植物生理学呼吸作用

1、Chapter 4 Plant respiration重点与难点重点与难点:1 呼吸代谢途径的多样性呼吸代谢途径的多样性2 呼吸链与氧化磷酸化呼吸链与氧化磷酸化3 呼吸作用与植物消费呼吸作用与植物消费Section 1 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义 lRespiration：生活细胞内的有机物，在酶的参与下，生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步逐步氧化分解氧化分解成简单物质，并成简单物质，并释放能量释放能量的过程。的过程。l根据呼吸过程中是否有氧参与，可分为：根据呼吸过程中是否有氧参与，可分为：l 有氧呼吸有氧呼吸aerobic respirationl 无氧呼吸无氧

2、呼吸anaerobic respiration一、呼吸作用一、呼吸作用Conceptl如以葡萄糖作为呼吸底物，那么有氧呼吸的总过程：如以葡萄糖作为呼吸底物，那么有氧呼吸的总过程：l C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+能量能量l G=-2870KJmol-1l Aerobic respiration：生活细胞利用生活细胞利用O2，将某些有机，将某些有机物质物质彻底氧化分解，彻底氧化分解，生成生成CO2和和H2O，并释放能量的过程。，并释放能量的过程。l底物分解完全逐步被分解；释放能量多。底物分解完全逐步被分解；释放能量多。l微生物中称为发酵微生物中称为发酵fermentat

3、ionl酒精发酵酵母菌：酒精发酵酵母菌：l C6H12O3 2C2H5OH+2CO2+ 能量能量 l G=-226KJmol-1l乳酸发酵乳酸菌：乳酸发酵乳酸菌：l C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量能量l G=-197KJmol-1l Anaerobic respiration：生活细胞在：生活细胞在无氧无氧条件下，把条件下，把某些有机物分解成为某些有机物分解成为不彻底的氧化产物不彻底的氧化产物，同时释放能量的，同时释放能量的过程。过程。l底物分解不彻底；释放能量少。底物分解不彻底；释放能量少。二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义physiological signifi

4、cances1.Provide the energy for life activityATP2.为重要有机物质提供合成原料。为重要有机物质提供合成原料。如如:-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸合成合成糖类、脂类、氨基酸、糖类、脂类、氨基酸、蛋白质、蛋白质、Section 2 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径 l糖酵解、戊糖磷酸途径、三羧酸循环，分别在细糖酵解、戊糖磷酸途径、三羧酸循环，分别在细胞质基质、细胞质基质和质体、线粒体内进展。胞质基质、细胞质基质和质体、线粒体内进展。呼吸作用呼吸作用糖糖的分解代谢途径的分解代谢途径质体质体一、一、 糖酵解糖酵解l细胞质基质细胞质基

5、质中的中的己糖己糖在在无氧无氧(或有氧或有氧)状态下分解状态下分解成成丙酮酸丙酮酸的过程。的过程。lEMP途径途径(3位德国生物化学家：位德国生物化学家：G. Embden、O. Meyerhof和和J. K. Parnas)。1:己糖的磷酸化己糖的磷酸化-2ATP2:己糖磷酸的裂解己糖磷酸的裂解+2ATP3: ATP和丙酮酸的生成和丙酮酸的生成+2ATPl底物程度磷酸化：底物程度磷酸化：底物的分子磷酸直底物的分子磷酸直接转到接转到ADP形成形成ATP。l糖酵解的总反响式：糖酵解的总反响式：l 葡萄糖葡萄糖+2NAD+ + 2ADP+2Pi 2丙丙酮酸酮酸+2NADH+2ATP+2H+2H2O

6、l糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质水分子和被氧化的糖分子内的含氧物质水分子和被氧化的糖分子分分子内呼吸子内呼吸intramolecular respiration。lThe physiological roles of EMP pathway2提供部分提供部分ATP和和NADH。能量和复原力。能量和复原力。1提供物质合成的中间产物提供物质合成的中间产物(TP、Pyr)。3 EMP途径是有氧、无氧呼吸的共同途径。途径是有氧、无氧呼吸的共同途径。4大多数反响可逆，为糖提供了根本途径。大多数反响可逆，为糖提供了根本途径。l酒精发酵酒精发酵a

7、lcohol fermentation)。l细胞质细胞质lCH3COCOOH CO2+CH3CHOlCH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+NAD+lC6H12O6 +2ADP +2Pi 2C2H5OH +2CO2 +2ATP丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶二、发酵作用二、发酵作用fermentationl在在无氧无氧条件下，催化条件下，催化丙酮酸丙酮酸形成形成乙醇或乳酸乙醇或乳酸。细胞质细胞质CH3COCOOH+NADH +H CH3CHOHCOOH+NAD+C6H12O6+2ADP +2Pi 2CH3CHOHCOOH +2ATP乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶l乳酸发酵乳酸发酵la

8、ctate fermentation三、三羧酸循环三、三羧酸循环l丙酮酸丙酮酸在在有氧有氧的条件下，通过一个包括三羧酸的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成H2O和和CO2的过程。的过程。ltricarboxylic acid cycle, TCA cycle， citric acid cycle(第一个产物是柠檬酸第一个产物是柠檬酸)，Krebs cycle1953年获诺贝尔生理或医学奖。年获诺贝尔生理或医学奖。(一一)线粒体线粒体structure and functionl 外膜：平滑；外膜：平滑；l 内膜：向内皱褶突起形

9、成嵴内膜：向内皱褶突起形成嵴(crista;内膜内侧外表分布内膜内侧外表分布许多带柄的球状小体许多带柄的球状小体ATP合酶复合体。电子传递和氧化合酶复合体。电子传递和氧化磷酸化部位。磷酸化部位。l 膜间间隙或膜间空间膜间间隙或膜间空间;l 基质基质matrix：三羧酸循环的场所。：三羧酸循环的场所。l半自主性细胞器，含有核糖体、半自主性细胞器，含有核糖体、RNA和和DNA。二三羧酸循环的预备阶段二三羧酸循环的预备阶段l将丙酮酸氧化脱羧形成乙酰将丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA(底物底物桥梁桥梁丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶三三 三羧酸循环的化学历程三羧酸循环的化学历程lTCA cycle的总反响式：的总

10、反响式：l 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2Ol 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2四四physiological significances of TCA cycle1.是提供生命活动所需能量的主要来源。是提供生命活动所需能量的主要来源。2. 物质物质代谢枢纽。代谢枢纽。四、戊糖磷酸途径四、戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway，PPP)l己糖磷酸支路己糖磷酸支路hexose monophosphate Shunt, HMS)。l葡萄糖在细胞质基质和质体中的可溶性酶直接葡萄糖在细胞质基质和质体中的可溶性酶直接氧化，产

11、生氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促反响过和一些磷酸糖的酶促反响过程。程。6 G-6-P 6 葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯-6-PG-6-P脱氢酶脱氢酶6NADP+ 6NADPH+6H+6NADP+ 6NADPH+6H+6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P6 核酮糖核酮糖-5-P6CO22 木酮糖木酮糖-5-P 2 核糖核糖-5-P 2 木酮糖木酮糖-5-P2 甘油醛甘油醛-3-P 3 景天糖景天糖-7-P2 果糖果糖-6-P 2 赤藓糖赤藓糖-4-P 2 果糖果糖-6-P2 甘油醛甘油醛-3-P1. 氧化阶段氧化阶段2. 非氧化阶段非氧化阶段一一PPP的化学历程的化学历程lPPP的反响式的反响式:l

12、6G-6-P + 12NADP+7H2O l 5G-6-P +6CO2+12NADPH+12H+Pi 二二PPP生理意义生理意义1产生产生NADPH，为合成反响提供主要的复原力。，为合成反响提供主要的复原力。2) 中间产物是许多重要物质的合成原料。中间产物是许多重要物质的合成原料。3许多中间产物、酶与许多中间产物、酶与C3循环一样，循环一样，光合作用。光合作用。l油料种子花生、油料种子花生、油菜、棉籽等萌油菜、棉籽等萌发时脂肪转化为糖发时脂肪转化为糖的乙醛酸循环的乙醛酸循环 Section 3 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化l生物氧化生物氧化biological oxidation

13、：有机物在生物：有机物在生物体细胞内进展氧化分解和释放能量的过程。体细胞内进展氧化分解和释放能量的过程。一、呼吸链一、呼吸链respiration chainl电子传递链电子传递链electron transport chain，呼吸，呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。总过程。l传递体类型传递体类型1氢传递体氢传递体-既传递电子，也传递质子；既传递电子，也传递质子； 如如NAD、NADP、FMN、FAD等。等。2电子传递体电子传递体只传递电子

14、，不传递质子；只传递电子，不传递质子； 如细胞色素系统、铁硫蛋白如细胞色素系统、铁硫蛋白Fe-S)等。等。l呼吸链电子传递途径呼吸链电子传递途径1.Cyt系统途径系统途径: 4种复合体、种复合体、ATP合酶、合酶、UQ、CytcNADH脱脱氢酶氢酶琥 珀 酸琥 珀 酸脱氢酶脱氢酶C y t b c1复合体复合体Cytc氧化氧化酶酶ATP合合酶酶2. 交替途径交替途径: 不经过不经过Cyt电子传递系统电子传递系统3. 外外NAD(P)H支路支路4. 内内NAD(P)H支路支路二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)l生物氧化中，生物氧化中，电子经过线粒体

15、的电子传递链传递电子经过线粒体的电子传递链传递到到氧氧，伴随，伴随ATP合酶催化，使合酶催化，使ADP和和Pi合成合成ATP的过程的过程。 Matrix H+ + NADH NAD+ + 2H+ 2H+ + O2 H2O 2 e I Q III IV + + 4H+ 4H+ 2H+ Intermembrane Space cyt c 3H+ F1 Fo ADP + Pi ATP l Mitchell 的化学浸透学说的化学浸透学说(chemiosmotic theory)一氧化磷酸化机制一氧化磷酸化机制lADP/O比：比：每传递每传递2个电子到氧合成个电子到氧合成ATP的数的数量。量。l解偶联；

16、抑制氧化磷酸化。解偶联；抑制氧化磷酸化。安密妥安密妥CO、N33-N二氧化磷酸化的抑制二氧化磷酸化的抑制三、线粒体上的末端氧化酶三、线粒体上的末端氧化酶terminal oxidase一一 细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶cytochrome c oxidase即复合体即复合体，包括，包括Cyta、Cyta3、Cu，最主要的，最主要的末端氧化酶。末端氧化酶。lterminal oxidase处于呼吸链末端将电子传给处于呼吸链末端将电子传给O2，使其活化并形成使其活化并形成H2O或或H2O2的酶类。的酶类。二二 交替氧化酶交替氧化酶alternative oxidase) ，抗氰氧化酶抗氰氧化酶c

17、yanide-resistant oxidasel抗氰呼吸抗氰呼吸cyanide-resistant respiration)：在：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制。氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制。l抗 氰 呼 吸抗 氰 呼 吸 放 热 呼 吸 放 热 呼 吸 t h e r m o g e n i c respiration。l抗氰呼吸途径抗氰呼吸途径交替呼吸途径交替呼吸途径交替途径。交替途径。NADH FMN Fe-S UQ Cytb Fe-S Cytc1 Cytc Cyta-a3 O2FP 交替氧化交替氧化1利于授粉利于授粉2能量溢流能量溢流3增强抗逆性增强抗逆性l 抗氰呼吸生理

18、意义抗氰呼吸生理意义N A D H脱氢酶脱氢酶琥珀酸脱琥珀酸脱氢酶氢酶Cytbc1复合体复合体C y t c 氧氧化酶化酶ATP合合酶酶四、线粒体外的末端氧化酶四、线粒体外的末端氧化酶1. 酚氧化酶酚氧化酶phenol oxidase质体和微体中质体和微体中(而底物于液泡中而底物于液泡中)，含铜；催化酚，含铜；催化酚氧化成醌。氧化成醌。1单酚氧化酶单酚氧化酶monopheol oxidase) 酪氨酸酶酪氨酸酶tyrosinase；2多酚氧化酶多酚氧化酶polyphenol oxidase儿茶酚氧儿茶酚氧化酶化酶catechol oxidase。l 制红茶时，制红茶时，利用多酚氧化酶将茶叶中的

19、酚类氧化利用多酚氧化酶将茶叶中的酚类氧化，聚合，聚合成红褐色色素，茶色更艳。成红褐色色素，茶色更艳。l 制绿茶时，及时杀青制绿茶时，及时杀青抑制多酚氧化酶的活性抑制多酚氧化酶的活性，茶色更绿。，茶色更绿。2. 抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶ascorbic acid oxidase3. 乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶glycolate oxidasel过氧化物酶体内，一种黄素蛋白酶含过氧化物酶体内，一种黄素蛋白酶含FMN，不含，不含金属。与氧的亲和力极低，不受氰化物和金属。与氧的亲和力极低，不受氰化物和CO抑制。抑制。l呼吸代谢多样性：呼吸途径呼吸代谢多样性：呼吸途径(EMP、TCA和和PPP等、等、

20、呼吸链电子传递系统、末端氧化系统的多样性。呼吸链电子传递系统、末端氧化系统的多样性。Section 4 呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸过程中能量的贮存和利用 一、贮存能量一、贮存能量高能键：高能键：高 能 磷 酸 键高 能 磷 酸 键ATP硫酯键硫酯键(琥珀酰琥珀酰CoAl生成生成ATP方式方式1氧化磷酸化氧化磷酸化2底物程度磷酸化底物程度磷酸化l糖酵解反响糖酵解反响10和和13磷 酸 甘磷 酸 甘油激酶油激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶二、能量二、能量利用利用lEMP反响式：反响式：l 葡萄糖葡萄糖+2NAD+ + 2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸l+2NADH+2ATP+2H+2H2O l生成生成

21、2+21.5=5分子分子ATPlTCAC反响式：反响式：l 2丙酮酸丙酮酸+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2Ol 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2l生成生成2+21.5+82.5=25分子分子ATPl故故1分子葡萄糖完全氧化为分子葡萄糖完全氧化为CO2约形成约形成30分子分子ATP。l标准状态下，标准状态下，1molATP水解释放自由能水解释放自由能31.8KJ, 1mol葡葡萄糖彻底氧化所释放的自由能是萄糖彻底氧化所释放的自由能是2870KJ, 那么那么l能量利用效率为能量利用效率为3031.8)/2870100=33.2，余下能，余下能量以热的形式散失了。量以

22、热的形式散失了。三、光合作用和呼吸作用的关系三、光合作用和呼吸作用的关系Section 5 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制 lPasteur effect氧氧可以降低糖类的分解代谢和可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累的现象。减少糖酵解产物的积累的现象。一、巴斯德效应、糖酵解与一、巴斯德效应、糖酵解与TCA的调节的调节l调控酶：调控酶：磷酸果磷酸果糖激酶和丙酮酸糖激酶和丙酮酸激酶激酶l调控因子：调控因子：ATP和柠檬酸和柠檬酸l在在有氧有氧时时ATP和柠檬酸增多，和柠檬酸增多，所以糖酵解受抑所以糖酵解受抑制，发酵产物减制，发酵产物减少。少。lTCA的调节的调节l Energy

23、 charge: 就是就是ATP-ADP-AMP系统中可系统中可利用的高能磷酸键的度量。利用的高能磷酸键的度量。l能荷能荷-01；一般；一般0.750.95。二、能荷二、能荷 energy charge的调节的调节l单位：单位：molCO2.g-1(FW或或DW).h-1， molO2.g-1(FW或或DW).h-1。1呼吸速率呼吸速率respiratory rate/呼吸强度呼吸强度Section 6 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标Respiratory index2呼吸商呼吸商respiratory quotient, R.Q)/呼吸系呼吸系数数

24、(respiratory coefficient。lR.Q.=释放释放CO2的量的量/吸收吸收O2的量的量底物类型底物类型 完全氧化时完全氧化时R.Q.葡萄糖葡萄糖 =1 C6H12O6+6O2-6CO2 +6H2富含氢的脂肪、蛋白质富含氢的脂肪、蛋白质 1 如苹果酸，如苹果酸，C4H6O5 +3O2-4CO2 +3H2O 1. Internal factors植 物 种 类 呼 吸 速 率 （ l O2 g-1 （ FW） h-1） 仙 人 掌 3.00 景 天 （ sedum） 16.60 云 杉 （ picea） 44.10 蚕 豆 96.60 小 麦 251.00 细 菌 10,000.00 l Respiratory rate varies with plants, tissues and ages etc. 二、二、Factors affecting respiration？l 生殖器官的呼吸生殖器官的呼吸营养器官；生长旺盛营养器官；生长旺盛生长缓慢；幼嫩生长缓慢；幼嫩器官器官成熟器官。成熟器官。植 物 器 官 呼 吸 速 率 （ l O2 g-1 （ FW） h-1） 根 25 胡 萝 卜 叶 440 果 肉 30 苹 果 果 皮 95