第35章DNA重组12

1、第第3535章章 DNADNA的重组的重组Chapter 35 DNA RecombinationChapter 35 DNA Recombination 一、引一、引 言言 1.1.概念：概念： DNA DNA分子内或分子间发生遗传信息的重新组分子内或分子间发生遗传信息的重新组合，称为合，称为遗传重组遗传重组 ( (genetic recombination),genetic recombination),或者或者基因重排基因重排( (gene rearrangement)gene rearrangement)。重组产。重组产物为物为重组体重组体DNA DNA (recombinant DN

2、A)(recombinant DNA)。 2. 2.意义：意义：n DNA DNA重组对生物进化起着关键的作用重组对生物进化起着关键的作用n 它为它为DNADNA损伤或复制障碍提供修复机制损伤或复制障碍提供修复机制n 某些生物的基因表达受某些生物的基因表达受DNADNA重组的调节重组的调节3.3.类型：类型：n 同源重组（同源重组（homologous recombination）n 位点专一性重组（位点专一性重组（site-specific recombination）n 转座重组（转座重组（transposition recombination）二、同源重组二、同源重组 同源重组又称一般性

3、重组。同源重组发同源重组又称一般性重组。同源重组发生在生在DNADNA的同源序列之间，通过的同源序列之间，通过配对、链的配对、链的断裂和再连接断裂和再连接，而产生片断交换的过程。，而产生片断交换的过程。 真核生物非姊妹染色单体的交换，细菌真核生物非姊妹染色单体的交换，细菌及某些低等真核生物的转化，细菌的转导、及某些低等真核生物的转化，细菌的转导、接合等都属于这一类型。接合等都属于这一类型。（一）（一） HollidayHolliday模型模型 Robin Holliday于于1964年提出年提出 四个关键步骤有：四个关键步骤有： 两个同源染色体两个同源染色体DNA排列整齐；排列整齐； 一个一个

4、DNA的一条链裂断并与另一个的一条链裂断并与另一个DNA对应的对应的 链连接，形成的连接分子链连接，形成的连接分子(joint molecule)，称称 为为Holliday中间体中间体(intermediate); 通过分支移动通过分支移动(branch migration)产生异源双产生异源双 链链(heteroduplex)DNA; Holliday中间体切开并修复，形成两个双链中间体切开并修复，形成两个双链 重组体重组体DNA。 片段重组体片段重组体patch recombinantpatch recombinant 拼接重组体拼接重组体(splice recombinant) Hol

5、liday模型存在的问题：很难设想两个分模型存在的问题：很难设想两个分子何以能在子何以能在同一位置同一位置发生断裂。发生断裂。 Meselson 和和Radding对此提出了修正意见，他对此提出了修正意见，他们认为同源们认为同源DNA分子中只有一个分子发生单链分子中只有一个分子发生单链断裂。断裂。 DNA分子双链断裂才能与同源分子发生链分子双链断裂才能与同源分子发生链的交换的交换，藉以将同源染色体分配到子代细胞中，藉以将同源染色体分配到子代细胞中去。现在认为，同源重组是减数分裂的原因，去。现在认为，同源重组是减数分裂的原因，而不是减数分裂的结果。因此，而不是减数分裂的结果。因此，双链断裂启动双

6、链断裂启动重组，也启动了减数分裂。重组，也启动了减数分裂。3375 bp修复合成修复合成再连接，形成两个交叉再连接，形成两个交叉( (二二) ) 细菌的基因转移与重组细菌的基因转移与重组 细菌可以通过多种途径进行细胞间基因转细菌可以通过多种途径进行细胞间基因转移，并通过基因重组以适应随时改变的环境。移，并通过基因重组以适应随时改变的环境。这种遗传信息的流动不仅发生在种内，也发生这种遗传信息的流动不仅发生在种内，也发生在种间，甚至与高等动植物细胞之间也存在横在种间，甚至与高等动植物细胞之间也存在横向遗传传递向遗传传递(horizontal genetic transmission)。 细菌的基因

7、转移主要有四种机制：细菌的基因转移主要有四种机制：n 接合接合(conjugation) n 转化转化(transformation) n 转导转导(transduction)n 细胞融合细胞融合(cell fusion)1. 1. 细菌的接合作用细菌的接合作用细菌的细胞相互接触时遗传信息可以由一细菌的细胞相互接触时遗传信息可以由一个细胞转移到另一个细胞，个细胞转移到另一个细胞，称为接合作用称为接合作用。 供体细胞被定义为供体细胞被定义为雄性雄性，受体细胞为，受体细胞为雌性雌性。 通过接合而转移通过接合而转移DNA的能力是由的能力是由接合质接合质粒粒(conjugative plasmid)提

8、供的，与接合功能提供的，与接合功能有关的蛋白质均由接合质粒所编码。能够促有关的蛋白质均由接合质粒所编码。能够促使染色体基因转移的接合质粒称为使染色体基因转移的接合质粒称为致育因子致育因子(fertility factor)，简称为简称为性因子或性因子或F因子因子。F F质粒性质：质粒性质：n 双链闭环的大质粒，总长约双链闭环的大质粒，总长约100 100 kbkb，复制起点复制起点为为ori ori V V。n 可以在细胞内游离存在，也可以整合到宿主染可以在细胞内游离存在，也可以整合到宿主染色体内，因此属于色体内，因此属于附加体附加体(episome)(episome)。n 与转移有关的基因与

9、转移有关的基因( (tratra) )占据质粒的三分之一占据质粒的三分之一( (33 33 kb)kb)，称为称为转移区转移区，包括编码，包括编码F F性菌毛性菌毛( (F F pilus)pilus)、稳定接合配对、转移的起始和调节等，稳定接合配对、转移的起始和调节等，总共约总共约4040个个基因基因。细菌的结合作用 tra tra S S和和tra tra T T基因编码表面排斥蛋白，阻止基因编码表面排斥蛋白，阻止F F+ +细胞之间的转移，细胞之间的转移，F F+ +细胞的性菌毛与细胞的性菌毛与F F- -细细胞结合后收缩，使二者靠近，胞结合后收缩，使二者靠近，Tra DTra D蛋白构

10、成转移的通道蛋白构成转移的通道，Tra ITra I在在Tra YTra Y的帮助下结合到的帮助下结合到转移起点转移起点ori Tori T上，切开一条链，使其上，切开一条链，使其5 5端进入受体细胞，并合成其互补链，使端进入受体细胞，并合成其互补链，使F F- -细胞转细胞转化为化为F F+ +细胞，给体细胞中的单链也可以合成互补链。细胞，给体细胞中的单链也可以合成互补链。Tra Tra A A基因编码的亚基蛋白聚合成中空管基因编码的亚基蛋白聚合成中空管 （2-3/cell2-3/cell） 当整合在染色体当整合在染色体上的上的F F质粒启动结合质粒启动结合时，可引导供体染色时，可引导供体染

11、色体体DNADNA转移，在细菌转移，在细菌基因转移的不同时间基因转移的不同时间将配对细胞分开，可将配对细胞分开，可以确定基因在染色体以确定基因在染色体上的位置上的位置。 整合整合F F因子的大肠因子的大肠杆菌成为杆菌成为高频重组高频重组（Hfr)Hfr)菌株菌株，若，若F F质质粒的粒的DNADNA未能完整地未能完整地进入受体菌，则受体进入受体菌，则受体菌不能转化为菌不能转化为F F+ +, F, F质粒的质粒的DNADNA可以被切可以被切割出来，有时可携带割出来，有时可携带宿主菌的染色体宿主菌的染色体DNADNA，称作称作F F因子，因子， F F因因子携带的基因可在受子携带的基因可在受体菌

12、表达。体菌表达。 2. 细菌的遗传转化细菌的遗传转化n 遗传转化遗传转化(genetic transformation)是指细菌品是指细菌品系由于吸收了外源系由于吸收了外源DNA(转化因子转化因子)而发生遗传而发生遗传性状的改变现象。性状的改变现象。n 具有摄取周围环境中游离具有摄取周围环境中游离DNA分子能力的细分子能力的细菌细胞称为菌细胞称为感受态细胞感受态细胞(competent cell)。很多很多细菌在自然条件下就有吸收外源细菌在自然条件下就有吸收外源DNA的能力。的能力。 有些细菌在自然条件下不发生转化或转化有些细菌在自然条件下不发生转化或转化效率很低，但在实验室中可以人工促使转化

13、。效率很低，但在实验室中可以人工促使转化。例如大肠杆菌，用高浓度例如大肠杆菌，用高浓度CaCa2+2+处理，可诱导细处理，可诱导细胞成为感受态，重组质粒得以高效转化。胞成为感受态，重组质粒得以高效转化。转化过程涉及细菌染色体上转化过程涉及细菌染色体上1010多个基因编码多个基因编码的功能。如：的功能。如：感受态因子、感受态因子、与膜结合的与膜结合的DNADNA结合蛋白、自溶素、多种核酸酶结合蛋白、自溶素、多种核酸酶等。等。感受态因子感受态因子: :诱导诱导与感受态有关的蛋白质表达，与感受态有关的蛋白质表达，自溶素自溶素: :使与膜结合的使与膜结合的DNADNA结合蛋白和使结合蛋白和使核酸酶裸露

14、出来，当游离核酸酶裸露出来，当游离DNADNA与膜结合的与膜结合的DNADNA结合蛋白结合后，结合蛋白结合后，核酸酶核酸酶: :使其中一条链降解，另一条链被吸收，与染色体使其中一条链降解，另一条链被吸收，与染色体DNADNA重组。重组。3.细菌的转导细菌的转导 转导转导(transduction)是通过噬菌体将细菌基因是通过噬菌体将细菌基因从供体转移到受体细胞的过程。从供体转移到受体细胞的过程。 转导有两种类型转导有两种类型n 普遍性转导普遍性转导(generalized transduction):是指是指宿主基因组任意位置的宿主基因组任意位置的DNA成为成熟噬菌体成为成熟噬菌体颗粒颗粒DN

15、A的一部分而被带入受体菌。的一部分而被带入受体菌。n 局限性转导局限性转导(specialized transduction)：某些：某些温和噬菌体在装配病毒颗粒时将宿主染色体整温和噬菌体在装配病毒颗粒时将宿主染色体整合部位的合部位的DNA切割下来取代病毒切割下来取代病毒DNA。4 4. .细菌的细胞融合细菌的细胞融合 在有些细菌的种属中可发生由细胞在有些细菌的种属中可发生由细胞质膜融合导致的基因转移和重组。在实质膜融合导致的基因转移和重组。在实验室中，用溶菌酶除去细菌细胞壁的肽验室中，用溶菌酶除去细菌细胞壁的肽聚糖，使之成为原生质体，可人工促进聚糖，使之成为原生质体，可人工促进原生质体的融合

16、，由此使两菌株的原生质体的融合，由此使两菌株的DNADNA发发生广泛的重组。生广泛的重组。 ( (三三) ) 重组有关的酶重组有关的酶 大肠杆菌重组有关的酶大肠杆菌重组有关的酶: : RecA RecA：诱发诱发SOSSOS反应，反应， 促进促进DNADNA单链的同化单链的同化 RecF RecF、O O、R R：调节调节RecARecA纤丝的装配与拆卸纤丝的装配与拆卸 RecBCD RecBCD：产生参与重组的产生参与重组的DNADNA单链单链 RuvA RuvA、B B、C C：产生促进异源双链的形成和切开产生促进异源双链的形成和切开 HollidayHolliday联结体联结体 其中其中

17、RecARecA蛋白参与重组是最关键步骤。蛋白参与重组是最关键步骤。 DNADNA单链的同化单链的同化( (assimilationassimilation）是指单链与同是指单链与同源双链分子发生链的交换，从而使重组过程中源双链分子发生链的交换，从而使重组过程中DNADNA配对、配对、HollidayHolliday中间体的形成，分支移动等步骤得中间体的形成，分支移动等步骤得以产生。以产生。RecARecA蛋白的丝状蛋白的丝状聚合体与聚合体与DNADNA的的相互作用相互作用RecARecA蛋白的蛋白的带状图，带状图，MWMW：38kD38kD RecARecA蛋白的丝状聚合蛋白的丝状聚合体，每

18、一圈螺旋由体，每一圈螺旋由6 6个个RecARecA蛋白单体构成，其中一个蛋白单体构成，其中一个单体由红色标出。单体由红色标出。RecBCD酶是产生参与重组的酶是产生参与重组的DNA单链主要途径。单链主要途径。RecBCD酶具有酶具有三种酶活性三种酶活性： 依赖于依赖于ATP的核酸的核酸外切酶外切酶活性活性 可被可被ATP增强的核酸增强的核酸内切酶内切酶活性活性 ATP依赖的依赖的解螺旋酶解螺旋酶活性。活性。 当当DNA断裂时，它结合在其游离端，使其断裂时，它结合在其游离端，使其解旋并降解，直至酶移动到解旋并降解，直至酶移动到chi位点：位点：GCTGGTGG，在其，在其3侧侧4-6核苷酸处将

19、链切核苷酸处将链切断，产生断，产生3游离单链，随后单链与游离单链，随后单链与RecA结合，结合，开始开始同源区重组。同源区重组。 在大肠杆菌中由在大肠杆菌中由RuvA,RuvBRuvA,RuvB和和RuvCRuvC蛋白参与的同源重组蛋白参与的同源重组。（左）（左）RuvARuvA四聚体蛋白能够识别四聚体蛋白能够识别HollidayHolliday联结体联结体( (junction)junction)的交叉点结合到的交叉点结合到 HollidayHolliday位点；位点；（中）（中）RuvBRuvB六聚体结合到杂合双螺旋的两对面，六聚体结合到杂合双螺旋的两对面，DNADNA穿过其中心，穿过其中

20、心， RuvBRuvB是一种解螺是一种解螺 旋酶，通过水解旋酶，通过水解ATPATP而推动分支移动。而推动分支移动。（右）（右）RuvCRuvC是一种核酸内切酶，结合到是一种核酸内切酶，结合到HollidayHolliday位点，切断核酸链，它识别不对称位点，切断核酸链，它识别不对称 的的四核苷酸四核苷酸ATTGATTG，此序列因而成为切开此序列因而成为切开HollidayHolliday联结体的热点，并决定结果联结体的热点，并决定结果 是片段重组还是拼接重组，即异源双链区两侧来自同一分子还是不同分子。是片段重组还是拼接重组，即异源双链区两侧来自同一分子还是不同分子。 二、特异位点重组二、特异

21、位点重组 特异位点重组特异位点重组广泛存在于各类细胞中广泛存在于各类细胞中。起。起着十分特殊的作用。着十分特殊的作用。包括：包括：n 某些基因表达的调节某些基因表达的调节n 发育过程中程序性发育过程中程序性DNADNA重排重排n 病毒和质粒病毒和质粒DNADNA复制循环过程中发生的整合复制循环过程中发生的整合 与切除等。与切除等。 此过程往往发生在一个特定的短的此过程往往发生在一个特定的短的(20(20200 200 bp) DNAbp) DNA序列内序列内( (重组位点重组位点) )，并且有特异的酶，并且有特异的酶( (重组酶重组酶) )和辅助因子对其识别和和辅助因子对其识别和作用。作用。

22、特异位点重组的结果依赖于重组位点的位置和方向特异位点重组的结果依赖于重组位点的位置和方向A A：重组位点反方向位于同一：重组位点反方向位于同一DNADNA分子，重组结果发生分子，重组结果发生倒位倒位。B B：重组位点同方向位于同一：重组位点同方向位于同一DNADNA分子，重组发生分子，重组发生切除切除. .C: C: 位于不同分子，重组发生位于不同分子，重组发生整合整合( (如：如：噬菌体的整合噬菌体的整合) )1.噬菌体的整合与切除噬菌体的整合与切除 噬菌体侵入大肠杆菌细胞后，面临着噬菌体侵入大肠杆菌细胞后，面临着裂解生裂解生长长还是还是溶源生长溶源生长两种生活型的选择，其两种生活型的选择，

23、其DNA在不在不同生活型之间的转换。包括同生活型之间的转换。包括两种状态两种状态：n 进入溶源状态需要进入溶源状态需要DNA整合（整合（integrate）进宿进宿主主DNA，噬菌体噬菌体DNA是细菌染色体的整合部分是细菌染色体的整合部分n 由溶源状态进入裂解状态需要由溶源状态进入裂解状态需要DNA从宿主从宿主DNA上切除（上切除（excise）下来，下来，DNA在宿主细菌中以环在宿主细菌中以环状分子独立存在。状分子独立存在。n 两种周期取决于两种周期取决于CI和和Cro两种蛋白质的拮抗结果两种蛋白质的拮抗结果 噬菌体的位点专一性重组噬菌体的位点专一性重组23 bp240 bp15 bp7 b

24、pDNAInt:整合酶整合酶IHF：整合宿主因：整合宿主因Xis：噬菌体编码：噬菌体编码2. 细菌的特异位点重组细菌的特异位点重组14 bp995 bp鼠伤寒沙门氏杆菌由鞭毛蛋白决定的鼠伤寒沙门氏杆菌由鞭毛蛋白决定的H抗原有两种（抗原有两种（H1, H2）14 bp（倒位酶）（倒位酶）IgG的分子结构的分子结构3. 免疫球蛋白的基因重排免疫球蛋白的基因重排Kappa链基因族（小鼠链基因族（小鼠6号染色体。人号染色体。人2号染色体）号染色体）Lambda链基因族（小鼠链基因族（小鼠16号染色体。人号染色体。人22号染色体）号染色体）小鼠重链基因族（小鼠重链基因族（12号染色体）号染色体）人重链基

25、因族（人重链基因族（14号染色体）号染色体）小鼠：小鼠：Vk k250 Jk k4人：人： Vk k 76 Jk k5小鼠：小鼠：Vl l2 J l l C l l3 3人：人： Vl l 300 J l l C l l6250 1000 300种系免疫球蛋白基因族片断的排列种系免疫球蛋白基因族片断的排列11 （包括两个不表达的假基因）（包括两个不表达的假基因）8免疫球蛋白基因族片断的重排有严格的顺序性免疫球蛋白基因族片断的重排有严格的顺序性第一次重排在前第一次重排在前B细胞中，首先是重链重排，称细胞中，首先是重链重排，称V-D-J连接。连接。 D-J V-D-J （随机的）随机的）接下来是轻

26、链重排，形成接下来是轻链重排，形成V-J复合体（先复合体（先k k)重链和轻链重排均发生在特异位点：重链和轻链重排均发生在特异位点： V的下游的下游 J的上游的上游 D的两侧的两侧重组信号重组信号RSS：7和和9nt的信号序列的信号序列 中间间隔中间间隔12或或23bp富含富含A回文结构回文结构免疫球蛋白基因重组的模型1.重组酶（RAG1/RAG2)复合体与重组信号序列结合2. 复合体使编码序列与重组信号序列之间的双连断裂，编码序列先成3OH和5PO4，末端再形成发夹结构。3重组信号序列结合形成环状结构。编码序列连接前经过加工(增加（N核苷酸）或减少(P核苷酸) nt，连接位点不十分确定，增加

27、了免疫球蛋白的多样性。DNA依赖性蛋白激酶(DNA-PK)和DNA连接酶参与了加工和连接过程。9碱基序列（识别位点）7碱基序列（切割位点）三、转三、转 座座 重重 组组 转座因子转座因子(transposable element)： 是一种可以是一种可以由染色体的一个位置转移到另外位置的遗传因由染色体的一个位置转移到另外位置的遗传因子，也就是一段可以发生子，也就是一段可以发生转座转座(transposition)的的DNA，又称为又称为转座子转座子(transposon)。 转座的结果：转座的结果： 宿主序列宿主序列删除、倒位或易位删除、倒位或易位 位于不同位点的两个拷贝转座子之间可以发生交位

28、于不同位点的两个拷贝转座子之间可以发生交互重组，从而造成基因组不同形式的互重组，从而造成基因组不同形式的重排重排。因此转座子被称为是自私的因此转座子被称为是自私的DNA (selfish DNA)DNA (selfish DNA)。( (一一) ) 细菌的转座因子细菌的转座因子细菌的转座因子有两类：细菌的转座因子有两类：n 一类为一类为插入序列插入序列( (IS)IS)，是简单的转座子，除是简单的转座子，除转座所需基因外不携带任何标记基因，它的存转座所需基因外不携带任何标记基因，它的存在只能借助插入位点有关基因的失活来判断，在只能借助插入位点有关基因的失活来判断，或者通过分子杂交和测序来检测。

29、或者通过分子杂交和测序来检测。n 另一类是另一类是复杂转座子复杂转座子( (Tn)Tn)，除转座酶除转座酶( (transposase)transposase)基因外还携带各种标记基因，因基因外还携带各种标记基因，因而易于检测其存在。而易于检测其存在。1插入序列插入序列 插入序列是最小的转座因子。所有插插入序列是最小的转座因子。所有插入序列的两端都有反向重复入序列的两端都有反向重复(inverted repeats)，为转座酶识别所需，通常重复为转座酶识别所需，通常重复序列长度为序列长度为1525 bp。重复序列有时只重复序列有时只是是类似类似，并非，并非完全相同完全相同。 2转座子转座子 按

30、其结构分为两类：按其结构分为两类：组合因子组合因子(composite element):由个别模件组合由个别模件组合而成，通常包括两个插入序列作为两臂，中而成，通常包括两个插入序列作为两臂，中间为标记基因。间为标记基因。复合因子复合因子(complex element):含有转座酶基因、含有转座酶基因、解离酶解离酶(resolvase)基因以及标记基因，两端为基因以及标记基因，两端为反向重复，无插入序列。反向重复，无插入序列。 组合转座子的结构组合转座子的结构IRIR中心区IRIRIRIRIR中心区IRIRIR两臂正向两臂正向两臂反向两臂反向Tn3复合转座子的结构复合转座子的结构tnpA:

31、转座酶转座酶tnpR：解离酶解离酶促进转座中间产物拆开，调节促进转座中间产物拆开，调节tnp、AtnpR基因的表基因的表达达Res: 解离调控点，解离调控点，tnpR结合其上结合其上ampR: 氨苄霉素抗性基因氨苄霉素抗性基因 3 转座过程与效应转座过程与效应 过程：过程： 转座酶能够识别转座子的末端反向重复序转座酶能够识别转座子的末端反向重复序列并且在其列并且在其3端切开，同时在靶部位交错端切开，同时在靶部位交错切开单链，它的切开单链，它的5突出末端与转座子的突出末端与转座子的3末端连接，末端连接，形成形成Shapiro中间体中间体。 按转座过程按转座过程是否发生复制是否发生复制，可分为：，

32、可分为：n 非复制转座非复制转座(nonreplicative transposition) n 复制转座复制转座(replicative transposition) 非复制转座与复制转座的基本过程非复制转座与复制转座的基本过程 所有转座因子都有在基因组中所有转座因子都有在基因组中增加其拷增加其拷贝数贝数的能力。此过程可以借助两种方式来完的能力。此过程可以借助两种方式来完成：一是通过成：一是通过转座过程的复制转座过程的复制(复制转座复制转座)；另；另一是从一是从染色体已完成复制的部位转到尚未复染色体已完成复制的部位转到尚未复制的部位制的部位，然后随着，然后随着染色体而复制染色体而复制。 非复

33、制转座的转座因子只能借后一种方式非复制转座的转座因子只能借后一种方式来扩增。共整合体含有两个拷贝的转座子，来扩增。共整合体含有两个拷贝的转座子，故可通过同源重组将连接的两部分分开。但故可通过同源重组将连接的两部分分开。但是借助是借助Rec A蛋白拆分效率较低。蛋白拆分效率较低。 转座子编码的解离酶可在解离区转座子编码的解离酶可在解离区(res)进进行重组行重组，可极大提高解离效率。解离酶是一种，可极大提高解离效率。解离酶是一种重组酶，它所催化重组酶，它所催化DNA链的断开和再连接并链的断开和再连接并不需要供给能量。当它在不需要供给能量。当它在res位点断开两条链位点断开两条链时，解离酶以共价键

34、连在键的时，解离酶以共价键连在键的5末端。末端。 转座因子首先因其转座因子首先因其可导致突变可导致突变而被认识。而被认识。它插入基因后，使基因突变失活，这是转座作它插入基因后，使基因突变失活，这是转座作用用最直接最直接的效应。的效应。 效应：效应：n 引起宿主染色体引起宿主染色体DNADNA重组重组n 造成染色体断裂造成染色体断裂n 重复重复n 缺失缺失n 倒位倒位n 易位易位n 通过干扰宿主基因与其通过干扰宿主基因与其调控元件调控元件之间之间 的关系或转座因子本身的作用而影响邻的关系或转座因子本身的作用而影响邻近基因的表达。近基因的表达。( (二二) ) 真核生物的转座因子真核生物的转座因子 最早发现能转移的遗传因子是玉米转座子，最早发现能转移的遗传因子是玉米转座子，它对染色体基因有不稳定的诱变效应，因而影它对染色体基因有不稳定的诱变效应，因而影响某些遗传性状，故称为响某些遗传性状，故称为控制因子控制因子。其后发现。其后发现真核生物广泛存在各种转座因子。真核生物广泛存在各种转座因子。 真核生物真核生物/ /原核生物转座因子相似点：原核生物转座因子相似点：n 转座依赖于转座酶转座依赖于转座酶n 转座因子的两端反向重复序列转座因子的两端反向重复序列n 靶位点交错切开，插入转座因子后经修复形靶位点交错切开，插入