第二章 真核微生物的形态、构造和功能第一节 酵母菌(930)

1、第二章第二章真核微生物的形态和构造真核微生物的形态和构造 凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。 酵母菌酵母菌 霉菌霉菌 蕈类蕈类 真真 菌菌 显微藻类显微藻类 原生动物原生动物 真核微生物真核微生物真核微生物真核微生物( (Eucarvotic microbes)Eucarvotic microbes)第一节第一节 酵母菌酵母菌yeast 酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类

2、学上分属于子囊菌纲和半知菌类。子囊菌纲和半知菌类。特征特征:1. 个体一般以单细胞状态存在；个体一般以单细胞状态存在；2. 多数营出芽生殖，有的裂殖；多数营出芽生殖，有的裂殖；3. 能发酵糖类产能；能发酵糖类产能；4. 细胞壁常含有甘露聚糖；细胞壁常含有甘露聚糖；5. 喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。分布：分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园 土壤中与环境有关。土壤中与环境有关。种类：种类：据据1982年的资料，已知的酵母有年的资料，已知的酵母有56属，属，500多种。酵多种。酵

3、母菌与人类的关系极其密切。母菌与人类的关系极其密切。（一）酵母菌的形态和大小（一）酵母菌的形态和大小细胞直径比细菌粗细胞直径比细菌粗10倍左右，如倍左右，如Saccharomyces cerevisiae细胞细胞的宽度为的宽度为2.510m，长度为长度为4.521m。酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种，状等多种，芽芽 殖殖（ 各各 属属 酵酵 母母 都都 存存 在在 ）裂裂 殖殖（ 裂裂 殖殖 酵酵 母母 属属 ）节节 孢孢 子子（ 地地 霉霉 属属 ）掷掷 孢孢 子子（ 掷掷 孢孢 酵酵 母母 属属 ）后后 垣

4、垣 孢孢 子子（ 白白 假假 假假 丝丝 酵酵 母母 ）产产 无无 性性 孢孢 子子无无 性性有有 性性（ 产产 子子 囊囊 孢孢 子子 ）酵酵 母母 菌菌 的的 繁繁 殖殖 方方 式式（二）繁殖方式（二）繁殖方式根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为： 假酵母：假酵母： 只有无性繁殖过程。只有无性繁殖过程。 真酵母：真酵母： 既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。1.芽殖芽殖是是yeastyeast无性繁殖的主要方式。无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的（平均一个酵母能形成的芽数是有限的（平均2424个）个）出芽方式：

5、出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝环境适宜时，可出现假菌丝出芽出芽痕和诞生痕：痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。母细胞表面有多个小突起。芽芽 痕痕Bread Yeast with B

6、ud假菌丝假菌丝: Saccharomyces cerevisiae的芽殖过程的芽殖过程有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝状的细胞串就称为假菌丝霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝。细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝。 借细胞横分裂法繁殖借细胞横分裂法繁殖, ,与细菌类似与细菌类似. .如如Schizosaccharomyces o

7、ctosporus（八孢裂殖酵母）八孢裂殖酵母）进行裂殖的酵母菌种类较少进行裂殖的酵母菌种类较少. .2.裂裂 殖殖v掷孢子（掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成营养细胞上生出的小梗上形成的。的。孢子成熟后孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射通过一种特有的喷射机制将孢子射出。出。因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到成菌落，则常因其射出

8、掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。由掷孢子组成的菌落模糊镜像。此外，有的酵母如此外，有的酵母如Candida albicans等还能在假等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子（菌丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydospore）。）。适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子殖。适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子殖。1 1、有性繁殖的过程：、有性繁殖的过程：一般通过邻近的两个性亲和性不一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配接触、局部融合并形成一个

9、通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞形成双倍体细胞接合子。接合子进行减数分裂，接合子。接合子进行减数分裂，形成形成4 4个或个或8 8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子子囊孢子，形成子囊孢，形成子囊孢子的细胞称为子的细胞称为子囊子囊。一般一个子囊可产生。一般一个子囊可产生4-84-8个子囊孢个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。子。孢子数目、大小、形状因种而异。酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊(ascus)，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞二

10、倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体子囊孢子。子囊孢子。用用营养充足的培养基和强壮活力旺盛的幼龄营养充足的培养基和强壮活力旺盛的幼龄细胞（种子连续传代三次。）细胞（种子连续传代三次。）培养时，温度：培养时，温度：25253030。须接触大量空气，。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。促进细胞氧化作用。选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。酸钠琼脂斜面等。外层：外层：甘露聚糖（甘露聚糖（约占30%，以-糖苷键联结（并非所有酵

11、母菌都有）内层：内层：葡聚糖（葡聚糖（约占30-40%，由D-葡萄糖以-糖苷键联结）中间层：中间层：蛋白质（蛋白质（含6-8%，多为酶类） 细胞壁(1)(1)细胞壁结构：细胞壁结构：酵母细胞壁呈酵母细胞壁呈“三明治三明治”结构结构1 1、酵母细胞的细胞壁、酵母细胞的细胞壁（2）壁外成分：壁外成分： 有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。 包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质。 （3）细胞壁的少量组分细胞壁的少量组分脂类和几丁质。脂类和几丁质。 几丁质（几丁质（chitin)：为聚乙酰氨基葡萄糖：为聚乙酰氨基葡萄糖 几丁质

12、并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含不含几丁质，酿酒酵母含1 12%2%，有的假菌丝酵母含量超过了，有的假菌丝酵母含量超过了2%2%。2 . 2 . 细胞膜细胞膜酵母菌的细胞膜与原酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。核生物的基本相同。 有的酵母菌如酿有的酵母菌如酿酒酵母中含有酒酵母中含有固醇类固醇类（甾醇）、（甾醇）、VitD2VitD2的的前体前体-麦角固醇，麦角固醇，这在原核生物是罕见这在原核生物是罕见的的。细胞质主要是溶胶状物质细胞质主要是溶胶状物质, ,在细胞质中含有各种功能不在细胞

13、质中含有各种功能不同的结构同的结构细胞器：核糖细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔体、线粒体、内质网、高尔基体等。基体等。（1 1）核糖体）核糖体酵母菌的核糖体为酵母菌的核糖体为8080S S，由由6060S S和和4040S S大小亚基构成。它大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内游离在细胞质中或附着在内质网上。质网上。核糖体核糖体4 . 细胞质线粒体线粒体: :Shown here is an electron micrograph of a mitochondrion. Mitochondira are surrounded by two membranes; the inner me

14、mbrane folds inward to make a series of chelves called cristae. These cristae play important roles in the energy-releasing chemical reactions of cellular respiration that occur in the mitochondria.液泡内质网内质网啤酒酵母1. 1. 菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。颜色单调。常见白色、土黄色、红色。2.2.液体培

15、养液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，成菌膜或菌醭，其其厚度因种而异。厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。养基呈浑浊状态。（五）酵母菌的生活史（五）酵母菌的生活史 上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周代个体的全部过程，称

16、为该生物的生活史或生命周期。期。各种酵母的生活史可分为各种酵母的生活史可分为三种类型：三种类型：1. 1. 单倍体型单倍体型2. 2. 双倍体型双倍体型3. 3. 单双倍体型单双倍体型1 1、单双倍体型、单双倍体型2 2、单倍体型、单倍体型3 3、双倍体型、双倍体型以路德类酵母为代表以路德类酵母为代表特点：特点：营养体为双倍体，营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，阶段长，单倍体的子囊孢子单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。故不能独立生活。（六）上面酵母与下面酵母（六

17、）上面酵母与下面酵母 并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类：行的分类： 上面酵母上面酵母在发酵过程中细胞浮游在在发酵过程中细胞浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂；液体上层，是较活跃的发酵剂； 下面酵母下面酵母在发酵过程中细胞沉于容在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。器底层，是较缓慢的发酵剂。（七）噬杀酵母（七）噬杀酵母噬杀酵母噬杀酵母是指某些在其生长繁殖过程生是指某些在其生长繁殖过程生长能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性长能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这种特性为一般物质抗生物质所没有。这种特性为一般物质抗生物质所没有。中性菌株中性菌株既不能杀死别的酵母，也不能既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀酵母杀死的酵母菌株。被噬杀酵母杀死的酵母菌株。敏感酵母敏感酵母可以被噬杀酵母杀死的酵母菌可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。株。酵母菌的代表属酵母菌的代表属1 1、酵母菌属、酵母菌属例