第九章--植物的成花生理

1、第一节第一节 春化作用春化作用第二节第二节 光周期现象光周期现象第三节第三节 花器官形成和性别表现花器官形成和性别表现 植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为的生理状态被称为花熟状态（花熟状态（ripeness to ripeness to flower stateflower state）。）。对开花最有对开花最有影响的环境影响的环境因子是因子是日照日照长度长度与与温度温度。拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官第一节第一节 春化作用春化作用 一、春化作用的概念和反应类型一、春化作用的概念和反应类型 ( (一一) ) 春化作用

2、的概念春化作用的概念 19181918年，加斯纳年，加斯纳（GassnerGassner）用冬黑麦）用冬黑麦进行试验时发现，冬黑进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需开花，而春黑麦则不需要。要。19281928年，李森科（年，李森科（LysenkoLysenko）这种低温诱导促使植物开花的作用称这种低温诱导促使植物开花的作用称春化春化作用作用(vernalization(vernalization) )。( (二二) ) 植物对低温反应的类型植物对低温反应的类型 根据原产地的不同，可将小麦分为根据原产地的不同，可

3、将小麦分为冬性、半冬性冬性、半冬性和春性和春性三种类型。三种类型。二、植物通过春化的条件二、植物通过春化的条件 ( (一一) ) 低温低温 有效温度的范围和低温持续时有效温度的范围和低温持续时间。间。1 122是最有效的春化温度是最有效的春化温度, , -3-31010低温处理的时间数提高了春化作低温处理的时间数提高了春化作用效应的稳定性。用效应的稳定性。在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称现象称去春化作用去春化作用（devernalization）或）或解

4、除春解除春化化。一般解除春化的温度为一般解除春化的温度为25254040。大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再进行的春化作用称除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用再春化作用（revernalization）。）。 低温低温 低温低温 （完成春化）（完成春化） 高温高温 （解除春化）（解除春化） ( (二二) ) 水分、氧气和营养水分、氧气和营养 天仙子成花诱导对低天仙子成花诱导对低温和长日照的要求温和长日照的要求三、春化作用的机理三、春化作用的机

5、理 ( (一一) ) 春化刺激的感受和传递春化刺激的感受和传递 1. 1. 感受低温的时期和部位感受低温的时期和部位 时期：时期：一般植物在一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。都可感受低温而通过春化。 种子春化种子春化 绿苗春化绿苗春化部位：部位：分生组织分生组织和某些和某些能进行细胞分裂的部位能进行细胞分裂的部位。 胚胚 茎尖生长点茎尖生长点(1)通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质（的物质（春化素春化素），并通过），并通过嫁接传递嫁接传递给未经春化给未经春化的植株，而诱导其开花。

6、的植株，而诱导其开花。(2)(2)低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过传递，而是通过细胞分裂的方式细胞分裂的方式由母细胞传给子由母细胞传给子细胞细胞 2.2.春化效应的传递春化效应的传递( (二二) ) 春化的生理生化基础春化的生理生化基础 1 1、呼吸速率增强、呼吸速率增强 2 2、核酸代谢加速、核酸代谢加速 3 3、蛋白质代谢、蛋白质代谢 可溶性可溶性PrPr及游离及游离AAAA含量（含量（ProPro）增加。）增加。 4 4、GAGA含量增加含量增加赤霉素赤霉素和和玉米赤霉烯酮玉米赤霉烯酮与春化有关。与春化有关。GA对胡萝卜开

7、对胡萝卜开花的影响花的影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处理低温处理6周周四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用 ( (一一) ) 人工春化处理人工春化处理 农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为使之完成春化作用的措施称为春化处理春化处理。( (二二) ) 调种引种调种引种 ( (三三) ) 控制花期控制花期 自然界一昼夜间的光暗交替称为自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期光周期（photoperiodphotoperiod）。）。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和生长在地球上不同地区

8、的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（期现象（photoperiodismphotoperiodism）。）。植物成花的光周期诱导植物成花的光周期诱导 第二节第二节 光周期现象光周期现象 一、植物光周期现象的发现和光周期类型一、植物光周期现象的发现和光周期类型（一）光周期现象的发现（一）光周期现象的发现 美国园艺学家加纳和阿拉德（美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and AllardGarner and Allard）在在19201920年观察到烟草的一

9、个变种（年观察到烟草的一个变种（ marylandmaryland mammoth mammoth ）在华盛顿地区夏季生长时，株高达）在华盛顿地区夏季生长时，株高达3 35m5m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足不足1m1m就可开花。就可开花。 短日照是这种烟草开花的关键条件短日照是这种烟草开花的关键条件烟草的马里兰猛犸烟草的马里兰猛犸（Maryland MammothMaryland Mammoth）突）突变体（右）与野生型烟草变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生株在夏天都是在温室中生长

10、的长的。光周期的发现，使光周期的发现，使人们认识到光不但为植人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着尤其是对成花诱导起着重要的作用。重要的作用。（二）（二） 植物的光周期反应类型植物的光周期反应类型 1.1.长日植物（长日植物（long-day plantlong-day plant，LDPLDP） 指在指在24h24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。能成花的植物。2.2.短日植物（短日植物（short-day plant

11、short-day plant，SDPSDP） 指在指在24h24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。成花的植物。3.3.日中性植物（日中性植物（day-neutral plantday-neutral plant，DNPDNP） 这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。满足，在任何长度的日照下均能开花。61218 202461218202461218 2024相相对对开开花花反反应应 相相对对开开花花反反应应 相相对对开开花花反反应应 每日光照长度（每日光照长度

12、（h）每日光照长度（每日光照长度（h）每日光照长度（每日光照长度（h）4.4.长长- -短日植物（短日植物（long-short day plantlong-short day plant） 5.5.短短- -长日植物（长日植物（short-long day plantshort-long day plant） 6.6.中日照植物（中日照植物（intermediate-daylengthintermediate-daylength plantplant） 7.7.两极光周期植物（两极光周期植物（amphophotoperiodismamphophotoperiodism plantplant）

13、 临界日长临界日长（critical critical daylengthdaylength）指引起指引起长日植物成花的最短长日植物成花的最短日照长度或引起短日日照长度或引起短日植物成花的最长日照植物成花的最长日照长度。长度。 长日植物的开花，需长日植物的开花，需要长于某一临界日长，要长于某一临界日长，而短日植物则要求短而短日植物则要求短于某一临界日长。于某一临界日长。 长日植物的临界日长长日植物的临界日长不一定都长于短日植不一定都长于短日植物，反之亦然。物，反之亦然。对不同日长的几种开花反应对不同日长的几种开花反应 1.日中性植物；日中性植物； 2.相对长日植物；相对长日植物； 3.绝对长日

14、植物；绝对长日植物； 4.绝对短日植物；绝对短日植物； 5.相对短日植物相对短日植物(在纵坐标上数目字后面的K字表示这些数字是任意的)二、光周期诱导的机理二、光周期诱导的机理 （一）（一） 光周期诱导光周期诱导 光周期诱导光周期诱导(photoperiodic induction)(photoperiodic induction)植物在达植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。持这种刺激的效果而开花。（二）光周期诱导中光期与暗期

15、的作用（二）光周期诱导中光期与暗期的作用临界暗期临界暗期（critical dark periodcritical dark period），这是指在光），这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。植物能开花的最长暗期长度。许多试验表明，许多试验表明，暗期有更重要的作用暗期有更重要的作用。暗期对苍耳开花的暗期对苍耳开花的决定作用。图中数决定作用。图中数字为光照和暗期字为光照和暗期( (有括号有括号) )的小时数的小时数如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但

16、如果用闪光处理中断暗期，则使短成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。导了长日植物开花。暗期间断对开花的影响暗期间断对开花的影响 在不同时间中断暗期在不同时间中断暗期对苍耳开花的效应对苍耳开花的效应 成花作用的光周期成花作用的光周期调节。调节。（A）对短日照植对短日照植物与长日照植物的物与长日照植物的效应。效应。（B）暗周期时间）暗周期时间数对成花作用的效数对成花作用的效应。用不同的光周应。用不同的光周期处理短日植物与期处理短日植物与长日植物清楚地显长日植物清楚地显示了示了暗周期的长度暗周期

17、的长度是变化的。是变化的。用不同波长的光来进行暗期间断试验，结用不同波长的光来进行暗期间断试验，结果表明，无论是抑制短日植物开花或诱导果表明，无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是长日植物开花都是红光最有效红光最有效。虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定性的作用，但光期也是必不可少的。性的作用，但光期也是必不可少的。 感受部位：感受部位：叶片叶片（一张叶片或叶片一部分）（一张叶片或叶片一部分）叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响 LD.LD.长日照长日照 SD.SD.短日照短日照（三）光周期刺激的感受和传递（三）光周期刺激的感受和传递传递：传递：嫁

18、接传递嫁接传递苍耳嫁接实验苍耳嫁接实验 通过在短日植物通过在短日植物Perilla（紫苏）上嫁接叶片（紫苏）上嫁接叶片-产生花刺激的示意图。产生花刺激的示意图。（左）从短日照下生长的植株上的经过诱导的叶片嫁接到一个未经诱（左）从短日照下生长的植株上的经过诱导的叶片嫁接到一个未经诱导的枝条上，从而导致腋枝产生花。导的枝条上，从而导致腋枝产生花。（右）从长日照植物上嫁接一个未经诱导的叶片仅仅导致形成营养枝。（右）从长日照植物上嫁接一个未经诱导的叶片仅仅导致形成营养枝。 （四）植物营养和成花（四）植物营养和成花 在在2020世纪初，克勒布斯（世纪初，克勒布斯（KlebsKlebs）通过大量试验证明，

19、植）通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。 植物体内碳水化合物与含氮化合物的植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值比值( (C/N)C/N)高时，植高时，植物开花，而比值低时不开花，或物开花，而比值低时不开花，或抑制开花。抑制开花。据此提出开花据此提出开花的碳氮比（的碳氮比（C/NC/N）理论。）理论。 在农业生产上可以通过控制肥水的数量和施用时期来调节在农业生产上可以通过控制肥水的数量和施用时期来调节C/NC/N比，从而控制营养生长和生殖生长。比，从而控制营养生长和生殖生长。 如水稻生育后期，如果肥水过大，引起如水稻生育后期，如果肥

20、水过大，引起C/NC/N比值过小，则比值过小，则营养生长过旺，生殖生长延迟，从而导致徒长、贪青晚熟；营养生长过旺，生殖生长延迟，从而导致徒长、贪青晚熟；如果在适当的时期，进行落干烤田，提高如果在适当的时期，进行落干烤田，提高C/NC/N比，可促使比，可促使幼穗分化，提早成熟。幼穗分化，提早成熟。 在果树栽培中，也可用环状剥皮等方法，使上部枝条积累在果树栽培中，也可用环状剥皮等方法，使上部枝条积累较多的糖分，提高较多的糖分，提高C/NC/N比值，促进花芽分化，提高产量。比值，促进花芽分化，提高产量。 三、光敏色素在成花诱导中的作用三、光敏色素在成花诱导中的作用 （一）光敏色素和植物对光的感受（一

21、）光敏色素和植物对光的感受 （1 1）对苍耳红光和远红光都持续）对苍耳红光和远红光都持续2min2min，对，对菊花红光和远红光都持续菊花红光和远红光都持续3min3min。(2) (2) 成花阶段指成花相对的数值。成花阶段指成花相对的数值。 阻止短日植物（大豆阻止短日植物（大豆和苍耳）和促进长日和苍耳）和促进长日植物（冬大麦）成花植物（冬大麦）成花的作用光谱相似，都的作用光谱相似，都是以是以600600660nm660nm波长波长的红光最有效；但红的红光最有效；但红光促进开花的效应又光促进开花的效应又可被远红光逆转可被远红光逆转, ,这这表明光敏色素参与了表明光敏色素参与了成花反应。成花反应

22、。光敏色素通过光敏色素通过R-FRR-FR来控制成花作用。在暗周期过程中的红光脉冲诱导来控制成花作用。在暗周期过程中的红光脉冲诱导了长日植物的成花作用，且其效应可以被远红光的脉冲所逆转。这个了长日植物的成花作用，且其效应可以被远红光的脉冲所逆转。这个反应表示了光敏色素的参与。在短日植物中，红光脉冲抑制了成花作反应表示了光敏色素的参与。在短日植物中，红光脉冲抑制了成花作用，且其效应可以被远红光逆转。用，且其效应可以被远红光逆转。 光敏色素对成花的作用与光敏色素对成花的作用与PrPr和和PfrPfr的可逆转化有关，成花作的可逆转化有关，成花作用不是决定于用不是决定于PrPr和和PfrPfr的绝对量

23、，而是受的绝对量，而是受PfrPfr/Pr/Pr比值比值的影响。的影响。短日植物：要求低的短日植物：要求低的PfrPfr/Pr/Pr比值比值。长日植物：要求高的长日植物：要求高的PfrPfr/Pr/Pr比值比值。如果暗期被红光间断，如果暗期被红光间断，PfrPfr/Pr/Pr比值升高，则比值升高，则抑制短日植物成花，抑制短日植物成花，促进长日植物成花促进长日植物成花。X X 可能是可能是ATPATP、NADNAD或其它代谢物；或其它代谢物；Pfr.XPfr.X 可能是一种酶。可能是一种酶。四、光周期理论在农业生产上的应用四、光周期理论在农业生产上的应用短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种；

24、短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种； 南种北引，开花推迟，应引早熟种。南种北引，开花推迟，应引早熟种。长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种；长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种； 南种北引，开花提前，应引晚熟种。南种北引，开花提前，应引晚熟种。便于进行杂交、可以加速良种繁育、缩短育种年限便于进行杂交、可以加速良种繁育、缩短育种年限（一）引种和育种（一）引种和育种 ( (二二) )控制花期控制花期 在花卉栽培中，已经广在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟期的办法来提前或推迟花卉植物开花。花卉植物开花。 例如，菊花是短日植物，例如，菊花是短

25、日植物，在自然条件下秋季开花，在自然条件下秋季开花，但若给予遮光缩短光照但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季处理，则可提前至夏季开花。开花。 而对于杜鹃、茶花等长而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物，进行人日的花卉植物，进行人工延长光照处理，则可工延长光照处理，则可提早开花。提早开花。 ( (三三) ) 调节营养生长和生调节营养生长和生殖生长殖生长 如短日植物烟草，原产热带或如短日植物烟草，原产热带或亚热带，引种至温带时，可提亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种，利用夏季的长前至春季播种，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件，日照及高温多雨的气候条件，促进营养生长，提高烟叶产量。促进营养生长

26、，提高烟叶产量。 对于短日植物麻类，南种北引对于短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维产量和质量，但种子提高纤维产量和质量，但种子不能及时成熟，可在留种地采不能及时成熟，可在留种地采用苗期短日处理方法，解决种用苗期短日处理方法，解决种子问题。子问题。 此外，利用暗期光间断处理可此外，利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。抑制甘蔗开花，从而提高产量。在植株生长点和花芽的顶端在植株生长点和花芽的顶端植物激素：植物激素：GAGA；CTKCTK、ABAABA、ETHETH；IAAIAA；多胺；多胺环境条件：光照；温度；水分；肥料（环境条件：光照；温度；水分；肥料（N N）生理条件：营养生长与生殖生长间的营养分配生理条件：营养生长与生殖生长间的营养分配 强势花与弱势化花的营养分配强势花与弱势化花的营养分配已成熟的及正在生长的花器官的表面形态,花器官的表皮细胞在形态上相