玉米育种课件

1、玉米育种学玉米育种学扬州大学农学院作物遗传育种暨应用生物技术系邓德祥第五节、玉米育种途径和方法（三）第五节、玉米育种途径和方法（三） -轮回选择轮回选择 一、轮回选择的意义一、轮回选择的意义 现代的植物育种工作不仅是要在当前培现代的植物育种工作不仅是要在当前培育出优质、高产、多抗的农作物新品种，更育出优质、高产、多抗的农作物新品种，更要考虑到能要考虑到能在长远的时期内在保持现有的品在长远的时期内在保持现有的品种资源的遗传变异种资源的遗传变异的基础上，进一步丰富作的基础上，进一步丰富作物的遗传基础，以便为今后长远的育种目标物的遗传基础，以便为今后长远的育种目标服务。服务。 在遗传学诞生之前，人类

2、也在有意识或在遗传学诞生之前，人类也在有意识或无意识地进行作物育种工作，但那时的育种无意识地进行作物育种工作，但那时的育种主要是从自然变异中进行选择或以引种或以主要是从自然变异中进行选择或以引种或以驯化为主，并且在工业革命之前，人类对自驯化为主，并且在工业革命之前，人类对自然生态的破坏作用并不大，人类生存周围的然生态的破坏作用并不大，人类生存周围的环境中，植物的资源大量存在，遗传基础非环境中，植物的资源大量存在，遗传基础非常丰富。常丰富。 然而，工业革命以后，人类活动在各个然而，工业革命以后，人类活动在各个地方、不同的环境中迅速开展，在改善人类地方、不同的环境中迅速开展，在改善人类生活的质量的

3、同时也在迅速地恶化人类生存生活的质量的同时也在迅速地恶化人类生存的环境，这不仅表现在环境的污染方面，也的环境，这不仅表现在环境的污染方面，也表现在自然资源的大量丧失。表现在自然资源的大量丧失。 目前，地球上的物种正以每天目前，地球上的物种正以每天3个的速个的速度灭绝，这使得人类赖以改造自然的物质基度灭绝，这使得人类赖以改造自然的物质基础正在不断削弱，其中最突出的就是植物育础正在不断削弱，其中最突出的就是植物育种的种质资源大量丧失，育种的遗传基础迅种的种质资源大量丧失，育种的遗传基础迅速狭窄化，育种工作进展日趋缓慢，尽管现速狭窄化，育种工作进展日趋缓慢，尽管现代生物技术可以在某种程度上减缓物种的

4、丧代生物技术可以在某种程度上减缓物种的丧失，但不能从根本上解决这一问题。失，但不能从根本上解决这一问题。 在育种工作中，目前在育种工作中，目前育种工作者常用的方法是系育种工作者常用的方法是系谱法谱法，尽管育成的品种能基本上满足生产和生活的要，尽管育成的品种能基本上满足生产和生活的要求，但育成的品种的遗传基础非常狭窄，加之求，但育成的品种的遗传基础非常狭窄，加之各个育各个育种单位在进行新品种选育的工作中，所利用的种质基种单位在进行新品种选育的工作中，所利用的种质基本上雷同，使得当前生产上大面积种植的品种的遗传本上雷同，使得当前生产上大面积种植的品种的遗传基础单一，基础单一，并再进一步以此作为新品

5、种选育的基础群并再进一步以此作为新品种选育的基础群体，如此循环下去，将不断恶化育种工作的物质基础，体，如此循环下去，将不断恶化育种工作的物质基础，使农业生产面临着极其危险的灭顶之灾。使农业生产面临着极其危险的灭顶之灾。 另一方面，另一方面，在育种工作中，育种工作在育种工作中，育种工作者面临的性状大多数是数量性状者面临的性状大多数是数量性状，由大量，由大量的基因控制的。而育种工作中，常用的育的基因控制的。而育种工作中，常用的育种方法是杂交育种的系谱法，这对数量性种方法是杂交育种的系谱法，这对数量性状的选择是非常不利的。状的选择是非常不利的。 从理论上讲，如果决定某一数量性状的基因从理论上讲，如果

6、决定某一数量性状的基因有有20对，在一个杂交后代群体中，出现对，在一个杂交后代群体中，出现20对基对基因位点均为有利纯合基因的概率只有因位点均为有利纯合基因的概率只有（1/4）20 ，为了选育出这样一个个体，所需种植的群体是非为了选育出这样一个个体，所需种植的群体是非常大的。常大的。采用常规的育种方法是远远不能达到这采用常规的育种方法是远远不能达到这个目的的，也就是说：不可能将所有的符合要求个目的的，也就是说：不可能将所有的符合要求的优良基因集中到一个个体内。的优良基因集中到一个个体内。 还有，随着不断育成的农作物新品种还有，随着不断育成的农作物新品种的大面积推广，的大面积推广，原有的地方品种

7、不断被淘原有的地方品种不断被淘汰汰，使得育种工作中的亲本间的血缘关系，使得育种工作中的亲本间的血缘关系日趋接近，种质资源日趋狭窄，给育种各日趋接近，种质资源日趋狭窄，给育种各种和农业生产的进一步发展造成了很大的种和农业生产的进一步发展造成了很大的困难。困难。 例如：美国生产上种植的玉米品种血缘的例如：美国生产上种植的玉米品种血缘的80%来自于来自于Lancaster 和和Reid Yellow Dent 这两个品种。我国玉米生产上也存在着这两个品种。我国玉米生产上也存在着同样的问题，我国玉米生产上种植的品种血缘同样的问题，我国玉米生产上种植的品种血缘关系，也主要来自于四大种质即：关系，也主要来

8、自于四大种质即：塘四平头、塘四平头、旅大红骨以及美国的旅大红骨以及美国的Lancaster 和和Reid Yellow Dent。 因此作物遗传育种工作者因此作物遗传育种工作者必须制定出一必须制定出一个育种方案，这个方案既不需要种植很大的个育种方案，这个方案既不需要种植很大的群体以供选择，又能使群体中的优良基因的群体以供选择，又能使群体中的优良基因的频率不断提高，优良基因的集中程度不断加频率不断提高，优良基因的集中程度不断加大，从而使育种工作者能够选育出优良基因大，从而使育种工作者能够选育出优良基因较多的个体。较多的个体。轮回选择就是具有这种特点的轮回选择就是具有这种特点的育种方案。育种方案。

9、 轮回选择是创造改良群体一种方法，这轮回选择是创造改良群体一种方法，这种方法包括从原始群体（基础群体）中根据种方法包括从原始群体（基础群体）中根据一定的目标性状选择一定数量的个体，并在一定的目标性状选择一定数量的个体，并在以后的世代中使它们重组，以产生新的群体，以后的世代中使它们重组，以产生新的群体，在此基础上，再重复上述过程，从而创造优在此基础上，再重复上述过程，从而创造优良基因频率较高（或具有丰富基因储备）的良基因频率较高（或具有丰富基因储备）的改良群体。改良群体。 轮回选择的基本概念在于：通过对群体轮回选择的基本概念在于：通过对群体中个体的选择和杂交重组，不断打破原有群中个体的选择和杂交

10、重组，不断打破原有群体的遗传平衡，再通过随机交配使其达到新体的遗传平衡，再通过随机交配使其达到新的平衡，这样，使群体中的优良基因频率不的平衡，这样，使群体中的优良基因频率不断改变。群体不断得到改良。断改变。群体不断得到改良。轮回选择包括三个过程：轮回选择包括三个过程： 1、产生后代系；、产生后代系； 2、在设置重复的试验区域内评价后、在设置重复的试验区域内评价后代系；代系； 3、选出优良的后代系进行杂交重组、选出优良的后代系进行杂交重组合成改良群体。合成改良群体。 这种选择方法结合了个体选择和混合选这种选择方法结合了个体选择和混合选择的优点，在选择的过程中，择的优点，在选择的过程中， 凡发现优

11、良的凡发现优良的后代系可通过自交培育成自交系，在对测交后代系可通过自交培育成自交系，在对测交种的比较试验中，可选育出优良的杂交种，种的比较试验中，可选育出优良的杂交种，经改良的群体如符合生产的要求可以直接用经改良的群体如符合生产的要求可以直接用于生产。于生产。 轮回选择克服了通常选育自交系工作中，轮回选择克服了通常选育自交系工作中，由由于严格的自交（或近亲繁殖）使基因型迅速纯合从于严格的自交（或近亲繁殖）使基因型迅速纯合从而限制了基因的分离和重组的缺点，而限制了基因的分离和重组的缺点，它变严格的近它变严格的近亲繁殖为适度的近亲繁殖，使得基因型缓慢地接近亲繁殖为适度的近亲繁殖，使得基因型缓慢地接

12、近纯合，这样，通过反复的分离、重组，就可能有效纯合，这样，通过反复的分离、重组，就可能有效地打破优良基因与不良基因的连锁，增加优良基因地打破优良基因与不良基因的连锁，增加优良基因的重组的机会，使群体中优良基因的频率不断提高。的重组的机会，使群体中优良基因的频率不断提高。 轮回选择它不仅包括了群体的改良，轮回选择它不仅包括了群体的改良，也包括了在群体改良的基础上选育自交也包括了在群体改良的基础上选育自交系和组配杂交种，所以说：系和组配杂交种，所以说：轮回选择不轮回选择不是单一的育种手段，而是一套完整的育是单一的育种手段，而是一套完整的育种体系种体系。 轮回选择的概念最初由轮回选择的概念最初由Ha

13、ys等（等（1919）提出，）提出，并在玉米育种工作中应用。并在玉米育种工作中应用。Jenkins(1940)首次首次报导了对玉米自交系一般配合力选择的试验结果，报导了对玉米自交系一般配合力选择的试验结果，以研究加性遗传效应。以研究加性遗传效应。Hull(1945)叙述了玉米自叙述了玉米自交系特殊配合力的轮回选择方案，目的是研究非交系特殊配合力的轮回选择方案，目的是研究非加性遗传效应。从那以后，这种育种方法才被称加性遗传效应。从那以后，这种育种方法才被称为轮回选择，并逐渐成为遗传学与育种工作的重为轮回选择，并逐渐成为遗传学与育种工作的重要方法。要方法。 继之，继之，Comstock(1949)

14、又提出了相互又提出了相互轮回选择的程序，对两个基本群体进行相互轮回选择的程序，对两个基本群体进行相互轮回选择，这样把加性和非加性遗传都已包轮回选择，这样把加性和非加性遗传都已包括在内。括在内。1970年年Hallauer等以玉米双穗群体等以玉米双穗群体为材料，采用相互全同胞轮回选择的程序，为材料，采用相互全同胞轮回选择的程序，同时改良两个群体；同时改良两个群体；1971年年Paterniani等又等又提出了改良的相互轮回选择。提出了改良的相互轮回选择。 从从20世纪初提出轮回选择的概念，至今已世纪初提出轮回选择的概念，至今已80多多年的历史，轮回选择作为一种有效的育种手段已在年的历史，轮回选择

15、作为一种有效的育种手段已在各种作物上加以应用。用这种程序，在玉米育种工各种作物上加以应用。用这种程序，在玉米育种工作中进行了大量的群体改良工作，并取得了显著的作中进行了大量的群体改良工作，并取得了显著的成效。美国在这方面的工作进行的较早，并取得了成效。美国在这方面的工作进行的较早，并取得了很大的成绩，从改良的群体中选育出的自交系组配很大的成绩，从改良的群体中选育出的自交系组配成的杂交种的种植面积占美国玉米播种面积近成的杂交种的种植面积占美国玉米播种面积近50%以上。以上。 二、轮回选择的原理二、轮回选择的原理 性状的遗传变异是育种工作的基础，也是育种性状的遗传变异是育种工作的基础，也是育种群体

16、应具备的主要条件。育种工作能否取得成就，群体应具备的主要条件。育种工作能否取得成就，在很大程度上依赖于育种群体中的遗传变异的丰富在很大程度上依赖于育种群体中的遗传变异的丰富与否以及群体中优良基因的频率。在育种工作中，与否以及群体中优良基因的频率。在育种工作中，育种工作者选择的性状很多是数量性状，由多基因育种工作者选择的性状很多是数量性状，由多基因控制，严格地选择使得中选率下降，更重要的是不控制，严格地选择使得中选率下降，更重要的是不利于群体中有利基因的重组与累积。利于群体中有利基因的重组与累积。 如果在育种的群体中保持多样的遗传变如果在育种的群体中保持多样的遗传变异，使种质丰富多样，同时采用周

17、期性的系异，使种质丰富多样，同时采用周期性的系统选择来改良群体的遗传组成，在此基础上，统选择来改良群体的遗传组成，在此基础上，选择符合育种需要的优良基因型，则可以增选择符合育种需要的优良基因型，则可以增加入选的机率。目前在玉米育种工作中，主加入选的机率。目前在玉米育种工作中，主要是通过轮回选择的程序来改良群体。要是通过轮回选择的程序来改良群体。 通过多轮的选择，可将优良基因累加通过多轮的选择，可将优良基因累加起来，从而增加群体内优良基因的频率，起来，从而增加群体内优良基因的频率，使群体得到改良。同时，通过多设重复，使群体得到改良。同时，通过多设重复，多点鉴定，可克服环境对数量性状的影响，多点鉴

18、定，可克服环境对数量性状的影响，也利于将优良个体挑选出来。也利于将优良个体挑选出来。 群体改良以优良种质为对象，采用轮回群体改良以优良种质为对象，采用轮回选择的方法，依照育种目标，经过选择优良选择的方法，依照育种目标，经过选择优良个体自交（或杂交），测交鉴定，再选优系个体自交（或杂交），测交鉴定，再选优系互交等步骤合成改良群体，照此程序轮回若互交等步骤合成改良群体，照此程序轮回若干次，可打破基因连锁，增加基因重组的机干次，可打破基因连锁，增加基因重组的机会，提高群体中优良基因的频率，从而提高会，提高群体中优良基因的频率，从而提高选择效果。选择效果。 三、轮回选择的方法三、轮回选择的方法 表、群

19、体内和群体间的选轮回选择方法的类别表、群体内和群体间的选轮回选择方法的类别-.群体内的轮回选择群体内的轮回选择 1. 表型或混合选择表型或混合选择 (Gardner, 1961) 2. 改良的穗行选择改良的穗行选择 (Lonnquist, 1964) 3. 半同胞选择半同胞选择(一般配合力的选择一般配合力的选择) (Jenkins, 1940) 4. 半同胞选择半同胞选择(特殊配合力的选择特殊配合力的选择) (Hull, 1945) 5. 全同胞选择全同胞选择 (Hull, 1945) 6. 自交系选择自交系选择(S1、S2等等)_ _(Hull, 1945) .群体间的轮回选择群体间的轮回选

20、择 7. 相互轮回选择相互轮回选择 (Comstock 1949) 8. 用自交系作测验种的相互轮回选择用自交系作测验种的相互轮回选择 (Russell, 1975) 9. 改良的相互轮回选择改良的相互轮回选择 (Paterniani, 1977) 10.改良的相互轮回选择改良的相互轮回选择 (Paterniani, 1977) 11.相互全同胞选择相互全同胞选择 (Hallauer, 1970) - 简单轮回选择；简单轮回选择； 基本群体基本群体第一季：第一季： 自交一定数量的单株，自交一定数量的单株， 成熟时决定当选单株成熟时决定当选单株 第二季：第二季： 当选单株内所有可能形式的杂交，当

21、选单株内所有可能形式的杂交， 混收种子混收种子 第三季：第三季： 新的基本群体新的基本群体 1、半同胞轮回选择(Recurrent Half-Sib Selection) 第一代，自交和测交。从基本群体（第一代，自交和测交。从基本群体（C0）中，）中，选择百余株至数百株自交，同时以自交株的花粉与选择百余株至数百株自交，同时以自交株的花粉与测验种组配对应的百余个至数百个测交种；测验种组配对应的百余个至数百个测交种； 第二代，测交种比较。室内保存与测交种对应的第二代，测交种比较。室内保存与测交种对应的自交株种子，对测交种（已获得对应自交株种子的测自交株种子，对测交种（已获得对应自交株种子的测交种）

22、进行综合鉴定（包括异地鉴定），选交种）进行综合鉴定（包括异地鉴定），选10最最优测交种；优测交种； 第三代，组配杂交种。把当选的第三代，组配杂交种。把当选的10最优测交种最优测交种对应的室内保存的自交株的种子种成穗行，按对应的室内保存的自交株的种子种成穗行，按n(n-1)/2公式，配成单交种。或用等量种子混合，种在隔公式，配成单交种。或用等量种子混合，种在隔离区内，任其自由授粉，繁育合成改良群体（离区内，任其自由授粉，繁育合成改良群体（C1），），即完成第一轮的选择。再以即完成第一轮的选择。再以C1为基础群体，重复上面为基础群体，重复上面的过程，进行第二轮的选择，以后可进行多轮。的过程，进行第

23、二轮的选择，以后可进行多轮。 在每轮中对当选的自交株，可择优株继续自交，在每轮中对当选的自交株，可择优株继续自交，育成新自交系。育成新自交系。第一年第一年 原始群体（优良自然群体或人工合成群体）原始群体（优良自然群体或人工合成群体） 选选100株以上自交株以上自交(S0)- 测验种测验种S0 第二年第二年 室内妥善保存自交种子室内妥善保存自交种子(S1) 测交种比较试验测交种比较试验 第三年第三年 互交区互交区 根据测交种试验选出约根据测交种试验选出约10%优系，优系， 在隔离区进行在隔离区进行 第一轮改良群体第一轮改良群体 图、半同胞轮回选择模式图图、半同胞轮回选择模式图 在进行半同胞轮回选

24、择过程中，所选用的测验种在进行半同胞轮回选择过程中，所选用的测验种如果是杂合的群体（杂交种或综合品种），测交种如果是杂合的群体（杂交种或综合品种），测交种鉴定的结果，可以显示出加性遗传的效应，即反映鉴定的结果，可以显示出加性遗传的效应，即反映了所选自交单株的一般配合力，如果选用的测验种了所选自交单株的一般配合力，如果选用的测验种为纯合的自交系，则显示出非加性的遗传效应，即为纯合的自交系，则显示出非加性的遗传效应，即反映了自交单株与测验种间的特殊配合力，有可能反映了自交单株与测验种间的特殊配合力，有可能选育出优良的单交种。选育出优良的单交种。 BSSS是是1933-1934年由年由16个自交系合

25、成的综个自交系合成的综合种。从合种。从1939年开始进行半同胞轮回选择，当年从年开始进行半同胞轮回选择，当年从BSSS中选出中选出167株自交，用双交种株自交，用双交种Iowa13作测验作测验种，用每个种，用每个S0株的花粉与测验种测交株的花粉与测验种测交10株，得株，得167个（个（Iowa13So)测交种。测交种。 1940年，对年，对167份自交份自交S1代和其相应的代和其相应的167个测个测交种作鉴定试验，主要按测交组合产量性状及其他性交种作鉴定试验，主要按测交组合产量性状及其他性状选出状选出10份最优组合（测交种）的亲本自交系份最优组合（测交种）的亲本自交系S1。用。用这这10份优系

26、轮交配成份优系轮交配成45个单交种，再用这些单交种个单交种，再用这些单交种的等量种子在隔离区中自由授粉，就获得了经过一轮的等量种子在隔离区中自由授粉，就获得了经过一轮半同胞选择的改良综合种半同胞选择的改良综合种BSSS（HT）C1，完成第一，完成第一轮半同胞选择。以后大致以相同方式连续进行到第七轮半同胞选择。以后大致以相同方式连续进行到第七轮：轮： 每轮均按测交组合鉴定结果选出每轮均按测交组合鉴定结果选出10份优系合成新份优系合成新的改良综合品种，即的改良综合品种，即BSSS（HT）C2，BSSS(HT) C3BSSS（HT）C7 。 为了鉴定各轮的选择效果和遗传进展，将各轮种为了鉴定各轮的选

27、择效果和遗传进展，将各轮种子贮于冷藏库中，在子贮于冷藏库中，在1969年制成所需要的测交组合，年制成所需要的测交组合，于于1970-1971年经过多点试验，获得了下列结果：年经过多点试验，获得了下列结果： 表、经七轮半同胞轮回选择后爱阿华坚杆综合种及其测交种的产量(公担/公顷) 群 体 轮 次 综合种本身产量 测交组合产量 与Iowa13 与BSCB1 原始综合种C0 54.8 63.1 61.1 二轮改良综合种BSSS(HT)C2 54.5 67.4 63.3 三轮改良综合种BSSS(HT)C3 55.7 67.7 65.9 四轮改良综合种BSSS(HT)C4 51.7 68.4 65.0

28、五轮改良综合种BSSS(HT)C5 54.9 71.6 70.8 六轮改良综合种BSSS(HT)C6 58.3 73.4 74.5 七轮改良综合种BSSS(HT)C7 59.6 74.8 76.6 从上表可以看出，经过七轮半同胞选择后，综合从上表可以看出，经过七轮半同胞选择后，综合品种本身产量从品种本身产量从54.8公担公担/公顷提高到公顷提高到59.6公担公担/公公顷，平均每轮增长量为顷，平均每轮增长量为0.68公担公顷，而公担公顷，而BSSS（HT）C7Iowa13比比BSSSCOIowa13增产增产11.7公担公顷，平均每轮增长为公担公顷，平均每轮增长为1.65公担公顷；公担公顷； 和另

29、一测验种和另一测验种BSCB1(R)Cn制成的各轮测交种也制成的各轮测交种也表现出逐轮增长，表现出逐轮增长，BSSS(HT)C7BSCB1(R)Cn比比之之BSSSCoBSCB1(R)Cn增产增产15.5公担公顷，公担公顷，平均每轮增长量为平均每轮增长量为2.2公担公顷，因而从各轮的改公担公顷，因而从各轮的改良综合种选育出的自交系在一般配合力上也优于从原良综合种选育出的自交系在一般配合力上也优于从原始综合种选育出的自交系。始综合种选育出的自交系。 例如自交系例如自交系B73和和B78是分别从第五轮和是分别从第五轮和第六轮改良的综合种选出的，比来自原始综合第六轮改良的综合种选出的，比来自原始综合

30、种种BSSSCO的自交系的自交系B14和和B37是有较高的一是有较高的一般配合力。般配合力。 Hull在在1945年就提出了以纯合自交系做测验种年就提出了以纯合自交系做测验种的特殊配合力轮回选择法。此后，的特殊配合力轮回选择法。此后，Lonnquist用单交用单交种种WFGM14作测验种，对品种群体作测验种，对品种群体“Krug”进行进行两轮选择，平均每轮获得两轮选择，平均每轮获得4.2的产量增长。的产量增长。 Russell等人用自交系为测验种，在对品种群体进等人用自交系为测验种，在对品种群体进行的五轮选择中，平均每轮产量增长行的五轮选择中，平均每轮产量增长4.4。Sprague等人在第一轮

31、用单交种（等人在第一轮用单交种（WFGHY）为测）为测验种，第二轮用自交系验种，第二轮用自交系HY为测验种，对品种群体为测验种，对品种群体“Lancaster”和和“Kolkmeier”进行轮回选择，平均进行轮回选择，平均每轮得到每轮得到4.1%和和13.6%的增长。的增长。 以上试验结果表明用纯合的或遗传基础狭以上试验结果表明用纯合的或遗传基础狭窄的材料作测验种进行轮回选择对一般配合力窄的材料作测验种进行轮回选择对一般配合力和特殊配合力都是效的。和特殊配合力都是效的。2、全同胞家系轮回选择（Recurrent Full-Sib family Selection） 第一代，成对杂交。在基本群体

32、中，选择第一代，成对杂交。在基本群体中，选择优良单株成对杂交百余至数百个组合即优良单株成对杂交百余至数百个组合即SoSo全同胞家系；全同胞家系； 第二代，杂交种鉴定。将成对杂交的全同胞家系第二代，杂交种鉴定。将成对杂交的全同胞家系种子，约一半进行种植鉴定，另一半贮藏于室内。根种子，约一半进行种植鉴定，另一半贮藏于室内。根据鉴定结果，选择据鉴定结果，选择10左右的最优杂交种；左右的最优杂交种； 第三代，合成改良群体。把上代当选的第三代，合成改良群体。把上代当选的10左右左右杂交种的贮存种子，按组合等量混合播种于隔离区内，杂交种的贮存种子，按组合等量混合播种于隔离区内，任其自由授粉，合成第一轮改良

33、群体。任其自由授粉，合成第一轮改良群体。 在各轮选择过程中，都可择优株自交，育成新的在各轮选择过程中，都可择优株自交，育成新的自交系。自交系。 Moll和和Stuber(1971)采用全同胞家系轮回选择采用全同胞家系轮回选择用以改良品种用以改良品种 Jarvis 和和Indian Chief以及这两个品以及这两个品种间杂交种和综合种的产量性状，以原始品种为对照，种间杂交种和综合种的产量性状，以原始品种为对照，结果每个选择周期的有效增产率结果每个选择周期的有效增产率Jarvis为为21，Indian chief为为17，品种间杂种为，品种间杂种为15，综合种，综合种为为17，具体资料如表。，具体

34、资料如表。 表表3-6、全同胞家系轮回选择对产量的选择效果、全同胞家系轮回选择对产量的选择效果 (Moll,Stuber，1971) 群体群体 增增 长长 量量 每轮每株克数每轮每株克数 总计总计(%) Jarvis 9.47 21 Indian Chief 6.81 17 品种间杂种品种间杂种 7.21 15 综合品种综合品种 9.76 17 -3、相互轮回选择（半同胞）(Reciprocal Recurrent Selection)(Half-sib) 第一代，自交并相互杂交。这是一种同时改良两第一代，自交并相互杂交。这是一种同时改良两个基本群体的半同胞轮回选择，用个基本群体的半同胞轮回选

35、择，用A、B两个群体互为两个群体互为父本、母本，互作测验种，就父本、母本，互作测验种，就A群体而言，选择百余群体而言，选择百余或数百个优良单株进行自交，并以自交株的花粉，给或数百个优良单株进行自交，并以自交株的花粉，给B群体中的群体中的35个优株授粉，得相对应的测交种个优株授粉，得相对应的测交种（BA）。同时，从）。同时，从B群体中选百余个或数百个优良群体中选百余个或数百个优良单株自崐交，以自交株的花粉给群体中的单株自崐交，以自交株的花粉给群体中的35个优个优株授粉，得相应的测交种（株授粉，得相应的测交种（AB）；）； 第二代，测交种比较鉴定。对第二代，测交种比较鉴定。对A、B群体自交单株群体

36、自交单株测配成的测交种进行综合鉴定（包括异地鉴定），同测配成的测交种进行综合鉴定（包括异地鉴定），同时贮存时贮存A、B两群的自交穗；两群的自交穗； 第三代，合成改良群体。根据上代鉴定之结果，第三代，合成改良群体。根据上代鉴定之结果，选择选择10左右最优测交种相对应的贮藏于室内的自左右最优测交种相对应的贮藏于室内的自交穗种子，分别等量混合种在隔离区内繁育成交穗种子，分别等量混合种在隔离区内繁育成A、B两个改良群体（两个改良群体（AC1与与BC1）。）。 在两个群体中可选优株自交，育成自交系。在两个群体中可选优株自交，育成自交系。 群体群体A 群体群体B第一年第一年 选选300株以上自交株以上自交

37、(S0) BS0 AS0 300株以上自交株以上自交(S0) 第二年第二年 室内妥善保存自交种子室内妥善保存自交种子(S1) 测交种比较试验测交种比较试验 室内妥善保存自交种子室内妥善保存自交种子(S1) 第三年第三年 互交区互交区 根据测交种试验选出约根据测交种试验选出约10%优系优系S1，互交区互交区 在隔离区进行互交在隔离区进行互交 第一轮改良群体第一轮改良群体A(C1) 第一轮改良群体第一轮改良群体B(C1) 图图 相互轮回选择模式图相互轮回选择模式图 Fakorde等（等（1978）报道对）报道对BSSS和和BSCB1两两个群体进行了半同胞相互轮回选择，通过个群体进行了半同胞相互轮回

38、选择，通过7轮选择，轮选择，群体内杂交种单位面积的产量与单株产量都得到了显群体内杂交种单位面积的产量与单株产量都得到了显著的提高（表著的提高（表37），如单株产量由），如单株产量由CoCo的的66克克增加到增加到C7C7的的92克，产量组成性状如穗长，穗粒克，产量组成性状如穗长，穗粒行数和粒重都有明显的增加。行数和粒重都有明显的增加。表、半同胞相互轮回选择对群体杂交种产量的影响半同胞相互轮回选择对群体杂交种产量的影响 Fokorde（1978）- 性性 状状 BSSS BSCB1 CoCo C7C7 -产量产量(公担公担ha) 46 64*产量产量/单株单株(g) 66 92*穗长穗长(cm)

39、 14 15*穗直径穗直径(cm) 4.2 4.3 粒长（）粒长（） 8.6 8.6 穗粒行数穗粒行数 15.6 16.4*300粒重粒重(克克) 67 72* -4、相互轮回选择（全同胞） (Reciprocal Recurrent Selection)(Full-sib) 这是由这是由Hallauer(1970)提出的轮回选择程序，提出的轮回选择程序，采用这种程序，也是同时对两个群体进行改良，但采用这种程序，也是同时对两个群体进行改良，但要求所用的要求所用的两个群体均为双穗类型两个群体均为双穗类型。选择方法如下：。选择方法如下： 第一代，选株自交和杂交。选择群体第一代，选株自交和杂交。选择

40、群体A中双穗单中双穗单株，一穗自交，另一穗与群体株，一穗自交，另一穗与群体B中双穗优株上的一穗中双穗优株上的一穗成对杂交，以该优株另一穗自交，再以该株花粉给成对杂交，以该优株另一穗自交，再以该株花粉给A群体中的对应株的另一穗授粉，配成百余个至数百个群体中的对应株的另一穗授粉，配成百余个至数百个成对成对SoSo杂交组合即全同胞家系；杂交组合即全同胞家系； 第二代，杂交种比较。分别贮藏第二代，杂交种比较。分别贮藏A、B两两群体中的自交穗种子，而对成对杂交的全同胞群体中的自交穗种子，而对成对杂交的全同胞杂交种进行综合鉴定；杂交种进行综合鉴定； 第三代，组配单交种和合成改良群体，根据上第三代，组配单交

41、种和合成改良群体，根据上代鉴定结果，选择代鉴定结果，选择10的最优杂交种相对应的的最优杂交种相对应的A、B两两群体自交穗（贮藏的种子），一部分种子等量混合，群体自交穗（贮藏的种子），一部分种子等量混合，分别种在隔离内繁育，或按分别种在隔离内繁育，或按n(n1)/2公式配成单交公式配成单交种后等量混合，分别合成改良群体种后等量混合，分别合成改良群体AC1与与BC1，另一，另一部分种子分别种成穗行，配成部分种子分别种成穗行，配成AB单交种，通过对单单交种，通过对单交种的鉴定可选育出优良单交种交种的鉴定可选育出优良单交种 。 群体群体A 群体群体 B 第一年第一年 选选300株以上自交株以上自交(S

42、0) A、B群体中自交株之间互交产生全同胞家系群体中自交株之间互交产生全同胞家系 选选300株以上自交株以上自交(S0) 第二年第二年 室内妥善保存自交种子室内妥善保存自交种子(S1) 全同胞家系比较试验全同胞家系比较试验 室内妥善保存自交种子室内妥善保存自交种子(S1) 第三年第三年 互交区互交区 根据全同胞家系比较试验选出约根据全同胞家系比较试验选出约10%优系优系S1，互交区互交区 在隔离区进行互交在隔离区进行互交 第一轮改良群体第一轮改良群体 第一轮改良群体第一轮改良群体 A(C1) B(C1) 图、图、 相互全同胞选择相互全同胞选择(产生杂交种和改良群体的一种育种程序产生杂交种和改良

43、群体的一种育种程序) 全同胞相互轮回选择的优点在于：全同胞相互轮回选择的优点在于： 第一，可同时改良两个群体；第一，可同时改良两个群体； 第二，可在改良群体的任何阶段，选出优良自第二，可在改良群体的任何阶段，选出优良自交系和杂交种。交系和杂交种。 Hallauer以以BS10与与BS11为两个基础群体，进为两个基础群体，进行全同胞交互轮回选择，由表行全同胞交互轮回选择，由表4-8可知可知BS10群体经过群体经过轮全同胞相互轮回选择，产量比轮全同胞相互轮回选择，产量比Co群体增加群体增加7，BS11经过经过4轮选择后，产量提高轮选择后，产量提高8，并且，并且4轮后群体轮后群体内杂交种比原始群体杂

44、交种增产内杂交种比原始群体杂交种增产70，同时也可看出，同时也可看出，除这两个群体产量提高外，他们的单株平均穗数也有除这两个群体产量提高外，他们的单株平均穗数也有所增加，抽丝期也略有提早。所增加，抽丝期也略有提早。 表表 全同胞相互轮回选择的效果全同胞相互轮回选择的效果(Hallauer.1987) - 群体群体 产量产量100公斤公顷公斤公顷 单株穗数单株穗数 播种到抽穗丝的天数播种到抽穗丝的天数 BS10Co 59.9 1.1 74.5 BS10C4 64.1 1.5 73.0 BS11Co 58.2 1.2 79.5 BS11C4 62.8 1.4 77.4 CoCo 68.0 1.2

45、75.8 C4C4 72.8 1.5 75.5 -四、群体改良的效果 20世纪初就对作物群体的改良开始了世纪初就对作物群体的改良开始了探讨，在玉米方面，多年来进行了大量有探讨，在玉米方面，多年来进行了大量有益的探讨。由于种质资源日益贫乏，加之益的探讨。由于种质资源日益贫乏，加之近缘植物难以利用，欲想打破玉米育种工近缘植物难以利用，欲想打破玉米育种工作的作的“瓶颈瓶颈”现象，应走群体改良的路子。现象，应走群体改良的路子。 Sprague报道，一个玉米综合品种，报道，一个玉米综合品种，原始群体含油量为原始群体含油量为4.2%，通过两次轮回选，通过两次轮回选择，含油量上升到择，含油量上升到7，而对自

46、交系系统选，而对自交系系统选择，经择，经5代自交，含油量由原始的代自交，含油量由原始的4.97%上上升到升到5.62%。 Russell等报道，以品种等报道，以品种Alph作为原始作为原始群体，测验种用自交系群体，测验种用自交系B14，经过，经过5轮特殊轮特殊配合力的选择，配合力的选择，B14Alph的每轮增产的每轮增产309kghm2（4.5%）；）； 在玉米在玉米 BSSS(R)和和BSSS1(R)群体中，进行群体中，进行了了5轮相互轮回选择，每轮收益为轮相互轮回选择，每轮收益为273kg/ hm2（4.6），以），以Iowa13双交种为测验种，用半同双交种为测验种，用半同胞轮回选择改良群

47、体胞轮回选择改良群体SSS7 (H)，每轮增益为，每轮增益为165kghm2（2.6%），在组配的杂交种中，），在组配的杂交种中，CC优势效应为优势效应为15，而在，而在BSSS(R)C5 BSCB1(R)C5组合中增长达组合中增长达37。 在改良群体的各轮中，还可以选得优良自交在改良群体的各轮中，还可以选得优良自交系，如从系，如从BSSS的每轮选择的改良群体中，分别获的每轮选择的改良群体中，分别获得了一系列优良自交系。如自交系得了一系列优良自交系。如自交系B14和和B37，是在是在BSSS(R)原始群体中得到的，而原始群体中得到的，而B73和和B84分别是由分别是由BSSS(HT)的的C5与

48、与C7群体中选育得到的。群体中选育得到的。在自交的同时也进行杂交种产量等性状的比较。在自交的同时也进行杂交种产量等性状的比较。 表、从表、从BSSS不同轮回群体中选择的不同轮回群体中选择的4个自交系个自交系 组配单交种产量比较组配单交种产量比较 （Hallauer，1978）- 杂交种杂交种 产量产量(100kg/hm2) 比比B14Mo17增产增产%-B14Mo17 72.5 -B37Mo17 77.9 6.2B73Mo17 84.4 16.4B84Mo17 94.8 30.8- 从表中可看出，从从表中可看出，从B14到到B84，每更换一个新自交系，它相应测交种每更换一个新自交系，它相应测交种的产量就有明显的提高，说明从高轮的产量就有明显的提高，说明从高轮群体中选出的自交系比从原始群体选群体中选出的自交系比从原始群体选出的自交系具有更大的增产潜力。