第三章无土栽培的营养生理

1、第三章第三章 无土栽培的无土栽培的营养生理营养生理无土栽培作物之所以能够取得高产优无土栽培作物之所以能够取得高产优质，是因为它提供给作物生长的质，是因为它提供给作物生长的水分水分、养分养分、光照光照、温度温度、湿度湿度等环境条件等环境条件比作物千百年来生长的土壤环境要来比作物千百年来生长的土壤环境要来得优越。了解作物在无土栽培条件下得优越。了解作物在无土栽培条件下养分、水分和温度等对作物生长的影养分、水分和温度等对作物生长的影响是成功进行无土栽培的基础。响是成功进行无土栽培的基础。植物究竟需要什么作为其营养？植物究竟需要什么作为其营养？ Question: What nutrients are

2、 required for plant growth? 1563年Palissy认为植物灰分是植物的营养 In 1563, Palissy thought that the nutrient for plant growth was plant ash. Van Helmont的柳条试验：得出水是植物营养水是植物营养的结论 第一节第一节 植物的矿质营养学说与无土栽培植物的矿质营养学说与无土栽培 Section 1 The Theory of Mineral Nutrition and HydroponicsGlauber认为植物的营养要素是硝石硝石(KNO3)而不是水 Glauber thou

3、ght that the essentials for plant growth was saltpeter (KNO3) other than water. 约在1755年Francis Home指出植物的营养要素不是一种，而是多种，可能包括空气、水、土、盐、油和火等。 In 1755, Francis Home present that the nutritional essentials were more than one kind, including air, water, soil, salts, oil and fire, et al. Thaer1809年提出腐植质营养学说腐

4、植质营养学说 In 1809, Thaer advanced the theory of humus nutrition.1840年德国的李比希李比希(Liebig)创立了植物的矿质营养学说 Liebig, a scientist from Germany, established the theory of mineral nutrition in 1840. 1858年Knop和Sachs用盐类制成的人工营养人工营养介质介质栽培植物成功，有力地证明了矿质营养学说的正确性。 人们对植物营养的本质植物营养的本质有了较为清晰的认识。 植物矿质营养学说的创立具有划时代的意义。植物矿质营养学说的创立

5、具有划时代的意义。 无土栽培技术在一百多年前是作为验证植物营无土栽培技术在一百多年前是作为验证植物营养学说而被使用的，它充分证明了李比希矿质营养学说养学说而被使用的，它充分证明了李比希矿质营养学说的正确性，充实和丰富了矿质营养学说的内容。可以说，的正确性，充实和丰富了矿质营养学说的内容。可以说，没有无土栽培技术的应用，就难以证明矿质营养学说的没有无土栽培技术的应用，就难以证明矿质营养学说的正确性，其内涵也不可能得以充实和完善。正确性，其内涵也不可能得以充实和完善。反过来，日趋完善的植物营养学说又进一步反过来，日趋完善的植物营养学说又进一步推动了无土栽培技术的发展，使得最初用于验证矿质营推动了无

6、土栽培技术的发展，使得最初用于验证矿质营养学说正确性的无土栽培技术从实验室走向大规模商业养学说正确性的无土栽培技术从实验室走向大规模商业化应用，并发展成为一种高产优质高效作物生产的先进化应用，并发展成为一种高产优质高效作物生产的先进农业生产技术。农业生产技术。 可见，可见，植物的矿质营养学说是无土栽培的理论基植物的矿质营养学说是无土栽培的理论基础础。 回顾 植物的根系及其功能Section II Plant Roots and their Functions根系是植物吸收养分和水分主要的器官，它的根系是植物吸收养分和水分主要的器官，它的生长状况与植物地上部的生长息息相关。生长状况与植物地上部的

7、生长息息相关。 Root is the main organ of absorbing nutrients and water. The status of plant growth is related on the growth of roots. 无土栽培的显著优越性之一就表现在植物的根无土栽培的显著优越性之一就表现在植物的根际环境要比土壤的易于控制。际环境要比土壤的易于控制。 One of the significant advantages of soilless culture is that the root environment is easy to be controlle

8、d. 一、根系的形态和结构一、根系的形态和结构I. The conformation and structure of roots（一）根系的形态（一）根系的形态(一一) The conformation一株植株所有的根的总体称为根系。植物从种子萌发开始，一株植株所有的根的总体称为根系。植物从种子萌发开始，胚根从种皮中伸出并向下生长，这种从胚中长出的根称为胚根从种皮中伸出并向下生长，这种从胚中长出的根称为主根主根，随着生长过程的进行，又会在主根上长出随着生长过程的进行，又会在主根上长出侧根侧根，而当侧根长到，而当侧根长到一定的时候又会长出次一级的侧根，这样不断生长就形成了一一定的时候又会长出次

9、一级的侧根，这样不断生长就形成了一个植物的根系。个植物的根系。 .a.须根系 b.直根系 fibrous root system Tap root system 直根系和须根系示意图 The sketch map of taproot system and fibrous root systemsa.大麦根尖纵切面大麦根尖纵切面 The longitudinal secton of barleys root b.双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图 The solid structure of dicotyledons root(二二) 根系的结构根系的结构/ Roots Struct

10、ure从根尖向根基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区从根尖向根基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区根毛区)这五个部分这五个部分c.大麦大麦(Hordeum vulgare)种子根的横断面种子根的横断面 The cross section of seed root of Hordeum vulgare 从根的横切面从外向根内观察，可分为表皮、从根的横切面从外向根内观察，可分为表皮、(外外)皮层、皮层、内皮层和中柱这内皮层和中柱这4个部分个部分 二、根系的功能二、根系的功能/Functions1、根系的支撑功能、根系的支撑功能/Supporting 2、根系的吸收功能、根系的吸收功能/Ab

11、sorption 根系吸收的物质包括水分、无机盐类的分子或离子、简单根系吸收的物质包括水分、无机盐类的分子或离子、简单的小分子有机化合物以及气体等的小分子有机化合物以及气体等 Roots can absorb water, molecules or ions of inorganic salts, simple small molecules of organic compounds and gases. 3、根系的输导功能、根系的输导功能/Transportation 是指根系将其吸收的水分、无机盐类和其它物质以及根系是指根系将其吸收的水分、无机盐类和其它物质以及根系代谢形成的物质输送到地上

12、部供其生长所需，同时也可将地上部生代谢形成的物质输送到地上部供其生长所需，同时也可将地上部生产的有机物质运送到根部。产的有机物质运送到根部。 (双向运输双向运输) Roots can transport water, inorganic salts and metabolites generated in roots from roots to shoot, at the same time, the organic matters can also transported from shoot to roots. 4、根系的代谢功能、根系的代谢功能/ metabolism function

13、5、根系的贮藏功能、根系的贮藏功能/ storage function 6、根系与其它微生物共生的功能、根系与其它微生物共生的功能 /intergrowth function with other microorganisms 7、根系的繁殖功能、根系的繁殖功能/propagation function 可按植物生长的生态环境及根系对淹水适应性的不可按植物生长的生态环境及根系对淹水适应性的不同分为：同分为： 三、根系对淹水的适应性三、根系对淹水的适应性 水生植物：如海带，水葫芦，浮萍水生植物：如海带，水葫芦，浮萍 Hydrophytes (aquatic plants): such as ke

14、lp, hyacinth, duckweed, and so on.沼泽性植物或半沼泽性植物，如水稻沼泽性植物或半沼泽性植物，如水稻 Helophytes or semi-ericelals: such as rice.旱生植物，如大部分蔬菜旱生植物，如大部分蔬菜 Xerophils: such as most of vegetables.一、一、植物吸水的过程植物吸水的过程第二节第二节 水的生理学意义水的生理学意义Section 3 Basic biology of soilless culture 水分从介质水分从介质 植物植物 环境的过程：环境的过程： The procedures of

15、 water from media to plant and to environment: 1)由介质迁移到根系皮层组织，再运送到木质部导管；由介质迁移到根系皮层组织，再运送到木质部导管； 1) From media transfer to the cortex tissue, and then to the xylem vessel; 2)由根系木质部导管向地上部运输并分配到各器官中；由根系木质部导管向地上部运输并分配到各器官中； 2) From xylem vessel to the upper part of the shoot and then distributed into ev

16、ery organs. 3)由地上部器官由地上部器官(主要是叶片主要是叶片)以气态水的形式以气态水的形式(水蒸汽水蒸汽)释放到空气中。释放到空气中。 3) From the organs of shoot (mainly leaves) evaporates into the atmosphere by water vapor. 根系的吸水机理：渗透作用和毛细管作用根系的吸水机理：渗透作用和毛细管作用The mechanism of water absorption: osmosis and capillarity渗透作用渗透作用是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低是指水分从水势高的系统通

17、过半透膜向水势低的系统迁移的现象。的系统迁移的现象。 Osmosis is the phenomena that the water transportation from the system with higher water potential across the membrane into the system with lower water potential. 水势水势是指在一定的温度和压力条件下，是指在一定的温度和压力条件下，1摩尔容积的水溶摩尔容积的水溶液与液与1摩尔容积的纯水之间的自由能的差值。摩尔容积的纯水之间的自由能的差值。纯水的自由纯水的自由能最大，水势也最高。能最

18、大，水势也最高。 表示水势的单位为大气压表示水势的单位为大气压(atm)或巴或巴(Pa)。1巴巴=0.987大气大气压。压。(一一) 蒸腾作用与蒸腾系数蒸腾作用与蒸腾系数/Transpiration and transpiration coefficient蒸腾作用及其生理意义蒸腾作用及其生理意义Transpiration and its physiological significances蒸腾作用蒸腾作用是指水分由植物体的地上部以水蒸汽的形是指水分由植物体的地上部以水蒸汽的形式扩散的过程称为。式扩散的过程称为。 蒸腾作用对植株体内水分自根系向地上部所产生的蒸腾作用对植株体内水分自根系向地上

19、部所产生的拉力称为拉力称为蒸腾拉力蒸腾拉力。蒸腾拉力是植物吸收与传导的。蒸腾拉力是植物吸收与传导的主要动力。主要动力。 植株蒸腾作用的部位主要是植株蒸腾作用的部位主要是叶片叶片，可通过气孔蒸腾，可通过气孔蒸腾和角质层蒸腾这两个途径来进行。和角质层蒸腾这两个途径来进行。 植物的蒸腾作用主要是通过植物的蒸腾作用主要是通过气孔气孔来完成的，气孔的来完成的，气孔的蒸腾量占总蒸腾量的蒸腾量占总蒸腾量的80%90%以上。以上。根系吸收的水量如果比蒸腾作用所消耗的水量来得根系吸收的水量如果比蒸腾作用所消耗的水量来得少，则会出现茎叶萎蔫，如果萎蔫状态维持的时间少，则会出现茎叶萎蔫，如果萎蔫状态维持的时间不长，

20、根系吸水速率可以赶得上蒸腾速率，则植株不长，根系吸水速率可以赶得上蒸腾速率，则植株的细胞间的膨压可以得到恢复，萎蔫状态可以消除，的细胞间的膨压可以得到恢复，萎蔫状态可以消除，这种萎蔫称为这种萎蔫称为暂时萎蔫暂时萎蔫(temporary wilting)。 如果萎蔫状态维持的时间较长，即使介质中有充足如果萎蔫状态维持的时间较长，即使介质中有充足的水分供应，而植物仍不能从萎蔫状态恢复的，这的水分供应，而植物仍不能从萎蔫状态恢复的，这种萎蔫称为种萎蔫称为永久萎蔫永久萎蔫(permanent wilting)。 永久萎蔫永久萎蔫会对植物正常生长产生很大的伤害，甚至会对植物正常生长产生很大的伤害，甚至导

21、致植株死亡。导致植株死亡。 蒸腾系数蒸腾系数(transpiration coefficient)是指是指在一定的生长时期内的蒸腾失水量与其干在一定的生长时期内的蒸腾失水量与其干物质累积量的比值。通常用每生产单位重物质累积量的比值。通常用每生产单位重量量(g)干物质所蒸腾散失的水量干物质所蒸腾散失的水量(g)来表示。来表示。 因此，蒸腾系数也可以理解为因此，蒸腾系数也可以理解为水分的利水分的利用效率用效率，即蒸腾系数越大，植物的水分利，即蒸腾系数越大，植物的水分利用效率越低，也即生产同等重量的干物质，用效率越低，也即生产同等重量的干物质，蒸腾系数大的植物耗水量较多，而蒸腾系蒸腾系数大的植物耗水

22、量较多，而蒸腾系数小的耗水量就少。数小的耗水量就少。 作物作物 (C3植物植物)蒸腾蒸腾 系数系数作物作物 (C3植物植物)蒸腾蒸腾 系数系数作物作物 (C4植物植物)蒸腾蒸腾 系数系数 水水 稻稻 rice680 西西 瓜瓜 Water melon 580 玉玉 米米 corn 370 小小 麦麦 wheat540 南南 瓜瓜 cushaw 834 高高 粱粱 sorghum280 棉棉 花花 cotton 570 菜菜 豆豆 Common bean700 粟粟 millet300 向日葵向日葵 sunflower 600 豌豌 豆豆 Pea 788 苋菜苋菜 amaranth300 苜苜

23、蓿蓿 clever 840 马铃薯马铃薯 potato 640 马齿苋马齿苋 purslane280 几种作物的蒸腾系数耗水量(g)/干物重(g) ( (二二) ) 蒸腾作用的生理意义蒸腾作用的生理意义 The physiological significances of Transpiration首先是提供了一个水分从地下部到地上部上升的首先是提供了一个水分从地下部到地上部上升的垂直拉力，保证了水分在植株中的运输，为各种垂直拉力，保证了水分在植株中的运输，为各种生理代谢的正常进行提供了充足的水分。生理代谢的正常进行提供了充足的水分。 其次，通过茎叶的蒸腾作用而使得植物在夏季高其次，通过茎叶的

24、蒸腾作用而使得植物在夏季高温时植株体内及叶表面保持一定的温度，避免或温时植株体内及叶表面保持一定的温度，避免或减少高温的危害。减少高温的危害。 第三，有利于植物根系对养分的吸收。第三，有利于植物根系对养分的吸收。 第四，利于植物生物合成的物质在体内的进一步第四，利于植物生物合成的物质在体内的进一步分配。分配。 器官氮磷正 常 供 水缺 水正 常 供 水缺 水mg/株百分含量(%,干基)mg/株百分含量(%,干基)mg/株百分含量(%,干基)mg/株百分含量(%,干基)茎514.2373.87.20.594.50.45叶 137 6.1 88 5.4 14.7 0.66 8.0 0.49 番茄在

25、不同供水条件下茎和叶片的氮、磷含量三、影响根系吸水的因素三、影响根系吸水的因素1、植物的生长状况、植物的生长状况/The status of plant growth 2、温度、温度/temperature 在棚室气温较高或较低的在棚室气温较高或较低的情况下，如能够保证根际温度在适宜的范围内，大情况下，如能够保证根际温度在适宜的范围内，大多数植物能正常生长，这是气温和根温的互补性。多数植物能正常生长，这是气温和根温的互补性。3、介质中溶液的浓度、介质中溶液的浓度/concentration of the solution in media 由于介质中溶液浓度过高而产生的植物由于介质中溶液浓度过

26、高而产生的植物缺水现象称为生理失水。缺水现象称为生理失水。 4、根系病害、根系病害/root diseases 5、根系的通气状况、根系的通气状况/aeration of roots environment 6、空气湿度、空气湿度 / air humidity 四、表观吸收成分组成浓度四、表观吸收成分组成浓度山崎肯哉认为，正常生长的植株对水分和养山崎肯哉认为，正常生长的植株对水分和养分的吸收是同步的，并以此提出了表观吸收成分的吸收是同步的，并以此提出了表观吸收成分组成浓度这一概念分组成浓度这一概念 表观吸收成分组成浓度表观吸收成分组成浓度(n/w)是植物对各种养是植物对各种养分的的吸收量分的的

27、吸收量(n, mmol)和吸收消耗的水量和吸收消耗的水量(w, L)的比值，单位为的比值，单位为mmol/L。它既可以是指植。它既可以是指植株对所有养分的吸收量和消耗的水量之比，也株对所有养分的吸收量和消耗的水量之比，也可以是指植株对某一种养分离子的吸收量和消可以是指植株对某一种养分离子的吸收量和消耗的水量之比。耗的水量之比。作 物生长季节一株作物一生吸水量(L)每吸收1L水的同时系数各元素的量(n/w, mmol/L)NPKCaMg番 茄12月次年7月164.5070.6741.51.0黄 瓜12月次年7月173.36131.0063.52.0甜 椒8月次年6月165.8190.8361.5

28、0.75结球生菜9月次年1月29.0360.541.00.5甜 瓜 36月65.45131.3363.51.5茄 子 310月119.08101.0071.51.00草 莓11月次年3月12.647.50.754.51.50.75几种作物整个生长期的表观吸收成分组成浓度The Apparent absorption constitute concentration in whole growth stage of some plants (n/w)n/w值反映植物吸水和吸肥的关系，即植值反映植物吸水和吸肥的关系，即植物吸收一定量的水就相应地吸收一定量的物吸收一定量的水就相应地吸收一定量的营养元

29、素。也可以理解为在向植物提供一营养元素。也可以理解为在向植物提供一定量的水分时，也应同时提供相应数量的定量的水分时，也应同时提供相应数量的各种养分。实际上就是各种养分。实际上就是营养液的浓度指标营养液的浓度指标。 由于植物对水分和养分的吸收受许多外由于植物对水分和养分的吸收受许多外界因素影响，因此，不同生长季节、不同界因素影响，因此，不同生长季节、不同的作物长势以及不同的作物品种之间的作物长势以及不同的作物品种之间n/w值值存在着很大的差异。存在着很大的差异。 表观吸收成分组成浓度表观吸收成分组成浓度(n/w)也只能是作也只能是作为一种参考为一种参考 第三节第三节 营养元素的吸收营养元素的吸收一、植物的营养成分一、植物的营养成分/The nutrients 新鲜的植物含有新鲜的植物含有75%95%的水分和的水分和5%25%的的 课本课本P48倒数第二段倒数第二段. P49.作物灰分存在差别。作物灰分存在差别。植物必需的营养元素有植物必需的营养元素有16种，即种，即碳碳(C)、氢、氢(H)、氧、氧(O)、氮、氮(N)、磷、磷(P)、钾、钾(K)、钙、钙(Ca)、镁、镁(Mg)、硫硫(S)铁铁(Fe)、锰、锰(Mn)、锌、锌(Zn)、铜、铜(Cu)、硼、硼(B)、钼钼(Mo)、氯、氯(Cl) Arnon和和Stout(1939)提出判定一