微生物的生理3

1、生生理理微生物的酶（组成，结构，分类，催微生物的酶（组成，结构，分类，催化特征，影响酶活的因素）化特征，影响酶活的因素）营养（微生物的化学组成，营养物及营养（微生物的化学组成，营养物及营养类型，营养物进入微生物的方式）营养类型，营养物进入微生物的方式）产能代谢（呼吸类型，产能代谢与呼产能代谢（呼吸类型，产能代谢与呼吸作用的关系，发光现象）吸作用的关系，发光现象）环境工程微生物学n代谢代谢是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代分解代谢谢和合成代谢合成代谢两个过程组成。n分解代谢分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量产生能量。n合成代谢合成代谢是指细胞利用简

2、单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量消耗能量。n合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。环境工程微生物学一、微生物的生物氧化和产能一、微生物的生物氧化和产能1. 微生物的代谢微生物的代谢物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢产能代谢产能代谢耗能代谢耗能代谢分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢 核核心心问问题题 环境工程微生物学环境工程微生物学2. 呼吸呼吸呼吸本质：呼吸本质：化能营养型化能营养型分解产能分解产能光能营养型光能营养型光合产能光合产能呼吸（生物氧化）：呼吸（生物氧化）：生物体内的物质经过一系列连续的生物体内的物质经过一系列连

3、续的氧化还原反应分解并释放能量的过程氧化还原反应分解并释放能量的过程。产能代谢的总称。呼吸作用的本质: 氧化与还原反应氧化与还原反应的统一过程。n3.微生物产能的方式和种类：微生物产能的方式和种类：电能电能（电子移动产生）化学能化学能（氧化有机物和无机物的化学反应中释放的能量）机械能机械能（运动产生的）光能光能（发光细菌产生的）微生物能量的转化微生物能量的转化 (1) 变为热，散失； (2) 供合成反应和生命的其他活动； (3) 贮存在ATP（三磷酸腺苷）中。环境工程微生物学能量转移中心能量转移中心环境工程微生物学4. 能量的转移中心能量的转移中心ATP太阳光太阳光有机物有机物 还原态无机物还

4、原态无机物 化能异养菌化能自养菌通用通用能源能源最初最初能源能源ATP 能量代谢的主要内容：研究微生物如何利用这三类最初能源，转化并释放出ATP的。 氧化分解底物 合成细胞组织和生命活动 产能 耗能ATPATP(adenosine-triphosphate)，其中A表示腺苷，T表示其数量为三个，P表示磷酸基，即一个腺苷上连接三个磷酸基。 其结构简式是：APPP，其相邻的两个磷酸基之间的化学键非常活跃，水解时可释放约30.5kJ/mol的能量，因此称为高能磷酸键，用“”表示,大量化学能就储存在高能磷酸键中。ATP三磷酸腺苷三磷酸腺苷环境工程微生物学 ATP是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含

5、量并不高。人体预存的ATP能量只能维持15秒,跑完一百公尺后就全部用完，不足的继续通过呼吸作用等合成ATP。纯净的ATP呈白色粉末状，能溶于水。作为药品可以提供能量并改善患者新陈代谢。ATP片剂可以口服，注射液可供肌肉注射或静脉注射。功能：各种生命活动能量的直接来源 .环境工程微生物学5. 产生产生ATP的三种形式的三种形式环境工程微生物学（1）氧化磷酸化）氧化磷酸化 好氧微生物呼吸时，通过电子传递体系产生好氧微生物呼吸时，通过电子传递体系产生ATP的过程。的过程。氧化磷酸化的过程表示为：氧化磷酸化的过程表示为：NADH+H+ 3ADP+3Pi+1/2O2NAD+4H2O+ 3ATP1个个NA

6、DH产产生生3个个ATPn电子传递体系电子传递体系 电子传递体系由电子传递体系由NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）或（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）或NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）、（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）、FAD（黄素腺嘌呤（黄素腺嘌呤二核苷酸）或二核苷酸）或FMN（黄素单核苷酸）、辅酶（黄素单核苷酸）、辅酶Q、细胞色素、细胞色素b、细胞色素细胞色素c1等组成。等组成。n电子传递体系的功能电子传递体系的功能 a. 接受电子；接受电子； b. 合成合成ATP，把电子传递过程释放的能量贮存。把电子传递过程释放的能量贮存。环境工程微生物学n电子传递体系在细胞中的部位电子传递体系在细胞中的部位 原核微

7、生物细胞质膜 真核微生物线粒体电子传递体系产能情况NADH3ATPFADH2ATP环境工程微生物学环境工程微生物学（2）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化 厌氧微生物和兼性厌氧微生物在底物氧化过程中，产厌氧微生物和兼性厌氧微生物在底物氧化过程中，产生一种含高自由能的中间体，这一中间体将高能键交给生一种含高自由能的中间体，这一中间体将高能键交给ADPADP，使，使ADPADP磷酸化而生成磷酸化而生成ATPATP。底物水平磷酸化作用与氧化磷酸化作用的区别底物水平磷酸化作用与氧化磷酸化作用的区别 底物水平磷酸化作用是指ATP的形成直接与一个中间代谢物中间代谢物上的磷酸基团转移相偶联上的磷酸基团转移相偶联

8、。 氧化磷酸化作用是指ATP的生成基于电子传递相偶联电子传递相偶联的磷酸作用。1个个ADP生成生成1个个ATP产生产生ATP的三种形式的三种形式p136环境工程微生物学（3）光合磷酸化）光合磷酸化 光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出电子，通过电子传递产生ATP的过程。ADP+H3PO4ATPAMP+2H3PO4ATPATP生成的反应式生成的反应式产生产生ATP的三种形式的三种形式环境工程微生物学二二.生物氧化（呼吸）类型与产能代谢生物氧化（呼吸）类型与产能代谢AH2A辅酶辅酶辅酶辅酶H2受氢体受氢体受氢体受氢体H2脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶生物氧化（呼吸）类型：生物氧化（呼吸）类型：脱氢（电子）脱

9、氢（电子）传递氢（电子）传递氢（电子）受氢（电子）受氢（电子）根据电子最终受体，可将微生物的呼吸类型分为：根据电子最终受体，可将微生物的呼吸类型分为： 发酵发酵好氧呼吸好氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸供氢体环境工程微生物学1. 发酵发酵廉价的原料廉价的原料 有用的代谢产物有用的代谢产物有有O2、无、无O2有益微生物有益微生物工业中的发酵工业中的发酵有机物有机物氧化的基质氧化的基质有机物有机物氧化氧化有机物有机物最终受氢体最终受氢体发酵发酵- -呼吸产生呼吸产生ATP广义广义: 利用微生物代谢生产有用代谢物等的一类生产方式。利用微生物代谢生产有用代谢物等的一类生产方式。狭义定义狭义定义: 无氧等外源受体

10、的条件下，底物脱氢后所产生的还无氧等外源受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力原力H未经呼吸链传递而直接交给某一内源性中间代谢未经呼吸链传递而直接交给某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。底物H底物ADP+PiATP中间代谢物中间代谢物H（发酵产物）环境工程微生物学 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解糖酵解。 主要分为四种途径： EMP途径途径 HMP

11、途径 ED途径 PK途径环境工程微生物学环境工程微生物学n两大步骤两大步骤 第一步：不涉及氧化还原反应的预备性反应，生成2分子中间产物 3 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛； 第二步：发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。EMPEMP途径途径环境工程微生物学葡萄糖ATPADPHCOHCOHHOCHCH2OHHCOHHCOH6-磷酸葡萄糖HCOHCOHHOCHHCOHHCOHHCOHCOHHOCHCH2OPO3H2HCOHHCOH6-磷酸果糖COHOCHHCOHHCOHCH2OPO3H2HCOHHCOHCH2OHCH2OHATP ADP1，6-二磷酸果糖COHOCHHCOHHCOHCH2OPO

12、3H2HCOHHCOHCH2OPO3H23-磷酸甘油醛HCOHCOHCH2OPO3H2磷酸二羟丙酮COCH2OPO3H2CH2OH2NAD+NADH2ADPATPCH2OHCH2OHHCOPO3H2COOH2-磷酸甘油酸HCOHCH2OPO3H2OCOPO3H21,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸HCOHCH2OPO3H2COOHH2OCOPO3H2COOHCH2磷酸烯醇丙酮酸ADPATP产生第二个ATP丙酮酸COOHCOCH3底物水平底物水平磷酸化磷酸化 丙酮酸是葡萄糖酵解的产丙酮酸是葡萄糖酵解的产物，在各种微生物的作用下，物，在各种微生物的作用下，发酵生成各种最终产物。发酵生成各种最终产物。

13、 无无机机磷磷酸酸结结合合PiNAD+NADH2产生第一个产生第一个ATP底物水平底物水平磷酸化磷酸化 丙酮酸是葡萄糖酵解的产物，在各种微生物的作用下，丙酮酸是葡萄糖酵解的产物，在各种微生物的作用下，发酵生成各种最终产物。发酵生成各种最终产物。 不同发酵的类型不同发酵的类型丙酮酸丙酮酸丁酸丁醇发酵丁酸丁醇发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵丁二醇发酵丁二醇发酵正型乳酸发酵正型乳酸发酵乙醇发酵乙醇发酵乳酸异型发酵乳酸异型发酵丁酸发酵丁酸发酵环境工程微生物学 通过这些发酵，微通过这些发酵，微生物可获得生命活动生物可获得生命活动需要的能量，人类则需要的能量，人类则可获得代谢产物。可获得代谢产物。

14、环境工程微生物学作为发酵底物必须具备两点：作为发酵底物必须具备两点：1）不能过分氧化也不能过分还原，过分还原不能作为电子受体，因为电子受体还要进一步还原，过分氧化不能产生足以维持生长的能量。2）必须转变为可参与底物水平磷酸化的中间产物。环境工程微生物学 氧化氧化1mol葡萄糖分子合成葡萄糖分子合成4molATP-磷酸化葡萄糖消耗磷酸化葡萄糖消耗了了2 molATP= 反应得到反应得到2 molATP关于能量关于能量C6H12O62NAD2ADP2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP 2 31.4KJ100%26%238.3KJ1mol葡萄糖葡萄糖2 molATPP139V.PV.P

15、试验、甲基红试验试验、甲基红试验 大肠埃希氏杆菌和产气杆菌的区分大肠埃希氏杆菌和产气杆菌的区分 产气杆菌在混合酸发酵时会产生中性的乙酰甲基醇，但大肠埃希氏杆产气杆菌在混合酸发酵时会产生中性的乙酰甲基醇，但大肠埃希氏杆菌的混合酸发酵产生多种有机酸，使培养液呈酸性，菌的混合酸发酵产生多种有机酸，使培养液呈酸性，p Hp H在在4.24.2左右甚至左右甚至更低。更低。 当用甲基红滴入时当用甲基红滴入时 ，大肠埃希氏杆菌培养液为红色，称之为阳性反，大肠埃希氏杆菌培养液为红色，称之为阳性反应；产气杆菌培养液为橙黄色，为甲基红反应阴性。应；产气杆菌培养液为橙黄色，为甲基红反应阴性。 大肠埃希氏杆菌大肠埃希

16、氏杆菌的发酵产物为甲酸、乙酸、乳酸、的发酵产物为甲酸、乙酸、乳酸、COCO2 2等。产气杆菌等。产气杆菌也能进行混合酸发酵，丙酮酸经过缩合、脱羧后形成乙酰甲基甲醇，可也能进行混合酸发酵，丙酮酸经过缩合、脱羧后形成乙酰甲基甲醇，可在碱性条件下被迅速氧化为二乙酰，二乙酰可与蛋白胨水解出的精氨酸在碱性条件下被迅速氧化为二乙酰，二乙酰可与蛋白胨水解出的精氨酸所含胍基反应形成红色化合物，称为阳性反应。所含胍基反应形成红色化合物，称为阳性反应。环境工程微生物学环境工程微生物学大肠杆菌 大肠埃希氏菌(E. coli)通常称为大肠杆菌，是Escherich在1885年发现的，在相当长的一段时间内，一直被当作正

17、常肠道菌群的组成部分，认为是非致病菌。直到20世纪中叶，才认识到一些特殊血清型的大肠杆菌对人和动物有病原性，尤其对婴儿和幼畜（禽），常引起严重腹泻和败血症，它是一种普通的原核生物，是人类和大多数温血动物肠道中的正常菌群。但也有某些血清型的大肠杆菌可引起不同症状的腹泻。 大肠杆菌O 157：H7血清型属肠出血性大肠杆菌，自1982年在美国首先发现以来，包括我国等许多国家都有报道，且日见增加。大肠杆菌O 157：H7引起肠出血性腹泻，约27的病人会发展成溶血性尿毒综合征，儿童与老人最容易出现后一种情况。致病性大肠杆菌通过污染饮水、食品、娱乐水体引起疾病暴发流行，病情严重者，可危急生命。环境工程微生

18、物学2. 好氧呼吸好氧呼吸 当存在外在的电子受体当存在外在的电子受体OO2 2，底物可全部氧化成，底物可全部氧化成COCO2 2和和H H2 2OO，产生，产生ATPATP。这种有外在电子受体。这种有外在电子受体OO2 2时对能源的氧化称时对能源的氧化称为好氧呼吸。为好氧呼吸。 底底物物NAD(P)+FAD或或FMN电子传递体系电子传递体系释放的电子释放的电子eO2H2OATP以葡萄糖为例子，讲解好氧呼吸过程。以葡萄糖为例子，讲解好氧呼吸过程。葡萄糖的好氧呼吸分为两个阶段：葡萄糖的好氧呼吸分为两个阶段： 1.1.糖酵解阶段，形成丙酮酸，即糖酵解阶段，形成丙酮酸，即EMP途径酵解阶段；途径酵解阶

19、段； 2.2.丙酮酸有氧分解阶段，即三羧酸循环（丙酮酸有氧分解阶段，即三羧酸循环（TCA循环）阶段。循环）阶段。n好氧呼吸产能的代表途径；好氧呼吸产能的代表途径；n指由丙酮酸经过一系列循环反应而彻底氧化、脱羧，形成指由丙酮酸经过一系列循环反应而彻底氧化、脱羧，形成COCO2 2、H H2 2O O和和NADHNADH2 2的过程。的过程。n是广泛存在于各种生物体中的重要化学反应，在好氧微生物中普遍是广泛存在于各种生物体中的重要化学反应，在好氧微生物中普遍存在，也称为三羧酸循环；存在，也称为三羧酸循环；n由诺贝尔奖获得者（由诺贝尔奖获得者（19531953）、德国学者）、德国学者H.A.Kerb

20、sH.A.Kerbs于于19371937年提出。年提出。TCATCA循环循环环境工程微生物学环境工程微生物学环境工程微生物学2NAD+2NADH22ADP2ATPC6H12O6CH3COCOOHCH3COSCoA 乙酰辅酶乙酰辅酶ATCA循环循环CO2底物水平底物水平磷酸化磷酸化ATPCoASHCO2CO2CH2-COOHCH-COOHO=C-COOH1mol丙酮酸经三羧酸循环后氧化产生丙酮酸经三羧酸循环后氧化产生 molCO2，生，生成成 mol NADH2， mol FADH2。 341环境工程微生物学 1mol丙酮酸经三羧酸循环后氧化产生丙酮酸经三羧酸循环后氧化产生3molCO2，生成，

21、生成4mol NADH2，1mol FADH2。 关于能量关于能量EMP阶段阶段1mol葡萄糖酵解成葡萄糖酵解成2mol丙酮酸共生成丙酮酸共生成2molATP 酵解中产生的酵解中产生的2mol NADH2产生产生6molATP TCA阶段阶段4mol NADH2生成：生成：4312 mol ATP 1mol FADH2生成生成2molATP 底物磷酸化生成底物磷酸化生成1molATP 2=30mol8molC6H12O6+6O2+38ADP+38H3PO46CO2+6H2O+38ATP环境工程微生物学 发酵发酵l moll mol葡萄糖分子的能量利用率只有葡萄糖分子的能量利用率只有2626。可

22、见，。可见，进行发酵的厌氧微生物为了满足能量的需要，消耗的营养进行发酵的厌氧微生物为了满足能量的需要，消耗的营养物要比好氧微生物多。物要比好氧微生物多。1mol葡萄糖完全氧化得到葡萄糖完全氧化得到38molATP；有有1193 KJ能量转化为能量转化为ATP，而其产生的总能量为，而其产生的总能量为2876KJ，好氧呼吸中利用能量的效率是好氧呼吸中利用能量的效率是42。 环境工程微生物学 由辅酶由辅酶NAD，NADP，辅酶，辅酶FAD和和FMN，辅酶，辅酶Q，细胞色，细胞色素素b，细胞色素，细胞色素c1，c，细胞色素，细胞色素a和和a3组成。组成。 电子传递体系电子传递体系O2H2OATP环境工

23、程微生物学3. 3. 乙醛酸循环乙醛酸循环 TCA循环的一个支路循环的一个支路. .P141 原核微生物体内的细胞膜原核微生物体内的细胞膜 真核微生物存在于线粒体中真核微生物存在于线粒体中 存在的位置存在的位置接受电子，电子从一个组分传到另一个组分，最后由细胞色接受电子，电子从一个组分传到另一个组分，最后由细胞色素氧化酶的催化反应，将电子传递给最终电子受体素氧化酶的催化反应，将电子传递给最终电子受体 O2；合成合成ATP。 基本功能基本功能TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位环境工程微生物学利用外界供给的能源称为利用外界供给的能源称为外源性

24、呼吸外源性呼吸 。利用自身内部贮存的能源物质，称为利用自身内部贮存的能源物质，称为内源性呼吸内源性呼吸。 好氧呼吸环境工程微生物学好氧呼吸的条件：好氧呼吸的条件： 取决于取决于O O2 2的体积分数，微生物环境中的体积分数，微生物环境中O O2 2达到达到0.20.2（大气（大气中氧的体积分数的中氧的体积分数的1 1）或）或0.20.2以上，可以进行好氧呼吸以上，可以进行好氧呼吸; ;达达不到，则无法进行好氧呼吸。不到，则无法进行好氧呼吸。P145环境工程微生物学3. 无氧呼吸无氧呼吸 以有机物为底物，经呼吸链传递氢，最终由氧气以外的无以有机物为底物，经呼吸链传递氢，最终由氧气以外的无机化合物

25、，如机化合物，如NONO3 3- -、NONO2 2- -、SOSO4 42-2-、COCO3 32-2-、COCO2 2受氢。受氢。 环境工程微生物学NO3- 为电子受体为电子受体C6H12O6CH3OHCH3COOHH2NH3+NO3-N2+ CO2+ H2O+能量能量 硝酸盐硝酸盐NO3-在接受电子后变成在接受电子后变成NO2-的过程，叫脱氮，或反的过程，叫脱氮，或反硝化作用。硝化作用。 环境工程微生物学SO42- 为电子受体为电子受体CH3CHOHCOOH+H2SO42CH3COOH+2CO2+H2S+2H2O+1125KJ 反硫化反硫化 是一类称作硫酸盐还原菌的严格厌氧菌在无氧条件下

26、获取能量的方式；特点：底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受体受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而获得ATP。硫酸盐呼吸最终还原产物是H2S。 石油管道中，厌氧微生物的硫酸盐呼吸产生的H2S使管道环境为酸性，易腐蚀管道； 生物处理中，该呼吸产生的H2S可以和某些重金属离子结合形成硫化物沉淀，而除去水中重金属污染。CO, CO2 为电子受体为电子受体2CH3CH2OH+CO2CH4+2CH3COOHCO2 +4H2CH4 +2H2OCO+3H2CH4 + H2O产甲烷产甲烷以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。可以用来获得清洁能源甲烷气。有机废物的卫生填埋等需要考虑厌氧产生的

27、甲烷气，可以收集来作为能源。环境工程微生物学呼吸呼吸类型类型最终电最终电子受体子受体参与反应的酶与电子传递参与反应的酶与电子传递体系体系最终产物最终产物释放能量释放能量乙醇乙醇发酵发酵中间代中间代谢产物谢产物脱氢酶、脱羧酶脱氢酶、脱羧酶辅酶辅酶NAD低分子有机低分子有机物、物、CO2、ATP(2)238.3KJ好氧好氧呼吸呼吸氧气氧气脱氢酶、脱羧酶脱氢酶、脱羧酶辅酶辅酶NAD、FAD辅酶辅酶Q细胞色素细胞色素a、a3、b、c、c1CO2、H2O、ATP(38)、SO42-2876KJ无氧无氧呼吸呼吸NO3-CO32-SO42-脱氢酶、脱羧酶、脱氢酶、脱羧酶、硝酸还原酶、硝酸还原酶、硫酸还原酶硫

28、酸还原酶辅酶辅酶NAD、细胞色素细胞色素b、cCO2、H2O、N2、ATP反硝化反硝化1756KJ反硫化反硫化1125KJ三种呼吸类型的比较三种呼吸类型的比较环境工程微生物学环境工程微生物学三、三、 其他代谢途径其他代谢途径（1）HMP途径磷酸己糖（2） ED途径脱氧核糖酸（3）PK途径磷酸酮糖裂解环境工程微生物学四、微生物发光现象四、微生物发光现象 细菌、真菌、藻类能够发光。细菌、真菌、藻类能够发光。 发光微生物有两种特殊成分：发光微生物有两种特殊成分：虫荧光素酶虫荧光素酶和和长链脂肪醛长链脂肪醛。 发光过程实际上就是电子的传递及能量转移过程：发光过程实际上就是电子的传递及能量转移过程： 电

29、子由电子由NADH2传给传给FMN和虫荧光素酶，从而虫荧光素酶得和虫荧光素酶，从而虫荧光素酶得到激活，在长链脂肪醛的催化下，有氧气存在时就会发光。到激活，在长链脂肪醛的催化下，有氧气存在时就会发光。发光后，虫荧光素酶由激活态恢复到基态。发光后，虫荧光素酶由激活态恢复到基态。 发光细菌对氧、二氧化硫、毒药、麻醉剂和氰化物反应敏感，制成生物探测，应用于环境监测。一一 、产甲烷菌的合成代谢、产甲烷菌的合成代谢 产甲烷菌利用有机物产生产甲烷菌利用有机物产生CO2和和CH4，利用其中间代谢，利用其中间代谢产物和能量物质产物和能量物质ATP合成蛋白质、多糖、脂肪和核酸等物合成蛋白质、多糖、脂肪和核酸等物质，用以构成自身的细胞。质，用以构成自身的细胞。第四节第四节 微生物的合成代谢微生物的合成代谢 环境工程微生物学合成代谢合成代谢P151异氧微生物:分解代谢同时提供碳源；自氧微生物：从外界吸收碳源化能自养：有机物光能自养：CO2环境工程微生物学环境工程微生物学n典型的微生物：硝化菌、亚硝化菌、硫细菌、铁细典型的微生物：硝化菌、亚硝化菌、硫细菌、铁细菌和氢氧化细菌等。菌和氢氧化细菌等。n模式：模式：CO2+4HCH2O+H2On能量：来自于氧化能