甘油磷脂酰甘油四、磷脂的分解代谢四、磷脂的分解代谢20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三5252胆碱合成或摄入胆碱合成或摄入磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱VLDLDGDGTGTG（肝）（肝）脂肪肝脂肪肝磷酸胆碱磷酸胆碱的重要作用的重要作用 a a、含量最多、含量最多 b b、磷酸胆碱与、磷酸胆碱与脂肪肝脂肪肝20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三5353磷脂酸磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油磷脂酰甘油磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱20222022年年3 3月月2323日星期三日星期三5454磷脂酶的作用部位磷脂酶的作用部位磷脂酶（磷脂酶（A1